Tom 56 2007
Numer 1 2 (274 275)
Strony 133 142
AnnA DzierżyńskA
Katedra Fizjologii Roślin, Wydział Rolnictwa i Biologii, SGGW
Nowoursynowska 159, 02-776 Warszawa
e-mail: [e-mail]
CZY ROÅšLINY MOG
 ZJADAĆ ROŚLINY CZYLI O PASOŻYTNICZYCH ROŚLINACH
NASIENNYCH
WST
P CZYLI DLACZEGO POWSTAA
A TA PRACA
Przedstawienie zarysu aktualnej wiedzy możliwość przewidywania reakcji na  efekt
na temat fizjologii zjawiska pasożytnictwa w cieplarniany ekosystemów naturalnych i
obrębie roślin nasiennych, poprzez analizę sztucznych, w których występują pasożyty
mechanizmów i skutków tego zjawiska, daje nasienne.
CO TO S
PARAZYTOFITY CZYLI NA CZYM POLEGA ZWI
ZEK PASOŻYTNICZY ROŚLIN
KWIATOWYCH
Rośliny pasożytnicze, nazywane także pa- ki obu organizmów. Wyjątek stanowią wtór-
razytofitami, to takie okrytonasienne rośliny ne haustoria roślin z rodzaju Hyobanche,
kwiatowe, które za pomocą specjalnego or- utworzone z przekształconych łuskowatych
ganu absorpcyjnego  haustorium  przy- liści (Nickrent 2002). Istnieje ogromna róż-
twierdzają się do innej rośliny. Jest to zróż- norodność pod względem miejsca wytwo-
nicowana grupa roślin, których wzrost zależy rzenia, budowy, wielkości, ilości i długości
całkowicie lub częściowo od składników po- życia ssawek (Ayres i współaut. 1996). Połą-
karmowych dostarczanych przez haustorium czenie to umożliwia nawet wymianę genów
z rośliny  gospodarza (AcyorD i GrAves pomiędzy pasożytem i gospodarzem (Mower
1997). Pasożyt (gr. para  przy, obok; sitos i współaut. 2004).
 pokarm lub ziarno), to organizm żywiący Rośliny pasożytnicze stanowią około 1%
się kosztem innego organizmu. Pasożyt ko- wszystkich roślin nasiennych i obejmują po-
rzysta jednostronnie z innego organizmu, nie nad 4000 gatunków z 22 rodzin roślin, wy-
dając mu nic w zamian (SAuerborn 1991, łącznie dwuliściennych (Nickrent 2002).
Nickrent i MusselmAn 2004). Pożyteczne jest Gospodarze to głównie gatunki dwuliścien-
rozróżnienie pomiędzy pasożytem i patoge- ne, ale niektóre pasożyty, z najliczniejszej i
nem, to znaczy organizmem powodujÄ…cym najbardziej rozprzestrzenionej rodziny Oro-
objawy chorobowe, polegajÄ…ce na zaburzeniu banchaceae (ex-Scrophulariaceae), infekujÄ…
normalnych funkcji życiowych gospodarza. korzenie roślin jednoliściennych, szczególnie
Około 11% z 275 rodzajów roślin pasożytni- traw (SAuerborn 1991). Parazytofity to za-
czych uznane być może za patogeny roślin równo małe rośliny zielne, pnącza, krzewy,
uprawianych lub zbieranych przez człowie- jak i duże drzewa, organizmy jedno-, dwu- i
ka. Haurire, z łaciny znaczy pić, stąd hausto- wieloletnie, które spotkać można od biegu-
rium to ssawka. Jest ona zwykle zmodyfiko- nów po suche i wilgotne tropiki (StewArD
wanym korzeniem pasożyta, który zapewnia i Press 1990, MAłuszyńskA i współaut. 1998,
morfologiczne i fizjologiczne połączenie z Nickrent 2002). Wiele z nich to groz
ne
rośliną-gospodarzem, zawierając często tkan- chwasty roślin uprawnych, wymagające zwal-
AnnA DzierżyńskA
134
czania (Nickrent i MusselmAn 2004, SAuer- Opis występujących w Polsce nasiennych ro-
born 1991). Niektóre jednak rzadkie gatun- ślin pasożytniczych znalez
ć można w literatu-
ki powinny podlegać ochronie, ponieważ z rze (GAjewski 1962, MAłuszyńskA i współaut.
powodu chorób lub braku żywicieli mogą 1998, SzAfer i współaut. 1988).
wyginąć całkowicie (MArvier i Smith 1997).
O SPOSOBACH KLASYFIKACJI PARAZYTOFITÓW CZYLI W JAKI SPOSÓB UPORZ
DKOWAĆ
ZRÓŻNICOWANE FUNKCJONALNIE I STRUKTURALNIE ROŚLINNE PASOŻYTY SSAWKOWE
Pasożyty ssawkowe, w zależności od stop- mi gospodarza (HAwksworth i Wiens 1996).
nia cudzożywności, podzielić można na pa- Ssawki półpasożyta australijskiego, Olax phyl-
sożyty całkowite (inaczej holoparazytofity) i lanthi, mogą wnikać do brodawek korze-
półpasożyty. Pasożyty całkowite nie zawierają niowych motylkowatego gospodarza Acacia
w zasadzie chlorofilu i nie przeprowadzajÄ… littorea, korzystajÄ…cego z symbiotycznie wiÄ…-
fotosyntezy. Posiadając niewielką zdolność zanego azotu atmosferycznego (HibberD i Je-
asymilacji węgla, azotu i związków nieorga- schke 2001).
nicznych zależą całkowicie od substancji po- Większość pasożytów to epiparazytofity,
karmowych zawartych w ksylemie i floemie rozwijajÄ…ce siÄ™ na powierzchni gospodarza
gospodarza, który jest także ich żywicielem. i wnikające do jego tkanek tylko za pomocą
Rośliny półpasożytnicze posiadają zróżnico- ssawek. Wśród roślin tropikalnych spotykane
waną zawartość chlorofilu i mogą samodziel- są endoparazytofity, jak Rafflesia arnoldii,
nie fotosyntetyzować dwutlenek węgla, a której organy wegetatywne zredukowane są
wodę, sole mineralne i inne związki czerpią do systemu ssawek wewnątrz żywiciela. Na
poprzez ssawkÄ™ z gospodarza. Mimo tego ja- zewnÄ…trz wyrastajÄ… jedynie kwiaty, najokazal-
sno określonego kryterium fizjologicznego, sze wśród roślin (GAjewski 1962).
wiele roślin np. z rodzaju Striga, uznać moż- Najmniej wyraz
ną granicę podziału pa-
na za formy pośrednie pomiędzy pasożyta- sożytów stanowi floemowa lub ksylemowa
mi całkowitymi i półpasożytami, ponieważ droga transportu roztworów przez ssawkę.
