KSYLEM

OGÓLNA CHARAKTERYSTYKA:

• obecność martwych komórek

• zdrewniałe ściany wtórne

• zwykle zawiera także komórki miękiszowe oraz włókna

BUDOWA:

• ELEMENTY TRACHEALNE

• budowa

• komórki martwe z wtórną zdrewniałą ścianą komórkową

* ściana wykształcona w postaci listew lub pokładu zaopatrzonego w jamki lejkowate

• podział

• cewki (tracheidy)

* duże jamki lejkowate na ścianach między elementami

* ściana pierwotna zachowana na całej długości w formie nie zajętej przez pokład ściany wtórnej

* kształt wrzecionowaty

* ciągi cewek o charakterze pasm - woda wnika do cewki z wszystkich przyległych cewek, wtedy mają również charakter mechaniczny

* cewki naczyniowe

• brak perforacji

• jamkowanie drabinkowe lub siatkowe (zgrupowanie jamek) zamiast płytki perforacyjnej

• tworzą podłużne pasma przewodzące

* cewki włókniste

• wyższy stosunek grubości ściany do średnicy światła niż cewki naczyniowe

• mniejsze i mniej liczne jamki lejkowate

• funkcja mechaniczna

cewki człony naczyń płytki perforacyjne

• człony naczyń

* występowanie perforacji w ścianie rozdzielającej dwa człony tego samego naczynia - płyta perforacyjna

• płytki mogą być ustawione skośnie, pod niewielkim kątem lub poprzecznie do osi naczynia

• może być zaopatrzona w jeden duży otwór lub kilka mniejszych

* typy perforacji

• perforacja prosta z jednym dużym otworem (zwykle ustawione poprzecznie)

• perforacja złożona - kilka otworów

> typ drabinkowy - otwory ułożone równolegle jeden nad drugim (zwykle płytki ułożone pod kątem)

> typ siatkowy - otwory na podobieństwo oczek siatki

> typ efedroidalny (kolisto-dziurowy) - otwory koliste tworzące wydłużoną grupę

* powstawanie perforacji

• z części ściany mającej kilka jamek lejkowatych

• zanik błon zamykających jamki

• zanik obrzeżeń jamek

• zanik przegród oddzielających poszczególne otwory

• przekształcenie w drabinkowaną płytę perforacyjną

• ewolucja w prostą płytę z pojedynczym przebiciem

• jednocześnie ściany końcowe stają się coraz mniej skośne

* występowanie listew ściany wtórnej

• przystosowanie do bocznej wymiany wody, podłużnego transportu i biernego rozciągania

• typy listew

> pierścieniowy

> spiralny

> siatkowaty, powstaje w elementach, które zakończyły wydłużanie , ale wymieniają wodę na boki

> drabinkowo-siatkowy, gdzie oczka siatki są wydłużone poprzecznie do osi komórki; stanowi przejście do ściany wtórnej z jamkowaniem lejkowatym

* boczne ściany z zachowaną ścianą pierwotną

* ściana wtórna typu listwowego lub jamkowego

* perforacja może występować dodatkowo na ścianie bocznej członu; tam, gdzie stykają się dwa naczynia

• stopień ewolucyjnego zaawansowania

• listwowy typ ściany wtórnej jest filogenetycznie wcześniejszy niż typ jamkowy

• cewki są pierwotnym typem elementów trachealnych

• cewki z jamkowym typem ściany stały się także podstawowym typem komórek wzmacniających

• skośne płytki typu drabinkowego są tym prymitywniejsze, im są bardziej skośne i mają więcej „szczebli”

• płytki poprzeczne z prostą perforacją są filogenetycznie zaawansowanym typem naczyń

• NACZYNIA

• utworzone z członów naczyń

• naczynia stykają się końcami, tworząc nitki naczyniowe i mogą stykać się bokami

• z jednego naczynia do drugiego woda przechodzi przez jamki lejkowate

• określanie długości naczyń

• zjawisko łatwego przepływu wody i trudnego przenikania gazu przez ścianę nieperforowaną

* jeden koniec łodygi podłącza się do komory, w której panuje nadciśnienie gazu (ok. 100kPa)

* wyparcie wody z naczyń przeciętych na tym końcu

* zastąpienie wody gazem

* gaz intensywnie wydobywa się na drugim końcu odcinka łodygi, jeżeli długość odcinka jest mniejsza od długości naczyń

• wciąganie farby olejnej

* zatrzymuje się na nieperforowanej ścianie w naczyniu

* z zależności między liczbą naczyń, w których na końcu łodygi przeciwległym do zanurzonego pojawi się farba, a długością odcinka łodygi oblicza się przeciętną długość naczynia

KSYLEM PIERWOTNY

• PROTOKSYLEM - ksylem najwcześniej dojrzewający

• BUDOWA

• pojedyncze szeregi elementów trachealnych (cewki, naczynia) - tzw. nitki trachealne

