20. Gatunek i populacja - jednostki ewolucyjne (definicje, kryteria, charakterystyka,

koncepcje gatunku, struktura gatunku i populacji, specjacja, ewolucja populacji);

Gatunek to zespół osobników charakteryzujących się wspólnymi cechami gatunkowymi, które wynikają ze wspólnej puli genowej. Osobniki jednego gatunku mogą się krzyżować i dawać płodne potomstwo. Do gatunku zaliczamy osobniki współczesne, przodków oraz potomstwo.

Populacja to zespół osobników tego samego gatunku występujących na danym terenie.

Biocenoza to ożywiona część ekosystemu.

Ekosystem=Biocenoza+Biotop

Biotop nieożywiona część ekosystemu: woda, skały, powietrze.

Ekosystem to zespół wszystkich populacji występujących w danym biotopie powiązanych między sobą różnymi zależnościami.

Biom- grupa biocenoz

Gatunek- zespół organizmów o podobnej budowie, wspólnym pochodzeniu, mogących się swobodnie krzyżować, dając płodne potomstwo. Jest podstawową jednostką systematyczną, zarówno w świecie zwierząt, jak i roślin. Np. lipa wąskolistna, rak strumieniowy, borowik szlachetny, długosz królewski.

Populacja- zespół organizmów jednego gatunku żyjących równocześnie w określonym środowisku i wzajemnie na siebie wpływających, zdolnych do wydawania płodnego potomstwa .Nie jest to jednak suma osobników jednego gatunku, a zupełnie nowa całość.

Rodzaje przestrzennego rozmieszczenia osobników w populacji:

• przypadkowe - rozmieszczenie losowe, bez jakichkolwiek zasad. Występuje bardzo rzadko, głównie w przypadku bakterii i innych organizmów niższego rzędu.

• równomierne - spotykane głównie na polach uprawnych, ogródkach np. równomierne rozsianie roślin. Ten typ jest bardzo rzadko spotykany w przyrodzie.

• skupiskowe - osobniki łączą się w grupy, kolonie lub stada, razem mają bowiem większe szanse na przetrwanie (łatwiej zdobywają pokarm). Ten typ rozmieszczenia spotykamy najczęściej, dotyczy wielu gatunków - chociażby stad wilków.

Ważniejsze parametry charakteryzujące populację:

• odziedziczalność

• powtarzalność

• podobieñstwo fenotypowe krewnych

• korelacje genetyczne

• korelacje fenotypowe

• korelacje środowiskowe

Inny podział cech charakteryzujących populację:

• rozrodczość

• śmiertelność

• areał (obszar występowania)

• zagęszczenie populacji_populacji

• liczebność _populacji

• struktura płci i wieku

• struktura socjalna

• strategia życiowa

• dynamika liczebności_populacji

Tutaj omówione zostaną tylko trzy najpopularniejsze współczesne koncepcje gatunku: biologiczna, ewolucyjna i filogenetyczna.

• Biologiczna koncepcja gatunku (Biological Species Concept, BSC) była formułowana wielokrotnie i przez różnych badaczy. Najbardziej rozpowszechnione jest sformułowanie E. Mayra (1974 ): Gatunki to grupy naturalnie krzyżujących się populacji, rozrodczo izolowane od innych takich grup.
  BSC kładzie nacisk na bariery rozrodcze, jakie istnieją pomiędzy tak zdefiniowanymi gatunkami. Zgodnie z tą koncepcją gatunki nie krzyżują się, czyli nie dają mieszanego potomstwa (hybryd), a jeśli nawet takie powstają, to są bezpłodne. Jeśli dwie populacje dają płodne potomstwo, to nie są gatunkami. Jeśli pomiędzy dwoma populacjami występuje częściowa izolacja rozrodcza (np. płodne potomstwo powstaje tylko po skrzyżowaniu samicy A i samca B, natomiast samica B i samiec A dają potomstwo niepłodne), to mamy do czynienia z podgatunkami. Jednak obserwacje terenowe często przeczą tej teorii - ryby krzyżują się w warunkach naturalnych dosyć często, dając w rezultacie nierzadko płodne potomstwo, które może się również krzyżować z gatunjkami rodzicielskimi (krzyżówki wsteczne).
  Ponadto BSC ma niewielką wartość praktyczną, gdyż nie umozliwia zaklasyfikowania danego osbnika do tego lub innego gatunku. Dlatego nie nadaje się raczej na "praktyczną koncepcję gatunku". Szczegółową krytykę BSC w kontekście systematyki ryb przeprowadził Kullander (1999).