stopień ich samożywności jest ograniczony Półpasożyty fakultatywne i półpasożyty obli-
(Nickrent 2002). gatoryjne prymitywne korzystają wyłącznie
Podział według stopnia zależności od go- ze związków transportowanych ksylemem
spodarza uwzględnia fakt, że gospodarz jest gospodarza. Pasożyty całkowite i półpasożyty
niezbędny do pełnego cyklu życiowego pa- obligatoryjne zaawansowane korzystają także
sożytów całkowitych, tzn. są one pasożytami z roztworów floemowych (HibberD i Jeschke
obligatoryjnymi (bezwzględnymi). Półpasoży- 2001, Nickrent 2002).
ty obejmują zarówno gatunki obligatoryjne, Zakres roślin żywicielskich to całkowita
jak i fakultatywne (względne). Półpasożyty fa- liczba gatunków, które potencjalnie mogą
kultatywne mogą przejść pełny cykl życiowy, być porażane przez danego pasożyta. Spe-
od kiełkowania do wydania nasion, bez obec- cjalizacja to wybór jednego lub kilku gatun-
ności gospodarza (StewArD i Press 1990). ków gospodarzy, zapewniających najlepsze
Kolejnym, strukturalnym kryterium po- warunki wzrostu pasożyta, w których osiąga
działu może być miejsce przytwierdzenia on zwykle największe rozmiary (EstrAbrook
ssawki do gospodarza. Rozróżnia się pasoży- i YoDer 1998, Nickrent 2002). Istnieją ga-
ty lub półpasożyty korzeniowe (odpowied- tunki pasożytnicze wyspecjalizowane (specja-
nio np. z rodzaju Orobanche  zaraza i ro- liści), posiadające tylko jednego gospodarza
dzaju Melampyrum  pszeniec) i łodygowe oraz niewyspecjalizowane (generaliści), które
(np. z rodzaju Cuscuta  kanianka i rodzaju zasiedlać mogą wiele gatunków gospodarzy
Viscum  jemioła) (PoDbielkowski i PoDbiel- (StewArD i Press 1990). Gatunki niewyspecja-
kowskA 1992). Infekcja może byś miejsco- lizowane stanowią większość parazytofitów,
wa, gdy ssawki nie tracą swej niezależności bo daje im to większe ewolucyjnie szanse
i pozostają w miejscu porażenia. Przy infek- przetrwania tam, gdzie gospodarz nie wystę-
cji systemicznej, porażenie rozprzestrzenia puje powszechnie. Jedna roślina gospodarza
się na znaczne odległości od miejsca infekcji może być porażona przez więcej niż jedną
pierwotnej, a w ssawce mieszają się ze sobą roślinę pasożytniczą. Jeden pasożyt może
komórki pasożyta, np. roślin z rodzaju Ar- porażać jednocześnie więcej niż jednego go-
ceuthobium  jemioły karłowej, z komórka- spodarza. Jednoczesna infekcja dwu różnych
Pasożytnicze rośliny nasienne
135
gatunków gospodarzy może być korzystna się mianem samo- czyli auto-pasożytnictwa.
dla pasożyta ze względu na lepszą równowa- Pasożyt z rodzaju Triphysaria, przy braku go-
gÄ™ pokarmowÄ… i zmniejszenie ewentualnej spodarza, wytwarza autohaustoria, czyli ssaw-
toksyczności jednego z gospodarzy (Ayres ki na własnych korzeniach (YoDer 1997).
i współaut. 1996, Nickrent 2002, Phoenix Wytwarzanie ssawek nie zawsze może więc
i Presss 2005a). Najszerszy zakres żywicieli być korzystne dla pasożyta. Ssawki, powsta-
mają półpasożyty fakultatywne. Najliczniej- jące w związkach współgatunkowych pomię-
sza grupa gospodarzy z rodziny Asteraceae dzy osobnikami jednego gatunku, np Triphy-
 156 gatunków, może być zasiedlana przez saria versicolor, jak i współrodzajowych, po-
59 gatunków pasożytniczych z rodzaju Oro- między gatunkami z jednego rodzaju pasoży-
banche (SAuerborn 1991). tów, np. Triphysaria versicolor i Triphysaria
Możliwe są związki pasożytnicze wyższe- erianthus, przynoszą ograniczone korzyści.
go rzędu. Nadpasożytnictwo (hiperpasożyt- Mechanizmy samo-rozpoznania, czyli odróż-
nictwo) to sytuacja, w której jedna roślina nienia własnych korzeni od korzeni innych
pasożytnicza pojawia się na roślinie paso- roślin oraz rozpoznania korzeni wybranego
żytniczej innego gatunku, jak Phoradendron od potencjalnego gospodarza, nie są znane.
ramiflorus z rodziny Viscaceae na Psittacan- Przypuszcza się, że są one związane z wymia-
thus ramiflorus. z rodziny Loranthaceae, na ną sygnałów molekularnych w środowisku
dębie jako gospodarzu (Kuijt i Lye 2005). korzeniowym i mogą się wiązać ze specy-
Nadpasożytnictwo to także wystąpienie ro- ficznością gospodarza (EstrAbrook i YoDer
śliny pasożytniczej na pasożycie tego samego 1998).
gatunku, jak pasożytowanie Viscum album Związek z niektórymi gospodarzami jest
jednej płci na roślinie Viscum album płci niekorzystny dla pasożyta. Bywa, że dany go-
przeciwnej, która pasożytuje na drzewie go- spodarz, np. Plantago lanceolata, wpływa
spodarza (GAjewski 1962). Przykładem po- negatywnie na jednego parazytofita, np. Rhi-
trójnego związku jest epipasożyt Scurrula nanthus minor, a pozytywnie na innego, np.
ferrugineus na hyperpasożycie Viscum ar- z rodzaju Euphrasia  świetlik (CAmeron i
ticulatum na pasożycie Elytranthe barnesti współaut. 2005). Dobrymi gospodarzami dla
i na gospodarzu z rodzaju Durio (Nickrent roślin z rodzajów Rhinanthus  szelężnik,
2002). Zanotowano sporadyczne przypadki, Euphrasia, Orthocarpus i Alectra, są rośliny
kiedy haustoria tworzą się pomiędzy korze- motylkowate z symbiozą azotową (Nickrent
niami tej samej rośliny. Zjawisko to określa 2002).