* mała średnica elementów trachealnych

* ściana wtórna wykształcona w postaci listew

• w przekroju poprzecznym zarys kolisty z krótką wypustką

• listwy są przyczepione wypustką do ściany pierwotnej tak, że możliwie duża powierzchnia kontaktuje się z wodą

• spiralny lub pierścieniowy typ listew ściany wtórnej jako przystosowanie do rozciągania

> w czasie rozciągania wzrasta odległość między listwami

* wielocukry ściany pierwotnej ulegają rozpuszczeniu w czasie obumierania protoplastu

• komórki miękiszowe, otaczające nitki trachealne

* w czasie wzrostu komórki miękiszowe ulegają rozerwaniu i/lub lizie co powoduje powstanie przestworu międzykomórkowego wypełnionego wodą - tzw. jama protoksylemowa

• komórki są tak ułożone, że kanał się nie zapada

• szczególnym typem są kanały karynalne w łodygach skrzypów

• zwykle dojrzewa w wydłużającej się części organu

• gdy dojrzewanie protoksylemu następuje po zakończeniu wydłużania się danej części organu ściany mogą być typu siatkowego

• METAKSYLEM - dojrzewa po zakończeniu wydłużania danej części organu

• BUDOWA

• elementy trachealne lepiej przystosowane do podłużnego przewodzenia wody

* większa średnica

* zwykle jamkowana ściana wtórna

• miękisz i włókna metaksylemowe

* w znacznym stopniu zdrewniałe

• POŁOŻENIE METAKSYLEMU I PROTOKSYLEMU W WIĄZCE WZGLĘDEM OSI ORGANU

• ksylem endarchiczny - protoksylem znajduje się bliżej osi (łodygi roślin nasiennych i niektórych paprotników, np. u skrzypów)

* wzrost centryfugalny (dośrodkowy)

• ksylem egzarchiczny - protoksylem znajduje się dalej od osi (w korzeniach oraz łodygach paprotników)

* wzrost centrypetalny (odśrodkowo)

• ksylem mezoarchiczny - metaksylem po zewnętrznej i wewnętrznej stronie protoksylemu (w łodygach niektórych paprotników np. u Osmunda)

KSYLEM WTÓRNY

• wytwarzany przez kambium

• główną funkcją jest przewodzenie wody i usztywnianie organu

• gdy pełni funkcję magazynowania wody i innych substancji składa się głównie z miękiszu

• CEWKI U IGLASTYCH

• BUDOWA

• na przekroju poprzecznym z reguły sześciokątne

• jamki międzycewkowe na ścianach promieniowych w jednym lub dwu rzędach

* gdy występują dwa rzędy, każdy rząd łączy daną cewkę z inną cewką sąsiedniego rzędu

* w drewnie wczesnym jamki duże i koliste

* w drewnie późnym jamki o zwężonych, szczelinowych aperturach

* jamki na ścianie stycznej mają koliste, ale mniejsze apertury

• jamki na polach krzyżowych (jamki między cewkami a komórkami miękiszowymi promieni)

* jamki okienkowe

• duże o okienkowym obrysie,

• jedna albo dwie jamki na polu krzyżowym

* jamki pinoidalne

• jak wyżej, ale mniejsze

• mieści się ich więcej na polu krzyżowym

• bardziej kolisty obrys, czasem z niewielkim obrzeżeniem

* jamki piceoidalne

• o zwężonym kanale

• kanał wystaje poza obręb niewielkiej komory

* jamki kupresoidalne

• podobne do piceoidalnych

• kanał nie wystaje poza obrys komory

* jamki taksoidalne

• podobne do pinoidalnych

• wyraźne obrzeżenie

• cewki pasmowe

* grupy krótkich cewek ułożonych jedna nad drugą

* pooddzielane ścianami poprzecznymi, zaopatrzonymi w jamki lejkowate

* występują niekiedy u iglastych

• cewki żywiczne

* cewki z nagromadzonymi brunatnymi żywicami

* żywice są wydzielinami sąsiednich komórek miękiszu promieniowego

* tworzą poprzeczne, płaskie czopy

• CEWKI U DWULIŚCIENNYCH

• cewki naczyniowe

• wrzecionowate, podobne do wąskich członów naczyń

• wydłużone z zaostrzonymi końcami

• na bocznych ścianach antyklinalnych i stycznych z drobnymi jamkami lejkowatymi

• na końcowych ścianach antyklinalnych, gdzie cewki zachodzą na siebie występuje jamkowanie drabinkowe (wydłużone poprzecznie jamki lejkowate)

• tworzą wyraźne, podłużne pasma

• cewki wokółnaczyniowe (wazycentryczne)