• Ewolucyjna koncepcja gatunku (Evolutionary Species Concept, ESC) została sformułowana przez Simpsona w 1961, a w kontekście ichtiologii przetworzona przez E. O. Wileya (1978). Gatunek jest tam zdefiniowany jako pojedyncza linia przodków i potomków, która zachowuje swoją odrębność od innych takich linii i która posiada swoje własne ewolucyjne tendencje i historyczne przeznaczenie

• Filogenetyczna koncepcja gatunku (Phylogenetic Species Concept, PSC) została następująco sformułowana przez Cracrafta (1983 ): gatunek to najmniejszy, możliwy do zdiagnozowania zespół (ang. cluster), w którym występuje rodzicielski wzór (ang. parental pattern) przodka i potomka. Kullander (1999 ) przeformułował go następująco: gatunek to najmniejszy dostrzegalny, samopowielający się zespół organizmów. Spełnia on wymagania "koncepcji praktycznej" - jeśli dwie populacje są możliwe do rozróżnienia i ich cechy utrzymują się z pokolenia na pokolenie, to są odrębnymi gatunkami. Ponadto, znając dokładny opis cech wyróżniających dany gatunek, jesteśmy w stanie zaklasyfikować do niego (lub do innego gatunku) badanego osobnika. Bardzo dokładny opis PSC podał Kullander (1999 )

Specjacja, w biologii: proces powstawania gatunków .Wyróżnia się specjację właściwą, filetyczną i przez introgresję. Specjacja właściwa polega na zwiększaniu liczby gatunków przez wyodrębnienie się ich z gatunku już istniejącego, który zanika lub istnieje nadal. Specjacja filetyczna nie prowadzi do wzrostu liczby gatunków, gdyż jest to przekształcenie się jednego gatunku w inny. Specjacja przez introgresję (rzadki przypadek) zachodzi wtedy, gdy z dwóch istniejących gatunków powstaje jeden.

Aby doszło do powstania gatunków, w procesie specjacji właściwej musi nastąpić izolacja rozrodczapomiędzy istniejącymi populacjami gatunku lub pomiędzy grupami osobników w populacji. Jeśli nagle u części osobników pojawia się cecha uniemożliwiająca im krzyżowanie się z formami wyjściowymi i wydawanie płodnego potomstwa - mamy do czynienia ze specjacją skokową. Na przykład powstanie osobników poliploidalnych częste u roślin, powoduje izolację rozrodczą, gdyż w komórkach rozrodczych mieszańców (pomiędzy formami wyjściowymi a formami zmienionymi) dochodzi do zaburzeń mejozy.

U zwierząt częściej zachodzi specjacja stopniowa - polegająca na stopniowym gromadzeniu się różnic pomiędzy populacjami gatunku. Izolacja geograficzna może prowadzić do stopniowej specjacji geograficznej (allopatrycznej), zachodzącej wtedy, gdy istniejąca bariera oddzielająca populację brzeżną od centralnej (np. masyw górski, morza, strefy klimatyczne) uniemożliwia wymianę genów. Po pewnym czasie, wskutek działania doboru naturalnego, może wykształcić się pomiędzy nimi izolacja rozrodcza i wówczas populacja brzeżna osiąga status nowego gatunku.

Specjacja sympatryczna - zachodząca bez izolacji geograficznej

Specjacja allopatryczna - zachodząca przy udziale bariery geograficznej

Ewolucja (łac. evilutio - rozwinięcie) - ciągły proces, polegający na stopniowych zmianach cech gatunkowych kolejnych pokoleń wskutek eliminacji przez dobór naturalny lub sztuczny części osobników (genotypów) z bieżącej populacji.

Wraz z nowymi mutacjami wpływa to w sposób ciągły na bieżącą pulę genową populacji a przez to, w każdym momencie kształtuje przeciętny jej fenotyp. Zależnie od siły doboru oraz szybkości wymiany pokoleń, po krótszym lub dłuższym czasie, w stosunku do stanu populacji wyjściowej powstają tak duże różnice, że można mówić o odrębnych gatunkach. Ewolucja wyjaśnia mechanizmy powstawania nowych gatunków i przyczyny różnorodności form biologicznych, a zarazem ich jedność objawiającą się chociażby w powszechności występowania kwasów nukleinowych.

Ewolucja populacji jednego gatunku i ich stopniowa zmiana w czasie nosi nazwę ewolucji filetycznej, a gatunki mogące powstać w następstwie czasowym, następujące po sobie po kolei w jednym ciągu, noszą nazwę chronogatunków.

Pamiętamy, że nowe gatunki mogą też powstawać na drodze stopniowych zmian w jednej populacji - ewolucji filetycznej. Proces ten nie zwiększa jednak liczby gatunków.

Mechanizmy ewolucji

Mechanizmami ewolucji określa się procesy prowadzące do zmiany częstości alleli w populacji. Najogólniej można wyróżnić dwa typy mechanizmów ewolucji:

• mechanizmy ukierunkowane zwane doborem [ang. selection], gdzie kierunek ewolucji jest określony koniecznością wynikającą z dostosowania fenotypu;

• mechanizmy neutralne, o całkowicie losowym podłożu, zwane ogólnie ewolucją neutralną.

