Rozwój układu moczowego, rozrodczy żeński

Rozwój układu moczowego

Rozwój układu wydalniczego i rozrodczego

Z mezodermy wyróżnicowuje się nephrocoele. U kręgowców najpierw powstają narządy pierwotne, a dopiero później – ostateczne (wyj. ryby kostnoszkieletowe – narząd nerkowy pierwotny jest czynny przez całe życie)

1. Przednercze (pronephros)

Rozwija się z nefrotomów górnych (szyjnych, pozagłowowych). Występujące w nich światło ma początkowo połączenie z jamą somitu i jamą ciała. Z zewnętrznej ścianki nefrotomu wyrasta kanalik przednercza, po czym nefrotom oddziela się od somitu. Odcinki końcowe utworzonych metamerycznie kanalików przednercza zespalają się w jeden przewód przednercza. Przewód ten wzrasta na długość równolegle do osi ciała po obu stronach zarodka (pod ektodermą). Początkowy odcinek przednercza

zachowuje łączność z jamą ciała przez otwór zwany nefrostomem. Z aorty grzbietowej wyrastają tętniczki wpuklające ścianę jamy ciała i tworzące kłębek naczyń włosowatych. Kłębek ten wpukla się w ścianę kanalików przednercza.

U większości kręgowców kanaliki przednercza zanikają. Ich przewód wyprowadzający utrzymuje się jednak i obsługuje następne serie narządów moczowych.

2. Śródnercze (mesonephros)

Powstaje z nefronów odcinka piersiowego. Kanaliki śródnercza nie łączą się z jamą ciała. Przebiegające w pobliżu kanalików śródnercza naczynia krwionośne wytwarzają szereg pętli włosowatych, tzw. kłębek śródnercza. Dwuścienna torebka

otaczająca kłębek (nabłonek jednowarstwowy płaski) przemienia się w 2 blaszki torebki kłębka. Jama torebki kłębka przedłuża się w światło kanalika, który przekształca się w kanalik główny, a odcinek dalszy w kanalik zbiorczy uchodzący do przewodu śródnercza (Wolff’a). Obok przewodu Wolff’a wykształca się przewód przypranerczowy (Műller’a).

3. Nerka ostateczna (metanephros)

Rozwija się z nefrotomów odcinka lędźwiowego, które wytwarzają utkanie nerkotwórcze. Drogi wyprowadzające mocz rozwijają się z pączka moczowodowego, stanowiącego uwypuklenie końcowego odcinka przewodu śródnercza. Oba zawiązki rozwijają się oddzielnie a następnie ulegają zespoleniu. Pączek moczowodowy powstaje z kanału śródnercza (Wolff’a) a następnie rozwija się ku górze wrastając w mezodermę nerki ostatecznej. Początkowo tworzy długie, grube pasmo komórek a następnie uzyskuje światło. Na szczycie wytworzonego kanału powstają rozgałęzienia. Z nierozgałęzionego kanału powstają moczowody i miedniczki nerkowe, a z kolejnych rozgałęzień formują się: kielichy nerkowe większe i mniejsze, przewody brodawkowe i kanaliki zbiorcze. Wokół zawiązka dróg wyprowadzających mocz namnażają się komórki mezodermy nerki ostatecznej. W strefie mezodermy tworzą się esowate kanaliki, które jednym biegunem kontaktują się z licznymi naczyniami, a drugim łączą się z najmłodszą generacją rozgałęzień zawiązka dróg

wyprowadzających mocz. Biegun kontaktujący się z naczyniem krwionośnym formuje ciałko nerkowe. Kanalik wydłuża się i powstaje z niego kanalik nefronu.

Pęcherz moczowy i cewka moczowa

powstają z entodermy końcowego odcinka jelita ogonowego. Przewód śródnerczowy (Wolff’a) u samic ulega prawie w całości zanikowi. U samców stanowi zawiązek przewodów wyprowadzających nasienie. U osobników żeńskich powstaje przewód przypranerczowy (Műller’a), który różnicuje się w jajowody, macicę i pochwę.

Rozwój układu rozrodczego

Układ rozrodczy rozwija się w ścisłym związku z ukł. wydalniczym. Wyróżniamy okres niezróżnicowania, gdy narządy są zbudowane podobnie, niezależnie od płci oraz okres zróżnicowania, w którym dochodzi do wytworzenia charakterystycznych cech morfologicznych związanych z płcią.

