Mechanizmy ewolucji skrypcik z wykładów prof Kozłowskiego

Mechanizmy ewolucji – skrypcik z wykładów do wydrukowania – wszystko.

WYKŁAD 1

Rewolucja naukowa XX wieku

- XVIII i XIX wiek – model liniowy, indukcyjny

Obserwacje hipotezy testy (nowe obserwacje)

- XX i XXI wiek – model hipotetyczno-dedukcyjny
ŚWIAT TEORII
teoria programowa teorie szczegółowe hipotezy

dane empiryczne <-- przewidywania

ŚWIAT DANYCH EMPIRYCZNYCH

Rewolucja w geologii

•Charles Lyell i jego koncepcja aktualizmu geologicznego
–Nie przewidywała „spazmów” – katastrof kształtujących Ziemię.
•Upadek koncepcji młodej Ziemi
–Arcybiskup Usher (200 lat przed Darwinem), na podstawie Biblii – świat został stworzony w 4004 r. pne
– Duchowny z Cambridge John Lightfoot – świat został stworzony 23 października tegoż roku o godz. 9 rano.
•Ziemia ma około 4,5 mld lat.
•Darwin uważał, że Ziemia jest stara, ale nie aż tak stara.

Czego dokonał Darwin?

Trzy filary darwinowskiego mechanizmu ewolucji

•Zmienność
–Międzygatunkowa (można by przypisać fantazji Pana Boga)
–Wewnątrzgatunkowa (kaprys Pana Boga?)
–Potęgowana przez hodowlę

•Dziedziczność
–Podobne rodzi podobne (nie identyczne);
–Mechanizm nieznany w czasach Darwina;
–„Genetyka” Darwina była zawiła i fałszywa.

•Ograniczona pojemność środowiska

Dygresja: Czy Malthus mylił się w stosunku do człowieka?
•Tak wielka populacja ludzi może się utrzymać tylko dlatego, że człowiek zajął nisze bardzo wielu gatunków;
•Obecnie jest 7 mld ludzi;
•Prognozy mówią, że przyrost zatrzyma się na 9,5 mld;
•Czy wcześniej nastąpi katastrofa?

Ewolucja nie wymaga rozmnażania płciowego

•Rozmnażanie płciowe jest powszechne w przyrodzie.
•Są gatunki bez rozmnażania płciowego
–Rozmnażające się wegetatywnie
–Rozmnażające się partenogenetycznie (przez dzieworództwo)
•Gdyby Darwin sformułował teorię dla takich gatunków, byłaby ona prostsza.

Skąd się bierze zmienność?


Melanizm przemysłowy

Zanim rozwinął się przemysł, formy ciemne były bardzo rzadkie. Potem jasne stały się rzadkie. Potem ciemne stawały się coraz rzadsze. Dlaczego ciemne formy były najpierw rzadkie, potem częste, a potem znów rzadkie? W dziewiętnastym wieku i pierwszej połowie dwudziestego nie dbano o środowisko. Na drzewach ginęły porosty. Od lat 70’ w Anglii a 90’ u nas zaczęto dbać o środowisko. Porosty odrodziły się.

Melanizm na przykładzie krępaka nabrzozka - Zanieczyszczenie powietrza, głównie dwutlenkiem siarki, powoduje zanik porostów na pniach. Rudzik, podobnie jak inne ptaki wyjada częściej ciemne krępaki nabrzozaki gdy porosty są obecne, a jasne, gdy porostów brak.

Drapieżniki są potężną siłą selekcyjną. Nowy Meksyk: obok siebie zastygła lawa i piasek. Częstość jasnych i ciemnych myszy różni się, barwa jest genetycznie uwarunkowana, a drapieżniki częściej wybierają formy bardziej odcinające się od podłoża. Podobne zjawisko znane jest u jaszczurek i owadów.

Zmienność będzie utrzymywana poprzez mutacje!

Załóżmy, że mutacje zielonych i brązowych żuczków w obu kierunkach są równo prawdopodobne. Więcej brązowych będzie zmieniać się w zielone niż odwrotnie, bo po prostu brązowych jest więcej (ptaki ich nie wyjadają)! Ustali się równowaga selekcyjno-mutacyjna, z przewagą brązowych.