Mechanizmy ukierunkowane - dobór

Dobór naturalny

Mechanizm ewolucji zaproponowany oryginalnie przez Karola Darwina i Alfreda R. Wallace'a jako logiczna konsekwencja założeń ewolucji. Dobór naturalny polega na tym, że osobniki lepiej dostosowane pożyją dłużej i wydadzą więcej potomstwa niż osobniki mniej dostosowane, w konsekwencji zwiększając udział genów warunkujących cechy korzystne w puli genowej populacji. Dobór naturalny jest głównym mechanizmem odpowiedzialnym za proces adaptacji ewolucyjnej.

Dobór sztuczny

W doborze sztucznym źródłem selekcji jest subiektywna ocena człowieka, który rozmnaża i krzyżuje według swojego uznania pożyteczne dla niego organizmy. Dobór sztuczny zwykle produkuje osobniki o cechach nieprzydatnych w warunkach naturalnych. Został zauważony przez Karola Darwina, choć nieświadomie był stosowany przez tysiąclecia we wszystkich kulturach ludzkich. Współczesne rośliny uprawne oraz udomowione zwierzęta są przykładem działania doboru sztucznego.

Dobór płciowy

Jest szczególnym przypadkiem doboru naturalnego, gdzie o dostosowaniu decyduje postrzegana atrakcyjność dla płci przeciwnej. Dobór płciowy został zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie pochodzenia ekstrawaganckich i kosztownych cech u organizmów żywych takich jak pawi ogon. Potwierdzenie eksperymentalne doboru płciowego i faktu, że opiera się on na preferencjach partnera seksualnego, było niezwykle trudne i udało się dopiero w roku 1982^[2].

Dobór krewniaczy

wyjaśnia pochodzenie zachowań altruistycznych w stosunku do osobników spokrewnionych. Częstość allelu w populacji może wzrosnąć, jeśli organizm-nosiciel danego allelu pomaga swoim krewnym. Prawdopodobieństwo posiadania takich samych genów (alleli) jest tym większe, im bliższe jest pokrewieństwo między osobnikami. Dobór krewniaczy wprawdzie został oryginalnie zaproponowany przez Karola Darwina jako wytłumaczenie istnienia sterylnych kast u owadów, lecz ogólną akceptację zyskał dopiero dzięki przełomowym pracom Williama D. Hamiltona. Przykładem efektów działania doboru krewniaczego są m.in. troska o potomstwo, niepłodne kasty u organizmów społecznych, powstrzymywanie agresji wobec osobników spokrewnionych.

Mechanizmy neutralne

Neutralne mechanizmy ewolucji, zostały po raz pierwszy zaproponowane przez Motoo Kimurę w jego neutralnej teorii ewolucji. Kimura wykazał, że allel który jest całkowicie neutralny ze względu na selekcję, tzn. nie niesie żadnej korzyści ani nie jest szkodliwy, może zdominować populację w wyniku całkowicie losowego procesu. Uważa się, że większość mutacji ma charakter neutralny. Neutralna teoria ewolucji jest zgodna z założeniami teorii ewolucji i jako taka stanowi część Syntetycznej Teorii Ewolucji.

Dryf genetyczny

Jest podstawowym procesem neutralnej ewolucji. Istotą dryfu genetycznego są fluktuacje częstości neutralnego allelu. Szybkość eliminacji, oraz szybkość fiksacji allelu w populacji zależy od jej rozmiaru. Im mniejsza populacja, tym szybciej allel ulegnie eliminacji bądź zdominuje populację.

Efekt założyciela

jest szczególnym przypadkiem dryfu genetycznego, związanego z przejściową, drastyczną redukcją liczby osobników w populacji wskutek migracji niewielkiej liczby osobników na izolowaną wyspę. Przypadek spowoduje, że taka populacja będzie miała drastycznie odmienną i zubożoną pulę genetyczną w stosunku do populacji wyjściowej.

Efekt wąskiego gardła (ang. bottleneck)

powstaje w wyniku katastrofy

Różnica między efektem założyciela, a efektem wąskiego gardła polega na tym, że w pierwszym wypadku obok pierwotnej populacji powstaje nowa populacja, a wskutek wąskiego gardła zmianie ulega cała populacja.

Przepływ genów

Częstość alleli w populacji może się również zmienić wskutek przepływu genów na skutek migracji osobników z i do populacji wyjściowej.

Podsumowując- jest konieczność zmiany częstości występowania genów w populacji, taka, że geny (allele) warunkujące korzystniejsze cechy zwiększą swoje występowanie.

4

---