1. Okres niezróżnicowania

Gonady męskie i żeńskie rozwijają się z jednego niezróżnicowanego zawiązka. Zawiązek gonad jest początkowo zagęszczeniem komórek mezenchymalnych pomiędzy fałdem pranercza (śródnercza) a korzeniem krezki jelita. Zawiązek ten pokryty jest mezodermalnym nabłonkiem wtórnej jamy ciała (celomatycznym). W 6 tyg. życia płodowego gonady pierwotne obu płci są podobne. Składają się z kory, rdzenia i leżącej między nimi jamy gonad pierwotnych, wypełnionych dobrze ukrwioną tk. mezenchymalną. Z mezenchymy gonady pierwotnej rozwija się później osłonka biaława. Z entodermy pęcherzyka żółtkowego migrują pierwotne gonocyty, wzdłuż przyśrodkowego brzegu śródnercza.

2. Okres różnicowania gonad

Rozwój jajników

Warstwa korowa powstaje ze sznurów komórek mezodermalnych wnikających z powierzchni narządu, oraz komórek pochodzących ze śródnercza. W ten sposób powstają tzw. sznury korowe (chorda corticales). Warstwa mezenchymy wnika pod komórki nabłonka mezodermalnego pokrywajacego narząd wytwarzając błonę białawą. Pierwotne komórki płciowe ulegają podziałom mitotycznym, w wyniku których powstają liczne oogonia, a następnie oocyty I rzędu. Oocyt I rzędu otaczany jest warstwą komórek macierzystych dla komórek pęcherzykowych (a dalej dla komórek błony ziarnistej) pochodzenia mezodermalnego. Powstają pierwotne pęcherzyki jajnikowe, z których część przekształca się w pęcherzyki wzrastające. Pęcherzyki jajnikowe wzrastające ulegają jednak atrezji, tak że w momencie urodzenia w jajnikach występują prawie wyłącznie pęcherzyki pierwotne. Oocyty, które nie wzięły udziału w tworzeniu pęcherzyków pierwotnych, ulegają degeneracji.

Rozwój jąder

Tworzą się zawiązki kanalików nasiennych. Sznury płciowe powstające z rozrastającego się nabłonka pierwotnej jamy ciała otaczają pierwotne komórki płciowe i przekształcają się w sustentocyty (kom. Sertoli’ego). Końcowe odcinki sznurów płciowych tworzą sieć jadra. Światło w kanalikach nasiennych zaczyna się pojawiać dopiero w kilka miesięcy po urodzeniu. Komórki mezenchymalne rdzenia gonady męskiej przekształcają się w duże, wieloboczne komórki gruczołowe (gruczoł

śródmiąższowy, Leydig’a) wydzielające androgeny. Natomiast estrogeny mają hamujący wpływ na rozwój przewodów śródnercza i zatoki moczopłciowej. Z przewodów śródnercza (Wolff’a) rozwija się najądrze i pęcherzyki nasienne. Przewody przyśródnerczowe (Müller’a) zaczynają zanikać. Pozostałościami po nich są: przyczepek jądra (appendix testis) i łagiewka sterczowa (utriculus prostaticus). Przyczepek najądrza, przyjądrze są pozostałościami przewodów i kanalików śródnercza.

Rozwój zewnętrznych narządów płciowych

Następuje rozrost tk. łącznej i powstaje przegroda oddzielająca jelito odbytnicze od zatoki moczo-płciowej i łącząca się z błoną stekową. W błonie stekowej wyróżnia się dwie części: grzbietową (błonę odbytniczą) i brzuszną (błonę moczo-płciową). Pierwsza przerywa się błona moczo-płciowa a następnie błona odbytnicza. Powstaje otwór moczo-płciwy i odbytniczy. Brzegi otworu moczo-płciowego grubieją i przekształcają się w fałdy płciowe. W brzusznym kącie otworu moczo-płciowego pojawia się wzniesienie zwane wyrostkiem płciowym a równocześnie po obu jego stronach formują się uwypuklenia skóry w postaci wałów płciowych. U samców fałdy płciowe zrastają się, tworząc cewkę moczową i trzon prącia. Z wyrostka płciowego powstaje żołądź, a z wałów płciowych – moszna. U samic wyrostek płciowy przekształca się w łechtaczkę, natomiast fałdy i wały płciowe – w wargi sromowe.