Losowość mutacji
•Losowość mutacji NIE oznacza, że:
–Mutacje zachodzą zawsze równie często;
–Każdy gen mutuje z taką samą częstością
•Losowość mutacji oznacza, że mutacja zachodzić będzie tak samo często, gdy będzie pożyteczna lub szkodliwa w danym środowisku.

Mutacja z koloru brązowego na zielony zachodzić będzie tak samo często, bez względu na to, jaki kolor ptak wybiera!
Mutacje prawie zawsze są szkodliwe! Same mutacje nie mogą być siłą sprawczą ewolucji prowadzącą do powstawania przystosowań (adaptacji) do różnych i zmieniających się warunków środowiska.

Ewolucja poprzez losowe mutacje i selekcję naturalną (dobór naturalny)

•Mutacje są najczęściej szkodliwe (często jest to uszkodzenie genu, który przestaje działać), czyli obniżają oczekiwaną liczbę produkowanych kopii programu genetycznego.
•Zdarzają się mutacje korzystne w danych warunkach środowiska, zwiększające oczekiwaną liczbę produkowanych kopii programów genetycznych.
•Dzięki doborowi, czyli zróżnicowanemu produkowaniu kopii zmniejsza się w populacji częstość alleli szkodliwych, a zwiększa korzystnych.
•Przez słowo „korzystnych” należy rozumieć zwiększających oczekiwaną liczbę potomstwa w danych warunkach środowiska.

Mutacje niekorzystne - powstają częściej, a kopiują się rzadziej.
Mutacje korzystne – powstają rzadziej, a kopiują się częściej.

Ewolucja poprzez losowe mutacje i darwinowską selekcję naturalną musi zachodzić

•Organizmy podlegają procesowi urodzeń i śmierci.
•Organizmy potomne są dostatecznie podobne do swych rodziców lecz nie są identyczne.
•Część zmienności wynikającej z poprzedniego warunku ma wpływ na prawdopodobieństwo przeżycia lub liczbę pozostawianego potomstwa.
•Wielkość populacji jest ograniczona przez jakieś zasoby, a więc nie wszystkie obiekty rodzące się dochodzą do rozrodu.

Ponieważ wszystkie powyższe warunki są spełnione dla wszystkich organizmów żywych, teorii ewolucji drogą doboru naturalnego nie można odrzucić w sposób racjonalny.

Muszą jeszcze istnieć mechanizmy powstawania nowych gatunków

Wniosek Życie ma naturę ewolucyjną!

Czy teoria ewolucji ma znaczenie praktyczne?

•Znana jest od dość dawna sekwencja nukleotydów wirusa HIV i sposób działania, ale dopiero wzięcie pod uwagę ewolucji wirusa wewnątrz żywiciela pozwoliło zrozumieć syndrom AIDS.
•Procedury medyczne coraz częściej uwzględniają zarówno ewolucję bakterii i wirusów i doceniają mechanizmy obronne wytworzone drogą ewolucji.
•Ewolucja zachodzi na naszych oczach. Melanizm przemysłowy, oporność na antybiotyki czy DDT; organizmy przystosowują się do zanieczyszczonego środowiska.

Oddział gruźliczy w szpitalu polowym armii USA podczas drugiej wojny światowej [zdj]. Wydawało się, że antybiotyki rozwiążą problem, a dziś borykamy się z gruźlicą lekooporną. Rozwój oporności na leki penicylinowe bakterii powodującej zapalenie ucha środkowego u dzieci w Finlandii.

Gdy ignoruje się teorię ewolucji …

•Bez teorii ewolucji nie rozumielibyśmy ogromnej różnorodności przyrody, co najwyżej moglibyśmy uznać ją za zadaną. Nawet wtedy byłoby rzeczą niezrozumiałą, dlaczego występuje hierarchiczne podobieństwo między organizmami, umożliwiające ułożenie drzewa filogenetycznego.
•Środowisko nieożywione także zawdzięcza swą formę organizmom żywym; bez zrozumienia ewolucji i ewolucyjnej historii organizmów nie mielibyśmy szans na zrozumienie np. skąd się wziął tlen, zmieniające się w zależności od wieku skały osadowe etc.