JAKIE KORZYŚCI ODNOSI PARAZYTOFIT CZYLI O TYM, JAKIE SUBSTANCJE I W JAKI SPOSÓB
POBIERANE S
Z GOSPODARZA W RAMACH AKTYWNOŚCI PASOŻYTNICZEJ
Ssawki pełnią następujące funkcje: przy- lane przez włoski, jak u półpasożyta Agali-
twierdzają pasożyta do gospodarza, jako or- nis purpurea (EstrAbrook i YoDer 1998).
gan intruzyjny wnikają do tkanek gospodarza Przytwierdzenie do gospodarza może odby-
na skutek nacisku fizycznego i reakcji enzy- wać się także dzięki wytworzeniu przylgi na
matycznych oraz tworzą połączenia tkanko- końcu kiełka pasożyta i wydzielaniu lepkich
we, przez które następuje pobieranie przez substancji. W roślinach rodzaju Viscum hi-
pasożyta substancji pokarmowych i metaboli- pokotyl wydziela kleistą wiscinę i wytwarza
tów z gospodarza (EstrAbrook i YoDer 1998, na szczycie płytkę chwytną. Z niej wyrasta
HibberD i Jeschke 2001). klinowata ssawka pierwotna, która penetruje
Rozwój ssawek pasożytów korzeniowych, kolejne warstwy tkanek gałęzi i dociera do
np. z rodzaju Orobanche, rozpoczyna się najmłodszych pierścieni drewna (GAjewski
od zawiązków ssawek, które powstają przez 1962).
zmianę wzrostu wydłużeniowego komórek Rozwój i wnikanie (intruzja) ssawki może
korzonka zarodkowego siewki na wzrost ob- zachodzić w różny sposób. Analiza anato-
jętościowy i tworzą nabrzmienia w kształcie miczna ssawki parazytofita z rodzaju Striga
bulwki na końcu korzonka. Wytwarzane na wykazała, że bogate w cytoplazmę komórki
bulwce włoski otaczają korzeń gospodarza ssawki, zwane strzępką, przeciskają się jak
(Keyes i współaut. 2000). Przytwierdzenie do klin pomiędzy komórkami miękiszu, spłasz-
powierzchni korzenia może być ułatwione czając je bocznie, docierają do tkanki naczy-
przez lepkie, śluzowate substancje wydzie- niowej i przez jamki w ścianie do wnętrza
AnnA DzierżyńskA
136
ksylemu korzenia gospodarza. Tu komórka waniu błony komórkowej, zwiększającym
szczytowa przekształca się w rurkę, której znacznie powierzchnię chłonną (Ayres i
ściany boczne podlegają silnej lignifikacji, a współaut. 1996, HibberD i Jeschke i 2001).
ściana szczytowa zanika. Zanika też żywa za- Mechanizm transportu ksylemowego u pół-
wartość wypustki strzępki, którą w tej fazie pasożytów polega na przepływie wody z go-
rozwoju nazywa się osculum (łac. małe usta). spodarza zgodnie z różnicą potencjału wody
W ten sposób powstaje endofityczne poÅ‚Ä…cze-  È. È jest niższy (bardziej ujemny) u półpa-
nie ssawki ze światłem naczyń gospodarza. sożyta, np. korzeniowego Nuytsia floribun-
Pobrany przez liczne oscula roztwór dostaje da lub łodygowego Arceuthobium america-
się do dysku ksylemowego ssawki i dalej do num, niż w ksylemie gospodarza (CAllADine
pasożyta (Dörr 1997, Reiss i BAiley 1998). i PAte 2000, HAwksworth i Wiens 1996).
Inny, bardzo ciekawy sposób wnikania ssaw- Przepływ do Arceuthobium americanum
ki wykazuje drzewo australijskie Nuytsia jest wynikiem zarówno niższego potencjału
floribunda, będące półpasożytem korzenio- osmotycznego, jak i znacznie wyższego natę-
wym. Tworząca się na końcu korzonka siew- żenia transpiracji półpasożyta (HAwksworth
ki ssawka, obejmując z dwóch stron korzeń i Wiens 1996). Przepływowi masowemu roz-
gospodarza, tworzy pierścień wokół niego. tworu ksylemowego do półpasożyta sprzyja
Jednocześnie od strony korzonka pasożyta, także wysoka przewodniość jego ksylemu i
wewnątrz ssawki, wykształca się ostry, skle- aparatów szparkowych (HibberD i Jeschke
renchymatyczny twór. Przecina on korzeń 2001). Niski potencjał osmotyczny u półpa-
gospodarza na podobieństwo sekatora, praw- sożytów z rodzju Viscum wynika z dużego
dopodobnie zgniatając komórki w wyniku ci- stężenia kationów obecnych w jego liściach.
śnienia hydrostatycznego. Dalsza część korze- Również wysokie stężenie cukrów, np. glu-
nia, odcięta od gospodarza, zamiera. W miej- kozy i fruktozy u roślin z rodzju Viscum czy
scu odcięcia wiązka przewodząca wykształ- mannitolu w roślinach z rodzaju Orobanche
cona w ssawce łączy się z naczyniami żywej i Striga, przyczynia się do wytworzeniu gra-
części korzenia gospodarza przez komórki dientu osmotycznego między pasożytem a
parenchymatyczne ssawki. Na powierzch- gospodarzem (StewArD i Press 1990).
ni styku z ksylemem gospodarza wytwarzają Specyfika gospodarki wodnej i stopień
one wypustki, które jak baloniki wnikają do pobierania od gospodarza wody i związków
światła przeciętych naczyń gospodarza (CAl- mineralnych zależy w znacznym stopniu od
lADine i PAte 2000). tego czy parazytofit posiada własne korze-
Dowody na enzymatyczny sposób pene- nie (rośliny z rodzajów Rhinanthus i Olax),
tracji ssawki pierwotnie związane były z cyto- czy są to pseudo-korzenie (niektóre gatunki
logicznym obrazem ścian komórkowych go- roślin z rodzaju Orobanche), czy brak ich w
spodarza w miejscu wnikania ssawki (Dörr ogóle (pasożyty z rodzaju Cuscuta) (HibberD
1997, Reiss i BAiley 1998). Obecnie istnieją i Jeschke 2001). Półpasożyt korzeniowy Rhi-
dowody biochemiczne, aktywności enzymów nanthus minor, po połączeniu z gospoda-
pektolitycznych, degradujących ściany ko- rzem, wykazuje bardzo istotny spadek opor-
mórkowe w miejscu intruzji (MAtusovA i Bo- ności hydraulicznej i znaczne przyśpieszenie
uwmeester 2006). wzrostu. Wskazuje to wyraz
nie, że mimo
Związki transportowane jednokierunkowo obecności własnych korzeni, głównym z
ró-
do pasożyta drogą ksylemową wraz z prądem dłem wody jest ksylem gospodarza (Phoenix
transpiracyjnym wody to: jony, aminokwasy i Press 2005a).