Układ rozrodczy żeński

Narządy płciowe:

wewnętrzne: jajniki, jajowody, macica i pochwa.

zewnętrzne: wargi sromowe, łechtaczka oraz przedsionek pochwy wraz z otwierającymi się do niego gruczołami. Gruczoł mlekowy jest zaliczany do żeńskiego ukł. Rozrodczego ponieważ podlega wpływom żeńskich hormonów płciowych.

Funkcje:

Cykl płciowy – cyklicznie powtarzające się zmiany budowy i funkcji żeńskiego ukł. rozrodczego (szczególnie dobrze wyrażone w jajnikach i macicy, a także w jajowodach i pochwie) zachodzące u osobników dojrzałych płciowo. Zmiany te uzależnione są głównie od wpływów OUN oraz gruczołów wydzielania wewnętrznego (oś: kora mózgowa – podwzgórze – przysadka mózgowa – jajniki).

Jajnik (ovarium)

Położony wewnątrzotrzewnowo, podwieszony na krezce jajnikowej (mesovarium) przymocowanej do więzadła szerokiego macicy (ligamentum latum uteri).

Kora jajnika

Zrąb z tkanki łącznej: liczne fibroblasty, fibrocyty, niezróżnicowane kom. mezenchymalne, kom. tuczne oraz makrofagi; także kom. Mięśniowe gładkie w sąsiedztwie pęcherzyków jajnikowych.

Pęcherzyki jajnikowe:

1. Pęcherzyk jajnikowy pierwotny (folliculus ovaricus primarius). Najliczniejsze, położone pod błoną białawą (śr. 50-70μm). W centrum znajduje się komórka jajowa w stadium oocytu I rzędu, zahamowana w fazie diplotenu I podziału mejotycznego (I stadium spoczynkowe oogenezy). Oocyt I rzędu jest komórką kulistą o pęcherzykowatym jądrze z wyraźnie zaznaczonym jąderkiem. Organelle komórkowe są otaczają półkoliście jądro komórkowe na jednym biegunie. Oocyt I rzędu otoczony jest pojedynczą warstwą płaskich komórek – komórki pęcherzykowe (folliculocytus ovaricus) na błonie podstawnej (membrana basalis folliculi). Pęcherzyki jajnikowe produkują w okresie przed osiągnięciem dojrzałości płciowej niewielką ilość estrogenów wpływających na rozwój drugorzędowych cech płciowych. Pełny rozwój zahamowanych w profazie oocytów I rzędu następuje wraz z osiągnięciem dojrzałości płciowej pod wpływem hormonów gonadotropowych: FSH i LH.

2. Pęcherzyk jajnikowy wzrastający (folliculus ovaricus crescens). Zahamowane w rozwoju oocyty I rzędu zwiększają 2-3 krotnie swoją objętość. Organella komórkowe ulegają rozproszeniu. Pojawiają się tzw. ziarna korowe (śr. 300-800 nm) zawierające GAG, a także enzymy np. peroksydazę. Podziały mitotycze kom. pęcherzykowych (ziarnistych), prowadzą do powstania warstwy ziarnistej (stratum granulosum) zbudowanej z kilku pokładów komórek. Oocyt otoczony jest osłonką przejrzystą (zona pellucida), zbudowaną z kwaśnych i obojętnych GAG. Kom. warstwy ziarnistej tworzą liczne wypustki cytoplazmatyczne, które przenikają przez osłonkę przejrzystą docierając do błony komórkowej oocytu (połączenia typu zwierającego i jonowo-metabolicznego). Kom. pęcherzykowe (kom. warstwy ziarnistej) wytwarzają czynnik

hamujący dojrzewanie oocytów. Czynnik ten prawdopodobnie odpowiedzialny jest za zahamowanie profazy pierwszego podziału mejotycznego i za powstanie oocytu w stadium spoczynkowym od urodzenia do osiągnięcia dojrzałości płciowej.

3. Pęcherzyk jajnikowy dojrzewający (folliculus ovaricus vesiculosus). Między komórkami warstwy ziarnistej pojawiają się przestrzenie wypełnione płynem, które łącząc się tworzą dużą, wypełnioną płynę jamę pęcherzykową (cavum folliculi). Płyn pęcherzykowy (liquor folliculi) ma skład podobny do chłonki, wzbogacony dużą ilością kw. hialuronowego, estrogenów i ich prekursorów. Oocyt I rzędu wraz z częścią otaczających go komórek zostaje zepchnięty na biegun pęcherzyka – powstaje wzgórek jajonośny (cumulus oophorus). Pozostałe komórki błony ziarnistej, ułożone w kilka warstw, wyścielają jamę pęcherzykową. Powstaje osłonka pęcherzyka jajnikowego (theca folliculi) złożona jest z 2 warstw: wewnętrznej (t. f. interna) i zewnętrznej (t. f. externa). Warstwa wew. osłonki pęcherzykowej przylega do błony podstawnej warstwy ziarnistej, która zawiera liczne komórki oraz obfitą sieć naczyń

