48. Funkcje fizjologiczne składników mineralnych i ich transport w roślinie.
Pierwiastki mineralne pełnią wiele funkcji fizjologicznych w roślinie. Najważniejsze z nich:
- wchodzą w skład wielu podstawowych związków organicznych. W skład białek wchodzą N i S. P jest składnikiem kwasów nukleinowych oraz wielu ważnych nukleotydów i koenzymów ( np. NADP, ATP)
- niektóre pierwiastki (np. Mg2+, Mn2+, K+) są aktywatorami ważnych enzymów, decydując o ich aktywności katalitycznej
- niektóre pierwiastki (np. Fe2+, Cu2+, Mn2+), mające zdolność zmieniania wartościowości, wchodzą w skład enzymów oksydoredukcyjnych
- jest utrzymywana odpowiednia równowaga miedzy kationami jedno (K+) i dwuwartościowymi (Ca2+), co ma istotny wpływ na hydratację koloidów komórkowych; przewaga K+ zwiększa uwodnienie; niektóre jony (np.HPO42-) tworzą układy buforowe, stabilizując odczyn komórki
- pierwiastki występujące w komórkach wpływają decydująco na ich potencjał osmotyczny, siłę ssącą, czy potencjał chemiczny wody
Składniki mineralne pobierane są z gleby przez korzenie w dwojaki sposób:
-biernie – zgodnie z gradientem stężeń
-aktywnie – z udziałem energii metabolicznej, wbrew gradientowi stężeń.
Jony soli mineralnych z korzeni wędrują do walca osiowego kanałem apoplastycznym i symplastycznym.
Migracja apoplastyczna zachodzi w obrębie ścian i przestworów międzykomórkowych. Woda i składniki mineralne wędrują do endodermy, gdzie muszą przejść przez błony komórkowe do środka komórek kory pierwotnej. Od tego momentu dalsza droga aż do naczyń ksylemu prowadzi kanałem symplastycznym. Komórki endodermy mają ściany kom. z pasemkami Caspary’ego wysyconymi suberyną, co powoduje, że są nieprzepuszczalne dla wody i składników mineralnych. Powoduje to także, że dalsza droga przedostania się soli mineralnych do ksylemu wiedzie wyłącznie przez kanał symplastyczny. Zapewnia to selektywność transportu jonów do części nadziemnej. Po przejściu przez endodermę, a potem okolnicę, jony gromadzą się w dużych ilościach w komórkach miękiszu (parenchymy) walca osiowego, skąd z udziałem swoistych białek błonowych zostają załadowane do naczyń ksylemu zgodnie z gradientem stężeń.
Jony soli mineralnych pobrane przez korzenie mogą wędrować także od włośników korzeniowych do walca osiowego kanałem symplastycznym, z pominięciem apoplastu, wykorzystując plasmodesmy komórek kory pierwotnej. Jest to jednak droga dla jonów trudniejsza i większość z nich transportowana jest wraz z wodą apoplastem, w obrębie ścian i przestworów międzykomórkowych kory pierwotnej.
Jony po wniknięciu do naczyń ksylemu wędrują nimi do liści oraz wierzchołków pędów wraz z transpiracyjnym strumieniem wody. W pewnych okresach transport ten stymulowany jest także parciem korzeniowym. W skład roztworu wypełniającego naczynia wchodzą niemal wyłącznie związki nieorganiczne. Związki organiczne są w nikłej mniejszości. Duża szybkość przewodzenia wody ułatwia dystrybucję jonów do różnych organów nadziemnych. Jony docierają w ten sposób do wszystkich części rośliny. Rurki naczyniowe odgałęziają się od głównych wiązek przewodzących łodygi i docierają do pąków oraz liści, w których ponownie odgałęziają się drobne rurki naczyń i cewek przewodzących. Ich zawartość przechodzi do apoplastu liściowego, tak, że komórki miękiszu liściowego są otoczone wodą i rozpuszczonymi w niej solami mineralnymi. Z tego roztworu komórki liścia pobierają potrzebne składniki mineralne. Pewna część transportowanych jonów może przenikać z naczyń do żywych komórek sąsiadujących z nimi i migrować w poprzek łodygi, ogonka liściowego czy innego organu. Jest to bliski transport radialny (promieniowy), który lokalnie może powodować zmniejszenie się stężenia określonych jonów w naczyniach oraz zwiększenie ich zawartości w tkankach otaczających naczynia.
Ogólnie ilość przewodzonych jonów, a więc ich stężenie w naczyniach ksylemu, zależy od zasobności gleby oraz intensywności pobierania ich przez roślinę. Natomiast szybkość transportu akropetalnego (ku wierzchołkowi) jest uwarunkowana intensywnością transpiracji. Zależność między szybkością transportu wody i składników mineralnych nie jeste jednka bezpośrednia, poeniważ mechanizmy tych zjawisk są różne. Nawet w warunkach silnie ograniczonej trnaposracji skł. mineralne są pobierana i transportowane do pędu. Przepływ wody ułatwia jednak przemieszczanie się jonów, zarówno przez apoplast jak i symplast, oraz że woda stanowi medium, w którym jony są transportowane zarówno w ksylemie jak i we floemie, który jest drugą po ksylemie tkanką przewodzącą, w której oprócz związków organicznych mogą być transportowane również niektóre skł. min. W soku floemowym stwierdzono obecność potasu, fosforanów, azotanów, magnezu, chlorków, jonów amonowych i siarczanowych. Ciągła wymiana wody i jonów między ksylemem i floemem ułatwia dystrybucję jonów w obrębie pędu. Przemieszczanie się jonów do organów rozmnażania bądź odtransportowanie ze starzejących się liści do młodych części rośliny, odbywa się głównie floemem