jako z
ródło węgla i azotu oraz kwasy orga- U półpasożytów aparaty szparkowe mogą
niczne i niektóre węglowodany (EstrAbrook pozostawać otwarte, nawet w warunkach
i YoDer 1998, HibberD i Jeschke 2001). sprzyjających zamykaniu, ponieważ ich rola
Kontakt pomiędzy ksylemem gospodarza polega na zapewnieniu znacznego przepływu
i pasożyta zapewniany jest na różne sposoby, wody w ssawce, a nie, jak w gospodarzu, na
od bezpośredniego sąsiedztwa cewek i ko- ograniczaniu strat wody i zwiększeniu po-
mórek parenchymatycznych, nawet bez obec- bierania dwutlenku węgla (Phoenix i Press
ności ksylemu w ssawce, do bezpośredniego 2005a). Duży stopień rozwarcia aparatów
kontaktu światła naczyń (Ayres i współaut. szparkowych wiązać się może, jak w półpa-
1996, HibberD i Jeschke 2001). Droga prze- sożytach rodzaju Striga, z dużym stężeniem
pływu roztworów z gospodarza do pasożyta jonów potasu w liściach, które jest wynikiem
obejmować może wyspecjalizowane, żywe intensywnej transpiracji i tworzy z tym pro-
komórki transferowe, o wyraz
nym pofałdo- cesem pozytywne sprzężenie zwrotne (Hib-
Pasożytnicze rośliny nasienne
137
berD i Jeschke 2001, Phoenix i Press 2005a). flexa, ze ssawki wyrasta strzępka poszukują-
Wysokie wartości przewodniości szparkowej ca, która rośnie pomiędzy komórkami tkanek
wiążą się też ze słabą reakcją szparek na wy- łodygi gospodarza. Docierając do komórki si-
sokie stężenia kwasu abscysynowego (Ste- towej floemu gospodarza, strzępka poszuku-
wArD i Press 1990). Aparaty szparkowe w jąca przekształca się w strzępkę absorbującą,
liściach Rhinanthus minor mogą pozostawać która wytwarza palczaste wypustki, otaczają-
otwarte nawet nocą i przy znacznych stęże- ce komórkę sitową. Dochodzi do połączenia
niach kwasu abscysynowgo (ABA) (JiAng i z elementami sitowymi ssawki. Uważano, że
współaut. 2003). Stwierdzono, że półpasożyty na styku strzępki absorbującej i komórki si-
łodygowe z rodzaju Viscum zamykają szparki towej gospodarza brak jest porów i plasmo-
nocą, ale wiele jednorocznych półpasożytów desm. Jednak badania z zastosowaniem bia-
korzeniowych z rodziny Scrophulariaceae Å‚ek fluoryzujÄ…cych, o ekspresji zlokalizowanej
nawet w nocy utrzymuje wysoką transpirację w komórkach towarzyszących floemu roślin
(Press i współaut. 1990). transgenicznych tytoniu dowiodły, że białka
Intensywna transpiracja wpływa także na te mogą przemieszczać się do floemu Cuscu-
zasoby cieplne liści. Ochładzające parowanie ta reflexa w miejscu przytwierdzenia ssaw-
powoduje, że temperatura liści parazytofi- ki. Wskazuje to, podobnie jak zastosowanie
tów z gorących stref klimatycznych z rodzaju przenoszonego przez floem barwnika floury-
Striga, spada nawet o 7oC (Phoenix i Press zyjącego, na połączenie żywej treści komó-
2005a). rek. U przedstawiciela rodzaju Orobanche.
Wysokie natężenie transpiracji powodu- stwierdzono wyraz
ną symlastyczną łączność
je gromadzenie w półpasożycie składników z gospodarzem, polegającą na bezpośrednim
mineralnych. W przypadku Arceuthobium połączeniu plasmodesmami komórek sito-
americanum transport pierwiastków jest wych obu organizmów (HAupt i współaut.
jednak selektywny, tzn. stężenie azotu, fos- 2001).
foru, potasu i magnezu jest wyższe, a wap- Floem gospodarza jest z
ródłem węglo-
nia niższe niż w gospodarzu (HAwksworth wodanów, aminokwasów oraz niektórych
i Wiens 1996). W przypadku półpasożytów z jonów i wody. Przepływ związków pokarmo-
rodzaju Striga obserwowano nieselektywny wych można badać m.in. stosując substancje
transport, tzn. bez zmian składu pobierane- radioaktywne. Ciekawą metodą badawczą
go z sorgo roztworu w ssawce. Taka sytuacja jest także pobranie soku floemowego do ana-
jest zrozumiała przy bezpośrednim kontakcie lizy składu chemicznego (podobnie jak ksy-
ksylemu gospodarza i półpasożyta (Phoenix i lemowego), przy pomocy owadów ssących.
Press 2005a). W przypadku pasożytów z rodzaju Cuscuta
Azot może być pobierany z roztworu ksy- i Orobanche, sok floemowy może być istot-
lemowego zarówno w postaci azotanów, jak nym z
ródłem azotu, magnezu, a szczególnie
i aminokwasów. Istnieją badania wskazujące potasu (Press i współaut. 1990, HibberD i Je-
na aktywność enzymów metabolizmu azoto- schke 2001). Duże pobieranie fosforu z go-
wego w ssawce. Zanotowano zmiany składu spodarza, które zaobserwowano w roślinach
aminokwasów, zarówno w komórkach ssaw- rodzaju Orobanche, było wynikiem intensyw-
ki, jak i w komórkach towarzyszących ksyle- nego pobierania ufosforylowanych cukrów,
mu pasożyta, także u półpasożytów z rodzaju ponieważ pasożyt nie był zdolny do pobie-
Striga (Phoenix i Press 2005a). Z badań wy- rania i transportu fosforanów (SAuerborn
nika, że aktywność reduktazy azotanowej i 1991).
zdolność asymilacji azotanów przez pasożyty Mechanizm transportu związków pokar-
jest ograniczona i preferowany jest azot zre- mowych floemem do pasożyta nie został
dukowany (StewArD i Press 1990). Parazyto- wyjaśniony, ale sugeruje się, że aktywność
fity mogą mieć wpływ na, zależną od rodzaju pasożyta jako akceptora asymilatów i rozła-
gospodarza, zmianę składu aminokwasów w dunek sacharozy z floemu gospodarza, po-
ksylemie gospodarza (PAte 2001). W jęcz- wodując różnicę stężeń pomiędzy miejscem
mieniu bez pasożyta podstawowym amino- załadunku i rozładunku, stymuluje dalszy
kwasem jest glutamina, a po infekcji przez transport do pasożyta (Ayres i współaut.