włosowatych. Komórki warstwy wew. syntetyzują androgeny (będące prekursorami

estrogenów), które są następnie transportowane do komórek błony ziarnistej gdzie powstają estrogeny (estradiol i estron). Warstwa wew. osłonki pęcherzyka przechodzi bez wyraźnej granicy w włóknistą warstwę zewnętrzną (włókna kolagenowe i siateczkowe).

4. Pęcherzyk jajnikowy dojrzały (folliculus oravicus maturus) /Graaf’a/. Oocyt I rzędu (w stadium zahamowanej profazy) kończy podział mejotyczny. Powstaje oocyt II rzędu i I ciałko kierunkowe, które zostaje wydalone do przestrzeni okołożółtkowej. Proces ten zależy od działania LH, który znosi działanie czynnika hamującego dojrzewanie oocytów. Oocyt II rzędu rozpoczyna natychmiast II podział mejotyczny, który zostaje zahamowany w stadium metafazy (II stadium spoczynkowe oogenezy). W takim oocycie chromosomy zgrupowane są zazwyczaj w jednym biegunie komórki, a warstwa korowa cytoplazmy jest pozbawiona organelli komórkowych. Drugi podział mejotyczny zostaje zakończony a II ciałko kierunkowe wydzielone, jeśli komórka jajowa zostanie uwolniona podczas owulacji do jajowodu i następnie zapłodniona.

Dojrzały pęcherzyk jajnikowy pęka podczas owulacji, a do jajowodu uwalniane są: komórka jajowa (będąca oocytem II rzędu znajdującego się w stadium zahamowanej metafazy drugiego podziału mejotycznego), komórki wieńca promienistego oraz część płynu pęcherzykowego. Owulacja następuje pod wpływem hormonów gonadotropowych (FSH i LH). Wg. teorii enzymatycznego mechanizmu owulacji wzrost aktywności kolagenazy prowadzi do zmian degeneracyjnych w tk. łącznej błony białawej oraz w elementach łącznotkankowych osłonki pęcherzyka.

Ciałko żółte (corpus luteum)

Powstaje z pozostających po owulacji w jajniku elementów dojrzałego pęcherzyka jajnikowego. Przy braku zapłodnienia powstaje ciałko żółte rzekome (menstruacyjne)

corpus luteum spurium (menstruationis), które następnie zanika. Zapłodnienie kom. jajowej i zagnieżdżenie zarodka w błonie śluzowej macicy – tworzy się ciałko żółte ciążowe (prawdziwe) – corpus luteum graviditatis (verum). Zaczyna zanikać dopiero od 3 mies. ciąży, a jego funkcję przejmuje częściowo łożysko. Ciałko żółte rzekome i ciążowe produkują progesteron. Jego działanie polega na wywoływaniu w błonie śluzowej macicy zmian, umożliwiających zagnieżdżenie zarodka oraz stwarza dla jego rozwoju odpowiednie warunki we wczesnym okresie ciąży. Oba rodzaje ciałka żółtego wytwarzają również pewną ilość estrogenów.

Ciałko białawe (corpus albicans)

W razie niezapłodnienia komórki jajowej lub niezagnieżdżenia zarodka w błonie śluzowej macicy, w ciałku żółtym rozpoczynają się procesy wsteczne. Komórki luteinowe i paraluteinowe ulegają zwyrodnieniu tłuszczowemu i zanikowi. Naczynia krwionośne ulegają zmianom zarostowym, a w tk. łącznej przybywa włókien. Powstaje ciałko włókniste (corpus fibrosus), które przekształca się w białą bliznę zawierającą masy halinowe czyli ciałko białawe (corpus albicaus). Ciałko białawe przesuwa się w kierunku części rdzennej jajnika i w ciągu kilku miesięcy zanika całkowicie.