• przylegają do naczyń gatunków mających naczynia o dużej średnicy

• mogą mieć nieregularne kształty

• kontaktują się z naczyniami i komórkami miękiszowymi za pomocą gęsto ułożonych, licznych, drobnych jamek lejkowatych

• cewki włókniste

• dłuższe niż komórki wrzecionowate kambium

• stosunkowo grube ściany zaopatrzone w jamki lejkowate

• funkcja mechaniczna, ale też przewodzenie i magazynowanie wody

• NACZYNIA (CZŁONY NACZYŃ)

• płyta perforacyjna występuje na ścianie antyklinalnej

• perforacja - otwór przechodzący na wylot w płycie perforacyjnej

• powstaje w rezultacie rozpuszczenia ściany pierwotnej po wykształceniu wtórnej w pozostałych częściach komórki

* ścian pierwotna w miejscu przyszłej perforacji pęcznieje (duży udział w tym miejscu hemiceluloz i pektyn)

• jamki

• ściany boczne z jamkami lejkowatymi

• jamki prowadzące do elementów trachealnych mają zawsze wyraźne obrzeżenie

* mogą być wydłużone poprzecznie lub być koliste

• jamki wydłużone ułożone jedna nad drugą - jamki drabinkowe

* układy jamek kolistych

• przemienne - jamki w kolejnych, podłużnych szeregach ustawione są przemiennie

• naprzeciwległe - tworzą poziome szeregi

• rozproszone - znajdują się w nierównych odległościach, zwykle z tendencją do naprzemianległego ułożenia

* apertury jamek kolistych zwykle eliptyczne, ustawione skośnie względem osi członu

* jamki omszone z wyrostkami wrastającymi do komory z wewnętrznej powierzchni obrzeżenia

• jamki prowadzące do komórek miękiszowych

* brak lub słabo zaznaczone obrzeżenie

• WŁÓKNA DRZEWNE

• włókna libriformowe

• zredukowane światło komórki

• jamki szczelinowe nie wykazujące cech lejkowatości

• włókna żelatynowe z wewnętrzną warstwą ściany niezdrewniałą, zbudowaną głównie z celulozy

• PODŁUŻNY MIĘKISZ DRZEWNY

• ściany z pokładem wtórnym zaopatrzonym w jamki proste

• klasyfikacja miękiszu na podstawie jego rozmieszczenia

• miękisz apotrachealny bez tendencji skupiania się wokół naczyń

• miękisz paratrachealny grupujący się przy naczyniach lub cewkach naczyniowych

• klasyfikacja uwzględniająca kontakty jamkowe

• miękisz przycewkowy (paratracheidalny)

* dobrze rozwinięte jamki prowadzące do cewek

* funkcja spichrzowa, reguluje zawartość cukrów i jonów w roztworze przewodzonym w cewkach

• miękisz przynaczyniowy (paratrachealny)

* występuje w sąsiedztwie naczyń

* podobny do poprzedniego

* nie przeszkadza w transporcie wody

• miękisz międzywłóknowy (interfibrylarny)

* słabo powiązany jamkami z elementami trachealnymi

* funkcja spichrzowa

• miękisz terminalny

* kontaktuje się z elementami trachealnymi drewna wczesnego

• SYSTEM POPRZECZNY - PROMIENIE DRZEWNE

• promienie u iglastych

• jednorzędowe z wyjątkiem zawierających przewód żywiczny promieni wrzecionowatych

• skład promieni

* komórki miękiszowe

• żywe, wydłużone wzdłuż promienia

• jamki proste

• ściany komórkowe na ogół zdrewniałe

* cewki promieniowe

• komórki martwe

• jamki lejkowate

• wewnętrzna powierzchnia ściany może być zaopatrzona w wyrostki (ząbkowania)

• promienie u dwuliściennych

• promienie jednorzędowe i wielorzędowe

• skład promieni

* wyłącznie komórki miękiszowe

* podział komórek miękiszowych ze względu na kształt na przekroju promieniowym

• leżące - wydłużone wzdłuż promienia

• stojące - prostopadłe do niego; zawsze typu kontaktowego

• jeżeli promień zawiera jeden typ komórek to jest jednakokomórkowy, jeżeli oba typy to jest różnokomórkowy

• w promieniach różnokomórkowych komórki stojące występują na krawędziach

* podział komórek ze względu na kontakt komórek promieni z elementami trachealnymi

• komórki kontaktowe

> połączone na ścianach promienistych dużymi jamkami z naczyniami lub cewkami

• komórki izolowane

> brak połączeń

> duże przestwory międzykomórkowe

> cecha drewna bardziej zaawansowanego w rozwoju filogenetycznym

* promienie skupione

• wysokie, stosunkowo szerokie skupienie promieni zwyczajnych

• porozdzielane pojedynczymi komórkami systemu podłużnego

• duża zawartość miękiszu

• brak naczyń

6

---