Rhinanthus minor indukowana jest synteza 1996). Możliwość badania transporterów sa-
asparaginy, o wyższym stosunku C:N (Pho- charozy w mutantach lub roślinach transge-
enix i Press 2005a). nicznych Arabidopsis thaliana, które mogą
Inaczej zachodzi transport ssawkowy u być żywicielem m.in. Orobanche aegyptiaca
holoparazytofitów. W przypadku Cuscuta re- lub Cuscuta reflexa, stwarza szansę pozna-
AnnA DzierżyńskA
138
nia mechanizmu rozładunku floemu (Hib- Typowe organy asymilacyjne w postaci
berD i Jeschke 2001). blaszki liściowej u pasożytów całkowitych
U holoparazytofitów problem pobierania zanikły (rodzaj Cuscuta) lub zostały zredu-
wody przedstawia się trochę inaczej niż u kowane do bezzieleniowej formy łuskowatej
półpasożytów. Zwiększone tempo rozładowa- (rodzaj Orobanche) (Nickrent i MusselmAn
nia floemu wydaje się być wystarczające do 2004). Zarówno w pasożytach z rodzaju Cu-
tego, aby woda i substancje w niej rozpusz- scuta, jak i Orobanche, prawie100% pobrane-
czone mogły swobodnie przepływać (Press i go z gospodarza węgla pochodzi z jego flo-
współaut. 1990). Pasożyty mające dostęp do emu (HibberD i Jeschke 2001).
floemu i ksylemu, z rodzaju Cuscuta i Oro- Węgiel pobierany być może w różnej
banche, w przeciwieństwie do półpasoży- formie, w zależności od rodzaju gospodarza
tów, utrzymują niskie natężenie transpiracji i pasożyta. Roślina motylkowata dostarcza
i wymiany dwutlenku węgla. Regulacja prze- do półpasożyta korzeniowego 90% węgla
pływu wody powoduje unikanie nadmierne- w postaci związków azotowych, podczas
go pobierania jonów z gospodarza i stresu gdy gospodarz bez symbiozy azotowej pra-
osmotycznego (JiAng i wspólaut. 2003). Usu- wie wyłącznie w formie monosacharydów
wanie wody zachodzić może również przez i kwasów organicznych. Węgiel pobrany z
zjawisko gutacji lub sekrecji gruczołowej. U gospodarza w formie sacharozy, przez para-
pasożyta z rodzaju Orobanche stwierdzono zytofity gromadzony jest raczej w formie al-
duże zagęszczenie gruczołów wydzielniczych, koholi wielowodorotlenowych  polioli, np.
które mogą brać udział w pozbywaniu się mannitolu, który jest formą najczęściej nie-
nadmiaru wody i jonów (Press i współaut. dostępną dla gospodarza (Ayres i współaut.
1990). 1996). Rodzaj gromadzonego poliolu zależy
Ilość związków węglowych pobieranych od rodzaju pasożyta. Poliole obniżają poten-
z gospodarza zależy od tego czy pasożyt cjał wody półpasożyta, wspomagając prze-
może sam fotosyntetyzować (jak Rhinan- pływ roztworów z gospodarza, oraz pełnią
thus minor), czy musi pobierać asymilaty rolę ochronną w stosunku do enzymów i
z gospodarza, bo sam ich wytwarza zbyt błon komórkowych, w warunkach wysokie-
mało (jak w roślinach z rodzaju Striga) lub go stężenia jonów nieorganicznych w waku-
praktycznie nie wytwarza (jak w Cuscuta oli półpasożyta. (Phoenix i Press 2005a).
reflexa) (Ayres i współaut. 1996, HibberD Pasożyt może korzystać z regulatorów
i Jeschke 2001). Półpasożyty z rodzaju Vi- wzrostu gospodarza. Parazytofity łodygowe
scum mogą samodzielnie fotosyntetyzować nie posiadają korzenia i w związku z tym
5 63% potrzebnych asymilatów, resztę po- mogą zależeć od fitohormonów syntetyzo-
bierając z gospodarza (Ayres i współaut. wanych w korzeniu gospodarza. Raflezje
1996, HAwksworth i Wiens 1996, HibberD i wytwarzając kwiaty wydają się korzystać z
Jeschke 2001). Półpasożyty z rodzaju Striga regulatorów wzrostu gospodarza, bo jedy-
pobierają 6 30% węgla z ksylemu gospoda- ne ich organy wegetatywne to ssawki (Ste-
rza jako węgiel heterotroficzny, co przeja- wArD i Press 1990). Parazytofity, korzystając
wia się m.in. ogromnym zwiększeniem pro- z metabolitów wtórnych pobranych z go-
duktywności półpasożyta po połączeniu z spodarza, unikają nakładów energetycznych
gospodarzem (Phoenix i Press 2005a). Cie- i metabolicznych, a pozyskujÄ… zwiÄ…zki o roli
kawym sposobem rozróżnienia węgla he- allelopatycznej, antypatogenicznej lub anty-
terotroficznego i autotroficznego w półpa- roślinożernej (Phoenix i Press 2005a).
sożycie z rodzaju Striga, o fotosyntezie C3, O skali korzyści, jakie osiąga Orobanche
jest badanie współczynnika dyskryminacji aegyptiaca pasożytując na roślinie pomidora
izotopowej wÄ™gla ´13C w jego tkankach, ro- może Å›wiadczyć fakt, że jej biomasa stanowi
snących na gospodarzu C4 (Ayres i współ- do 80 % biomasy żywiciela (Ayres i współaut.
aut. 1996). Kiedy jednak półpasożyt sam 1996). Dobrego gospodarza wyróżnia wydaj-
wytwarza dużo związków węgla, mogą one ny export substancji do pasożyta. Zależy on
przedostawać się drogą apoplastyczną do nie tyle od dużej liczby wytworzonych na
gospodarza (Nickrent i MusselmAn 2004). gospodarzu ssawek, co od ich wysokiej efek-
Duży stopień autotroficzności półpasoży- tywności transportowej, która wynika m.in. z
ta zależy w znacznym stopniu od dobrego różnic budowy ssawek tego samego pasożyta
zaopatrzenia gospodarza w azot (Phoenix i w różnych gospodarzach (CAmeron i współ-
Press 2005a). aut. 2005).