Pęcherzyk atrezyjny (folliculus atreticus)

Atrezja pęcherzyków jajnikowych występuje w okresie płodowym, po urodzeniu i trwa przez cały okres aktywności płciowej. W okresie dojrzałości płciowej w każdym nowo rozpoczynającym się cyklu płciowym wiele pęcherzyków jajnikowych rozpoczyna wzrost i dojrzewanie. Z grupy tej zazwyczaj tylko jeden osiąga pełną dojrzałość i ulega owulacji. Pozostałe pęcherzyki które rozpoczęły wzrost i dojrzewanie (niezależnie od stadium rozwojowego), ulegają atrezji. Objawami atrezji są: kariopyknoza warstwy ziarnistej oraz utrata kontaktu między komórką jajową a komórkami warstwy ziarnistej. Osłonka przejrzysta ulega pofałdowaniu. Jama pęcherzykowa zapada się. Do pęcherzyka wraz naczyniami włosowatymi wnika tkanka łączna zrębu jajnika, zawierająca liczne fibroblasty oraz makrofagi. Komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzykowej ulegają znacznemu przerostowi i układają się w grupy, wytwarzając komórki gruczołu śródmiąższowego (cellulae glandulae interstitialis), który wydziela estrogeny. Błona podstawna ulega wyraźnemu pofałdowaniu i przekształceniu w tzw. błonę szklistą. Na koniec powstaje zanikająca stopniowo blizna, podobna do ciałka białawego.

Rdzeń jajnika

Naczynia krwionośne o krętym przebiegu tworzące liczne połączenia. Dobrze rozwinięta sieć naczyń limfatycznych oraz nerwy. Niekiedy w okolicy wnęki jajnika można znaleźć fragmenty kanalików tworzących sieć jajnika (rete ovarii), będących pozostałością z okresu rozwoju zarodkowego. Są one odpowiednikiem powstającej w układzie rozrodczym męskim sieci jądra (rete testis). Komórki wnękowe - przypominają swoją budową komórki gruczołu śródmiąższowego jądra (komórki Leydig’a) i prawdopodobnie wytwarzają androgeny. Czynność komórek wnękowych podlega kontroli gonadotropin przysadkowych. Przerost tych komórek lub ich wzrost może być powodem wystąpienia maskulinizacji.

Cykl jajnikowy

Jajnik produkuje komórki jajowe oraz hormony (estrogeny, progesteron i małe ilości androgenów).

Cykl jajnikowy – okresowe zmiany budowy i funkcji jajnika zachodzące pod wpływem hormonów gonadotropowych. Cyklicznie wydzielane żeńskie hormony płciowe powodują zmiany w: błonie śluzowej macicy, nabłonku jajowodu oraz nabłonku pochwy. Syntetyzowane w jajniku estrogeny i progesteron działają na zasadzie sprężeń zwrotnych ujemnych i dodatnich na przysadkę i podwzgórze. Estrogeny i progesteron oddziaływują także miejscowo na jajnik. Cykl jajnikowy wraz z okresowymi zmianami struktury i funkcji jajowodów, macicy i pochwy stanowi cykl płciowy.

Estrogeny – warstwa wewnętrzna osłonki pęcherzykowej rozwijajacych się i zanikających pęcherzyków, komórki paraluteinowe ciałka żółtego

Progesteron – komórki luteinowe ciałka żółtego

Androgeny – komórki wnękowe jajnika, niektóre komórki zrebu łącznotkankowego

Faza pęcherzykowa

Pod wpływem gonadoliberyny podwzgórzowej wzrasta wydzielanie FSH. Pod jego wpływem zaczynają rosnąć pęcherzyki jajnikowe (receptory dla FSH w błonie komórek warstwy ziarnistej). Jednocześnie wzrasta stężenie estrogenów wydzielanych przez komórki warstwy wewnętrznej osłonki pęcherzykowej pod wpływem FSH i LH. Pod koniec fazy pęcherzykowej duże stężenie estrogenów powoduje na zasadzie sprężenia zwrotnego dodatniego nagłe zwiększenie wytwarzania i wydzielania LH, które po upływie 24 godz. Prowadzi do owulacji.

Faza ciałka żółtego (lutealna)

Po owulacji, pod wpływem LH powstaje ciałko żółte wytwarzające progesteron oraz pewną ilość estrogenów. Wzrastający poziom progesteronu wpływa hamująco na układ podwzgórzowoprzysadkowy, powodując obniżenie poziomu LH i jeśli nie nastąpi zapłodnienie komórki jajowej i zagnieżdżenie zarodka w błonie śluzowej macicy, zanik ciałka żółtego. Malejący poziom progesteronu, a także LH stymuluje wydzielanie podwzgórzowej gonadoliberyny oraz przysadkowego FSH, co rozpoczyna nowy cykl jajnikowy. W przypadku zapłodnienia komórki jajowej i implantacji zarodka ciałko żółte nie zanika, a jego funkcja hormonalna jest pobudzana przez łożyskową gonadotropinę kosmówkową mającą właściwości

LH. Następnie ciałko żółte zaczyna zanikać, a jego funkcje przyjmuje łożysko.