Pasożytnicze rośliny nasienne
139
JAKIE STRATY PONOSZ
GOSPODARZE CZYLI O OBJAWACH CHOROBOWYCH
Bezpośredni wpływ pasożyta polega na W przypadku gospodarza z grupy motyl-
pobieraniu wody i związków pokarmowych, kowatych spada drastycznie symbiotyczne
w tym asymilatów, na zasadzie donor ak- wiązanie azotu atmosferycznego (HibberD i
ceptor. Niedobór wody i ograniczenie pro- Jeschke 2001). Intensywne pobieranie azotu
duktywności może prowadzić do spadku przez półpasożyta Olax phyllanthi z ksylemu
biomasy gospodarza (Nickrent 2002). Straty Acacia littorea prowadzi do głodu azotowe-
dotyczą także zdolności reprodukcyjnych go- go w gospodarzu (PAte 2001). Konkurencja
spodarza (Phoenix i Press 2005a). Objawem gospodarza i holoparazytofita o zwiÄ…zki or-
infekcji pasożytniczej, poza zahamowaniem ganiczne wydaje się mieć znacznie większy
wzrostu i redukcją plonu, może być więd- wpływ na w redukcję wzrostu niż współza-
nięcie i chlorozy liści gospodarza (Press i wodnictwo o związki nieorganiczne (Press i
współaut. 1990). współaut. 1990).
Przypuszcza się, że szkodliwy wpływ pa- Infekcja pasożytnicza wpływa na równo-
sożyta może być także wynikiem przenika- wagę fitohormonalną gospodarza (Ayres i
nia do gospodarza związków toksycznych współaut. 1996). Zainfekowane przez półpa-
(Press i współaut. 1990, Ayres i współaut. sożyta z rodzaju Arceuthobium gałęzie wyka-
1996). zują wzrost stężenia cytokinin i auksyn oraz
Pasożyt pobiera wodę od gospodarza spadek kwasu abscysynowgo (HAwksworth
zarówno w dzień, jak i w nocy, utrzymu- i Wiens 1996). Objawami zaś braku równo-
jąc wysokie natężenie transpiracji nawet wagi hormonalnej samego półpasożyta może
w warunkach stresu wodnego, co pogar- być zahamowanie wydłużania jego między-
sza uwodnienie gospodarza oraz zwiększa węz
li, brak wytwarzania kwiatów czy wytwa-
wrażliwość na suszę. Roślina gospodarz rzanie miotlastych narośli (Press i współaut.
wykazuje obniżoną wartość wskaz
nika 1990).
efektywności wykorzystania wody (WUE), Stopień redukcji biomasy gospodarza
to znaczy wytwarza mniej suchej masy ro- zależy od bardzo wielu czynników. Można
śliny w przeliczeniu na jednostkę wytran- go nawet symulować przy pomocy mode-
spirowanej wody (StewArD i Press 1990, li matematycznych (MAnschADi i współaut.
Phoenix i Press 2005a). Ograniczenie wzro- 2003). Straty w plonie zbóż chlebowych,
stu pod wpływem pasożyta wydaje się w powodowane przez rośliny z rodzaju Striga,
największym stopniu zależeć od ogranicze- wynoszą zwykle 5 40%, ale sięgają nawet
nia związków węgla i azotu, a konkurencja 100% (EstrAbrook i YoDer 1998, Gurney
o wodę jest raczej drugorzędna (Press i i współaut. 2006). Wyraz
nie spada repro-
współaut. 1990). dukcja gospodarza, np. w przypadku Urti-
Pasożyt łodygowy może zmniejszać na- ca dioica zainfekowanej Cuscuta europaea
tężenie fotosyntezy gospodarza (Ayres i 97% badanych roślin nie zakwitło (KoskelA
współaut. 1996, CAmeron i współaut. 2005, i współaut. 2001).
Phoenix i Press 2005a). W przypadku pa- Zwyczajowe nazwy gatunków pasożytni-
sożytów korzeniowych, dodatkowy akcep- czych, głównie angielskie (witchweed, bro-
tor asymilatów jakim jest pasożyt, indukuje omrape, steller of bread, devil`s thread),
przejściowy wzrost intensywności fotosyn- ale i polska nazwa zaraza, sugerują dewa-
tezy gospodarza (Ayres i współaut. 1996, stacyjny wpływ pasożyta, prowadzący czę-
HibberD i Jeschke 2001). Pasożyty korze- sto do śmierci żywiciela (StewArD i Press
niowe, zmieniają też wzór dystrybucji asy- 1990).
milatów, które w większym stopniu kiero- Patogeniczność pasożyta zależy od wielu
wane są do korzeni, wzrasta więc stosunek czynników takich jak stosunek masy gospoda-
masy korzenia do pędu (Ayres i współaut. rza do pasożyta, ilość pasożytów na jednym
1996). gospodarzu i czas potrzebny do wydania na-
Infekcja wpływa też na metabolizm azo- sion przez pasożyta. Niezależnie od stopnia
towy. Cuscuta reflexa powoduje wzrost patogeniczności i dynamiki cyklu życiowego
pobierania azotu azotanowego, ale spadek pasożyta, roślina gospodarza nie powinna za-
jego redukcji i asymilacji w korzeniach Ri- mierać przed wydaniem nasion przez pasoży-
cinus communis (Jeschke i Hilpert 1997). ta (Nickrent 2002).
AnnA DzierżyńskA
140
WNIOSKI CZYLI JAKIE S
EKOLOGICZNE SKUTKI PASOŻYTNICZYCH ZWI
ZKÓW ROŚLIN
NASIENNYCH W ÅšRODOWISKU NATURALNYM I W AGROSYSTEMACH
Podwójna zależność od warunków środo- W przypadku jednak trawy łąkowej Poa pra-
wiskowych, zarówno pasożyta, jak i gospo- tensis i pasożyta Rhinanthus minor efekt jest
darza, może być przyczyną szczególnej wraż- przeciwny ponieważ zdolność konkurencyjna
liwości związku pasożytniczego na zmianę gospodarza spada przy zwiększonej zasobno-
tych warunków. Pasożytnictwo może oddzia- ści w azot, co wyraża się większą redukcją
ływać pośrednio na stopień bioróżnorodno- jego masy (CAmeron i współaut. 2005). Pora-
ści w ekosystemie. Pasożyt infekując wrażli- żone gatunki żywicielskie mają większą wraż-
wego gospodarza zmniejsza jego zdolności liwość na suszę, a intensywnie transpirujące
konkurencyjne w stosunku do gospodarzy pasożyty mogą dodatkowo zmniejszać zapasy
mniej wrażliwych oraz roślin nie będących wody w glebie (Phoenix i Press 2005a).
gospodarzami (Press i Phoenix 2005). Szczególnie interesująca jest możliwość
Zmiana natężenia konkurencji oraz zmia- zmian bioróżnorodności ekosystemów, w
na obiegu pierwiastków i wody prowadzi których występują rośliny pasożytnicze, w
do zmiany struktury, cykli wegetacyjnych i wyniku bezpośredniego (podwojenie stęże-
strefowości ekosystemów. Przykładem zmia- nia CO2 w atmosferze) i pośredniego (zmia-
ny struktury w ekosystemie łąkowym jest ny klimatyczne) działania  efektu cieplarnia-
wpływ Rhinanthus minor na spadek udziału nego (Phoenix i Press 2005b). W warun-
pewnych gatunków traw (np. Poa pratensis) kach atmosfery wzbogaconej w CO2 rośliny
lub roślin motylkowatych (np. Lathyrus pra- gromadzą prawie cały dodatkowo związany
tensis) w stosunku do innych roślin zielnych. węgiel w częściach podziemnych. W przy-
Podobnie Triphysaria pusilla i Cuscuta sali- padku półpasożytów korzeniowych wzrost
na mogą zmieniać skład gatunkowy ekosys- stężenia CO2 stymuluje wzrost zarówno au-
temu. Dotyczy to szczególnie łąk młodych, totroficznego jaki heterotroficznego pobie-
o uboższym składzie gatunkowym, które w rania węgla. Stwierdzono, że doświadczal-
większym stopniu zmniejszają produktyw- ne podwojenie stężenia CO2 w atmosferze
ność i są niszczone przez pasożyty (CAmeron wpłynęło na wzrost gęstości występowania
i współaut. 2005, Phoenix i Press 2005a). Se- i stopnia reprodukcji półpasożyta Melampy-
lekcja gospodarza przez pasożyta może być rum pratense L. na granicy lasów alpejskich.
aktywna, na skutek np. wymiany sygnałów Sugeruje to możliwość migracji gatunków
chemicznych, lub pasywna, na skutek lepsze- pasożytniczych w warunkach  efektu cie-
go wzrostu i reprodukcji pasożyta na wybra- plarnianego (Hättenschwiler i Zumbrunn
nym gospodarzu. Wybór gospodarza może 2006).
być determinowany dużą zawartością azotu Straty gospodarcze, powodowane przez
w tkankach (motylkowate), dobrym dostę- półpasożyty łodygowe z rodzaju Viscum i
pem do wody (głęboko korzeniące się gatun- Arceuthobium w przemyśle drzewnym, a
ki, odporne na suszę), długotrwałą dostępno- w agrosystemach głównie przez rośliny z
ścią (gatunki wieloletnie), łatwym dostępem rodzajów Striga, Orobanche i Cuscuta, są
do tkanek przewodzących i słabą reakcją w skali globalnej znaczne (EstrAbrook i
obronnÄ… (Press i Phoenix 2005). Kierunek YoDer 1998, Nickrent i MusselmAn 2004,
wpływu na różnorodność ekosystemu zależy Gurney i współaut. 2006) Relatywnie naj-
od tego czy gatunek gospodarza jest dominu- większe straty z powodu występowania
jący i dotyczy powiązań nie tylko pomiędzy chwastów pasożytniczych ponoszą kraje
roślinami, ale także szerszych oddziaływań afrykańskie w uprawie sorgo, kukurydzy i
roślin z innymi organizmami typu roślino- prosa. Niedawno stwierdzono, że półpaso-
żerców, patogenów, symbiontów czy organi- żyt z rodzaju Striga infekuje także pszeni-
zmów zapylających i roznoszących nasiona cę. Do tej pory nie stanowiło to problemu
(Phoenix i Press 2005a). gospodarczego, ponieważ rejony, w któ-
Wpływ pasożyta na stan ekosystemu, za- rych w Afryce uprawia się pszenicę, są zbyt
równo naturalnego, jak i agrosystemu, jest chłodne dla parazytofita. Analiza zmiany
w znacznym stopniu zależny od zasobności warunków klimatycznych, w wyniku  efek-
w składniki pokarmowe i wodę. Nawożenie tu cieplarnianego , wskazuje na zagrożenie
azotowe upraw sorgo zmniejsza istotnie po- położonych wyżej nad poziomem morza
rażenie przez rośliny z rodzaju Striga i jest upraw pszenicy przez półpasożyty z rodza-
jednym ze sposobów kontroli tego pasożyta. ju Striga (VAsey i współaut. 2005).
Pasożytnicze rośliny nasienne
141
CAN A PLANT EAT ANOTHER PLANT ? WHAT IS PARASITISM BETWEEN ANGIOSPERM PLANTS
ABOUT
S u m m a r y
Parasitism among angiosperms is not a wide- trients. Hemiparasites have chlorophyllus and are au-
spread phenomenon as it occurrs in approximately totrophic to some extent. They can be further divid-
1% of known species. Nevertheless, some parasitic ed into facultative and obligate parasites, depending
weeds have great economic importance  among on whether or not they are capable of completing
them are destructive pathogens of commercially their lifecycle in the absence of the host. Parasitic
valuable crops and pathogens of coniferous trees in plants have different modes of invading host plants,
many regions of the world. Parasitic angiosperms some develop haustoria on the roots whereas oth-
are a taxonomically, structurally and physiologically ers invade aerial parts of the host. They infect their
differentiated group of plants that rely on a neigh- hosts to rob them of water, minerals and nutrients
boring plant for partial or total supply of water and and compete for resources. The direct effect of infes-
nutrients. The common feature uniting parasitic an- tation is the reduction of host is dry matter produc-
giosperms is the presence of haustorium, a special- tion, change of its shoot/root allometry, the decrease
ized organ that attaches the parasite to its host and in reproductive output and sometimes finally killing
allows for extraction of solutes from the host`s vas- of the host. Parasitic genera vary considerably in
cular system. Parasitic plants are often classified as their habits and host ranges and can indirectly influ-
hemiparasitic or holoparasitic, depending on the ex- ence their hosts by shifting the competitive balance
tent of their inability to produce their own reduced and resource cycling in ecosystems. This can result
carbon. Holoparasitic species are obligate parasites in change in ecosystems of relative species composi-
and as such lack chlorophyll and have little indepen- tion under future CO2  rich atmosphere and climate
dent capacity to assimilate carbon and inorganic nu- warming, known as the greenhouse effect.
LITERATURA
hättenschwiler s., zumbrunn t., 2006. Hemiparasi-
AcyorD r. D., grAves j. D., 1997. The regulation of
te abundance in an alpine treeline ecotone in-
the water potential gradient in the host and
creases in response to atmospheric CO2 enrich-
parasite relationship between Sorghum bicolor
ment. Oecologia 147, 47 52.
and Striga hermontica. Ann. Bot. 80, 649 656.
hibberD j. m., jeschke D. W., 2001. Solute flux into
Ayres p. g., press m. c., spencer-Phillips p. t. n.,
parasitic plants. J. Exp. Bot. 52, 2043 2049.