Cyberniny – niesterydowe substancje (w większości polipeptydy), działające parakrynowo (na komórki je wydzielające lub sąsiednie). Modyfikują odpowiedź komórek jajnika na działanie hormonów gonadotropowych.

Jajowód (tuba uterina s. salpinx)

dł. ok 12-15 cm (kobiety), 25-28 cm (u krowy); śr. 1- 2 cm. Podwieszony za pomocą krezki jajowodu (mesosalpinx).

1) lejek (infundibulum tubae uterinae) – jego ujście brzuszne (ostium abdominalae tubae) jest postrzępione i tworzy strzępki jajowodu (fimbriae tubae) w czasie owulacji strzępki przylegają do jajnika;

2) bańka jajowodu (ampulla tubae uterinae) najdłuższa i najszersza część jajowodu

3) cieśń jajowodu (isthmus tubae uterinae) – krótka, wąska średnica ok. 2- 3

4) część maciczna (pars uterina) /śródścienna/ – przebiegająca w ścianie macicy i przez ujście maciczne jajowodu (ostium uterinae tubae) otwierająca się do jamy macicy.

1) błona śluzowa (tunica mucosa)

nabłonek jednowarstwowy: komórki urzęsione (epitheliocytes ciliatus) i komórki bezmigawkowe (epitheliocytus aciliatus). Kom. urzęsione – szczególnie liczne w lejku i bańce jajowodu. Jądra położone centralnie (niewielka ilość heterochromatyny i 1-2 jąderka), cytoplazma lekko kwasochłonna. Podlegają wpływowi żeńskich hormonów płciowych: najwyższe komórki – w okresie owulacji, najniższe – w fazie ciałka żółtego. Ich liczba wzrasta w fazie pęcherzykowej (wzrost poziomu estrogenów). Ich migawki wykonują ruchy w kierunku jamy macicy wspomagając przesuwanie komórek jajowych i zarodków w jajowodzie (głównym czynnikiem za to odpowiedzialnym są skurcze błony mięśniowej jajowodu).

Komórki bezmigawkowe (wydzielnicze) – szczególnie liczne w cieśni i części śródściennej jajowodu. Jadra wydłużone, kilka jąderek; cytoplazma silniej kwasochłonna niż w komórkach urzęsionych. Również podlegają cyklicznym zmianom zależnym od hormonów płciowych: różna wysokość komórek, różna zawartość ziaren, zmienny stopień rozwoju organelli komórkowych. Największą aktywność wydzielniczą tych komórek obserwuje się tuż przed owulacją. Komórki klinowate (0,5-1,0%) – spoczynkowa forma komórek wydzielniczych. Komórki podstawne (0,5-0,7%) – kom. nabłonka niezróżnicowane.

blaszka właściwa błony śluzowej (lamina propria mucosae).

2) błona mięśniową (tunica muscularis)

2 warstwy kom. mięśniowych gładkich: wewnętrzna – włókna ułożone okrężnie i spiralnie, zewnętrzna – włókna ułożone podłużnie. Najgrubsza w okolicy macicy i coraz cieńsza w kierunku lejka. Podlega skurczom perystaltycznym (główny mechanizm przesuwający komórkę jajową i rozwijający się zarodek), nasilającym się w miarę trwania fazy pęcherzykowej i osiągającym szczyt w okresie owulacji, a następnie malejącym w fazie ciałka żółtego. Skurcze podlegają kontroli hormonów

wytwarzanych w jajniku.

3) błona surowicza (tunica serosa)

nabłonek jednowarstwowym płaskim (mesothelium) – przedłużenie nabłonka pokrywającego krezkę jajowodu (mesosalpinx)

cienka warstwa tkanki łącznej wiotkiej

Histofizjologia jajowodu

• udział w wychwytywaniu komórki jajowej z jajnika podczas owulacji

• tworzenie środowiska zapewniającego odpowiednie warunki dla bytowania komórek jajowych i plemników, zapłodnienia oraz prawidłowego rozwoju zarodka w jego wczesnych stadiach przedimplantacyjnych

• transport komórki jajowej, plemników (ruch migawek komórek urzęsionych nabłonka jajowodu – szczególnie liczne w lejku jajowodu.

• stworzenie odpowiedniego środowiska dla komórek rozrodczych, zapłodnienia i dla wczesnego rozwoju zarodka, dzięki obecności płynu jajowodowego. Produkowany jest on głównie przez komórki wydzielnicze nabłonka błony śluzowej jajowodu

• transport zarodka do macicy (gdzie ulega implantacji) dzięki skurczom komórek mięśniowych gładkich tworzących błonę mięśniową jajowodu.

Macica (uterus, metra)

Błona śluzowa (endometrium, tunica mucosa) nabłonek jednowarstwowy cylindryczny lub wielorzędowy (Ru). Wysokie komórki wydzielnicze oraz mniej liczne komórki urzęsione. Gruczoły maciczne (glandulae uterinae) – proste, cewkowate; ich dolne odcinki znajdują się tuż przy błonie mięśniowej. Komórki gruczołowe jak w nabłonku na powierzchni błony śluzowej; mniej komórek urzęsionych. Wytwarzają substancje śluzowe, z których część może być wykorzystana przez komórki rozrodcze lub zarodki. Eq – kręte, rozgałęzione; u Bo, Su – w warstwie

powierzchownej błony śluzowej szerokie, w warstwie głębokiej – wąskie, silnie rozgałęzione i kręte. Bo – układają się w równorzędne szeregi przebiegając ukośnie do powierzchni.

Cykl maciczny – okresowe zmiany budowy błony śluzowej macicy w zależności od zmian zachodzących w jajniku (u krowy co 21 dni, u psa co 6 mies., u zwierząt dziko żyjących – 1 raz w roku, u kobiety co ok. 28 dni).

1) Faza wzrostu (faza proliferacyjna, pęcherzykowa, estrogenowa)

Estrogeny stymulują: rozrost błony śluzowej, gruczołów macicznych oraz zrębu łącznotkankowego. Wzrost ilości receptorów dla progesteronu w niektórych komórkach błony śluzowej oraz błony mięśniowej macicy.

2) Faza wydzielnicza

Zależy od progesteronu (komórki luteinowe ciałka żółtego) oraz od niewielkiej ilość estrogenów (komórki paraluteinowe, gruczoł śródmiąższowy jajnika). Błona śluzowa ulega dalszemu pogrubieniu. Kom. tk. łącznej ulegają powiększeniu. Gruczoły intensywnie wydzielają substancje śluzowe, ulęgają poszerzeniu i skręceniu. Wzrasta liczba naczyń krwionośnych. Brak zapłodnienia: ciałko żółte ulega stopniowemu zanikowi (spadek poziomu progesteronu i estrogenów). Skurcz i zamknięcie światła tętnic spiralnych błony śluzowej i jej niedokrwienie (wysoki poziom PGF2α).

3) Faza zmian wstecznych (u kobiet – menstruacyjna)

Naczynia krwionośne pękają, a krew z wydzieliną gruczołów dostaje się do światła macicy. Powierzchowna warstwa błony śluzowej ulega złuszczeniu.

4) Faza spoczynku

U Ca trwa do momentu rozpoczęcia przygotowania do następnej rui. U Bo – krótki okres, bo już w 19 dniu cyklu zaczyna się następna faza czynnościowa błony śluzowej macicy. U Ho – faza odnowy nabłonka i gruczołów (faza pomenstruacyjna).

Błona mięśniowa (myometrium)

Włókna mięśniowe gładkie, duża ilość elementów łącznotkankowych.

W okresie ciąży:

• przerost – zwiększenie wymiarów poszczególnych komórek mięśniowych;

• rozrost – zwiększenie ich liczby.

Błona surowicza (perimetrium, tunica serosa)

stanowi blaszkę otrzewnej; cienka warstwa tk. łącznej wiotkiej, na której spoczywa nabłonek jednowarstwowy płaski (mesothelium).

Pochwa (vagina)

Między górnym odcinkiem ściany pochwy a częścią pochwową macicy znajduje się zachyłek – sklepienie pochwy (formix vaginae).