1996. Effects of pathogens and parasitic plants
on source-sink relationships. [W:] Photoassimi- jeschke D. w., hilpert A., 1997. Sink-stimulated pho-
tosynthesis and sink-dependent increase in ni-
late Distribution in Plants and Crops. zAmski e.,
schAffer A. A. (red.). Marcel Dekker Inc., 479 trate uptake: nitrogen and carbon relations of
the parasitic association Cuscuta reflexa  Rici-
500.
nus communis. Plant Cell Envir. 20, 47 56.
CAllADine A., PAte J. S., 2000. Haustirial structure
jiAng f., jeschke w. D., hArtung W., 2003. Water
and functioning of the root hemiparasitic tree
flows in the parasitic association Rhinanthus
Nuytsia floribunda (Labill.) R.Br. and water
relationships with its hosts. Ann. Bot. 85, 723 minor/Hordeum vulgare. J. Exp. Bot. 54, 1985
1993.
731.
cAmeron D. D., hwAngbo j.-K., keith A. m., gemi- keyes w. j., o mAlley r. c., kim D., lynn D. G., 2000.
Signaling organogenesis in parasitic angio-
nez j.-M., krAushAAr D., rowntree j., seel w. E.,
2005. Interactions between the hemiparasitic an- sperms: xenognosin generation, perception and
response. J. Plant Growth Regul. 19, 217 231.
giosperm Rhinanthus minor and its host: from
koskelA t., sAlonen v., mutikAinen p., 2001. Inter-
cell to the ecosystem. Folia Geobot. 40, 217 229.
action of a host plant and its holoparasite: ef-
Dörr i., 1997. How Striga parasitizes its host: a TEM
fects of previous selection by the parasite. J.
and SEM study. Ann. Bot. 79, 463 472.
Evol. Biol. 14, 910 917.
estrAbrook e. m., yoDer J. I., 1998. Plant-plant
kuijt j., lye D., 2005. Gross xylem structure of the
communications: rhizosphere signaling between
parasitic angiosperms and their hosts. Plant Phy- interface of Psittacanthus ramiflorus (Lorantha-
ceae) with its hosts and with a hyperparasite.
siol. 116, 1 7.
Bot. J. Linnean Soc. 147, 197 201.
gAjewski W., 1962. Pasożytnicze rośliny kwiatowe.
mAłuszyńskA e., poDymA w., Drzewiecki j., kArn-
PZWS, Warszawa.
kowski W. 1998. Chwasty i rośliny pasożytnicze
gurney A. l., slAte j., press m. c., scholes j. D.,
objęte przepisami kwarantanny. IHiAR PIOP,
2006. A novel form of resistance in rice to the
Warszawa.
angiosperm parasite Striga hermonthica. New
mAnschADi A. m., wAng e., robertson m. j. meinke
Phyt. 169, 199 208.
h. sAuerborn J., 2003. Development of a para-
hAupt s., opArkA k. j., sAuer n., neumAnn s., 2001.
site module in APSIM (Agricultural Production
Macromolecular trafficking between Nicotina
System Stimulator)  Case study: the parasitic
tabacum and the holoparasite Cuscuta reflexa.
weed Orobanche crenata infesting Faba bean.
J. Exp. Bot. 52, 173 177.
hAwksworth f. g., wiens D., 1996. Dwarf Mistle- Proceedings of the Australian Agronomy Confer-
ence, Australian Society of Agronomy.
toes: Biology, Pathology, and Systematics. [W:]
mArvier m. A., smith D. i., 1997. Conservation im-
Agriculture Handbook 709. geils B. W., nisley
R. G. (red.). United States Department of Agri- plications of host use for rare parasitic plants.
Conserv. Biol. 11, 839 848.
culture Forest Service, Washington.
AnnA DzierżyńskA
142
mAtusovA r., bouwmeester H., 2006. The effect of press m. c., phoenix g. K., 2005. Impacts of parasit-
host-root-derived chemical signals on the germi- ic plants on natural communities. New Phytol.
nation of parasitic plants. [W:] Chemical Ecol- 166, 737 751.
ogy: from Gene to Ecosystem. Dicke m., tAkken press m. c., grAves j. D., stewArD G. R., 1990. Physi-
W. (red.). Springer, 39 54. ology of the interaction of angiosperm parasites
mower j. p., stefAnovic s., young g. j., pAlmer j. D., and their higher plant hosts. Plant Cell Environ.
2004. Plant genetics: gene transfer from parasit- 13, 91 104.
ic to host plants. Nature 11, 165 166. poDbielkowski z., poDbielkowskA m., 1992. Przysto-
nickrent D. L., 2002. Parasitic Plants of the World. sowania roślin do środowiska. Wydawnictwa
[W:] Parasitic Plants of the Iberian Peninsula Szkolne i Pedagogiczne, Warszawa.
and Balearic Islands. lópez-Sáez j. A., cAtAln p., reiss g. c., bAiley j. A., 1998. Striga gesnerioides
sáez l. (red.). Mundi-Prensa, Madrid, 7 27. parasiting cowpea: development of infection
nickrent D. l., musselmAn l. J. 2004. Introduction structures and mechanisms of penetration. Ann.
to parasitic flowering plants. The Plant Health Bot. 81, 431 440.
Instructor. DOI: 10.1094/PHI-I-2004 0330 01 sAuerborn J., 1991. Parasitic Flowering Plants 
http://www.apsnet.org/education/IntroPlant- ecology and Management. Verlag Josef Margrave
Path/PathogenGroups/Parasiticplants/default. Scientific Books.
htm#types stewArD g. s., press m. C., 1990. The physiology and
pAte j. s., 2001. Haustoria in action: case studies of biochemistry of parasitic angiosperms. Ann. Rev.
nitrogen acquisition by woody xylem-tapping Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 41, 127 151.
hemiparasites from their hosts. Protoplasma szAfer w., kulczyński s., pAwłowski b., 1988. Rośli-
215, 1 4. ny Polskie. PWN, Warszawa.
phoenix g. k., press m. C., 2005a. Linking physi- vAsey r., scholes j., press m., 2005. Wheat (Triti-
ological traits to impacts on community struc- cum aestivum) is susceptible to the parasitic
ture and function: the role of root hemiparasitic angiosperm Striga hermonthica, a major cereal
Orobanchaceae (ex-Scrophulariaceae). J. Ecol. pathogen in Africa. Phytopath. 95, 1294 1300.
93, 67 78. yoDer J., 1997. A species-specific recognition system
phoenix g. k., press M. C., 2005b. Effects of climate directs haustorium development in the parasit-
change on parasitic plants: the root hemipara- ic plant Triphysaria (Scrophulariaceae). Planta
sitic Orobanchaceae. Folia Geobot. 40, 205 216. 202, 407 413.