1. Błona śluzowa (tunica mucosa)

• warstwa podstawna (rozrodcza) – pokład kom. walcowatych, a nad nimi komórki wieloboczne z zasadochłonną cytoplazmą i dużym jądrem,

• warstwa pośrednia – duże wieloboczne komórki (liczne ziarna glikogenu); komórki łódkowate – wrzecionowate, jądro położone mimośrodkowo,

• warstwa powierzchniowa – duże, płaskie, wieloboczne komórki z jądrem położonym centralnie. Komórki kwaso kwasochłonne – jądra pyknotyczne. Komórki zasadochłonne – jądro pyknotyczne lub pęcherzykowate.

2. Błona mięśniowa (tunica muscularis)

pęczki włókien mięśniowych gładkich o nieregularnym ułożeniu (okrężne i podłużne, przeplatają się). Zgrupowanie komórek mięśniowych poprzecznie prążkowanych tworzy zwieracz wokół ujścia pochwy.

3. Przydanka (tunica adventitia)

tk. łączna, część wewnętrzna zawiera gęsto upakowane włókna sprężyste; część zewnętrzna – mniej włókien i luźniejszy układ komórek, pojedyncze kom. mięśniowe gładkie.

Żeński układ rozrodczy ptaków

U kury rozwinięty jest tylko lewy jajnik natomiast prawy jest narządem szczątkowym.

Jajnik – narząd groniasty, składający się z licznych płacików o różnej wielkości; zawiera liczne komórki jajowe będące w różnych stadiach rozwojowych. Najmłodsze komórki jajowe (śr. 40μm) – duże pęcherzykowate jądro, otoczone delikatną błoną żółtawą, na zewnątrz – kom. Pęcherzykowe układające się na kształt nabłonka oraz osłonka pęcherzykowa z tk. łącznej.

Wskutek gromadzenia żółtka komórki jajowe uzyskują postać dużych kul, odpowiadających późniejszemu żółtku jaja. Uformowany pęcherzyk, z komórką jajową jest przytwierdzony do jajnika za pomocą szypuły i swobodnie zwiesza się do jamy brzusznej. Podczas owulacji, dojrzała komórka jajowa dostaje się do jamy otrzewnej stąd do lejka jajowodu. U ptaków nie obserwuje się ciałka żółtego (jajeczkowanie może odbywać się codziennie).

Jajo ptaka

Bogatożółtkowe (polilecytalne), gdzie żółtko jest zgromadzone na biegunie wegetatywnym (telolecytalne). Cytoplazma komórki jajowej wraz z jądrem leży na biegunie animalnym i nosi nazwę tarczki zarodkowej. Pod tarczą zarodkową znajduje się pasmo jasnego żółtka (latebra) w kształcie butelki, dokoła którego układają się koncentrycznie warstwy żółtka ciemnego i jasnego. Komórka jajowa jest otoczona błoną komórkową, żółtkową wytworzoną w jajniku. W jajowodzie komórka jajowa uzyskuje grubą osłonę w postaci białka. Warstwa białkowa pozostaje płynna i umożliwia wykonywanie obrotów komórki jajowej. W obrębie białka występują sznury białkowe (chalazon), powstające przez zagęszczenie białka. Biegną one wzdłuż długiej osi jaja i są przymocowane do błony jajowej. Białko otacza błona pergaminowa składająca się z dwóch blaszek: jedna przylega do białka, druga wyściela skorupę wapienną. Blaszki są przeważnie zrośnięte ze sobą, przy czym na tępym końcu jaja rozdzielają się, wytwarzając komorę powietrzną (camera aerea).

Skorupa wapienna – powstaje w końcowym odcinku jajowodu. Składa się z trzech warstw: brodawkowej, gąbczastej i oskórkowej. Barwa skorupy zależy od gatunku ptaka oraz od rodzaju i jakości pożywienia. W skorupie znajdują się kanaliki umożliwiające wymianę powietrza między wnętrzem jaja a środowiskiem zewnętrznym.

Jajowód ptaków

Błona śluzowa – liczne podłużne fałdy, nabłonek jednowarstwowy cylindryczny urzęsiony. W końcowym odcinku występują także komórki kubkowe. W blaszce właściwej błony śluzowej – rozgałęzione i poskręcane gruczoły cewkowe, których ścianę buduje nabłonek jednowarstwowy kostkowy lub cylindryczny. W części właściwej jajowodu gruczoły te wydzielają białko jaja, w cieśni – blaszki błony pergaminowej, w macicy – skorupę. Końcowa część jajowodu nie ma gruczołów.

Błona mięśniowa – dwie warstwy mięśni (okrężna i podłużna), warstwa wew. błony mięśniowej wnika do fałdów błony śluzowej.

Błona surowicza


Wyszukiwarka