Historia myśli ewolucyjnej
•Pomysły, iż świat podlegał ewolucji są stare.
•W miarę zbliżania się do czasów Darwina i Wallace’a nasilały się, co wynikało z nagromadzania przyrodniczych faktów dotyczących biologii i geologii.
•Pierwszą próbę, fałszywą, w miarę konsekwentnego wyjaśnienia mechanizmu podał Lamarck.
•Darwin był pierwszym, który podał prawidłowy mechanizm, dzieło opublikowane w 1859 r..
•Dalsza historia do mniej więcej lat dwudziestych XX wieku to ciągle okres wątpliwości co do tego mechanizmu.
•Genetyka populacji rozwiała wszelkie wątpliwości co do teorii Darwina

Teoria Darwina a teoria Lamarcka

Lamarck – Przodek żyrafy podobny do okapi - naciągana przez wiele pokoleń szyja dziedziczy się. Generalnie – cechy nabyte się dziedziczą. Wspomina też o tendencji wewnętrznej do doskonalenia się.

Darwin - Osobniki różnią się genetycznie. Cechy genetycznie uwarunkowane są przekazywane następnemu pokoleniu. Selekcja naturalna sprawia ze, zwierzęta z dłuższą szyją pozostawiają więcej potomstwa, ich geny „długiej szyi” będą częściej reprezentowane w populacji.

•Ewolucja biologiczna jest darwinowska;
•Podłoże biologiczne umożliwiające tworzenie kultury powstało na drodze ewolucji darwinowskiej;
•Sama kultura zmienia się zgodnie z teorią Lamarcka
–Uczymy się od przodków, pogłębiamy w każdym pokoleniu wiedzę o świecie i przekazujemy potomstwu;
•Rozprzestrzenianie się konkretnej kultury kosztem innych może lecz nie musi być darwinowskie
–Jest darwinowskie, jeśli posiadacze pewnej kultury wytępią posiadaczy innej, zajmując ich miejsce;
–Jest niedarwinowskie jeśli nowa kultura zostanie przyjęta bez wymiany genów (czyli ich nosicieli).

Ewolucja darwinowska prowadzi do powstania adaptacji

•Większość mutacji jest szkodliwych, ale zdarzają się z rzadka pożyteczne w danym środowisku;
•Taka mutacja będzie z pokolenia coraz częstsza;
•Powstaną przystosowania, czyli adaptacje;
•Melanizm przemysłowy – wystarczyła mutacja w jednym genie;
•Bardziej skomplikowane adaptacje wymagają wielu genów działających w trakcie rozwoju osobnika;
•Takie adaptacje powstają na drodze wielu drobnych kroków.

Ewolucja nie działa jak konstruktor, planujący swój wyrób od początku do końca. W genach nie jest zapisany projekt (ang. blueprint). Ewolucja działa jak majsterkowicz, poprawiając to, co zastane i posługując się takim materiałem, jaki jest pod ręką. W genach jest zawarty przepis na rozwój organizmu (ang. recipe)

Sukces ewolucyjny to zjeść coś i nie zostać zjedzonym

•Jak nie zostać zjedzonym?
–Ukryć się; może to pomóc także coś zjeść;
–Zasygnalizować, że jest się trującym/niesmacznym
–Udawać, że jest się kim innym (motylek o sowich oczkach <3)

Co ogranicza idealne przystosowania do środowiska?
•Przepływ genów między populacjami, a równocześnie zmienność środowiska w przestrzeni.
•Czas
–Mogło nie być dostatecznie dużo czasu, by powstały lepsze adaptacje (np. by powstały geny warunkujące lepsze adaptacje).
–Mogła występować zmienność warunków środowiskowych w czasie.
•Mogą istnieć ograniczenia konstrukcyjne (design constraints).
•Mogą występować kompromisy ewolucyjne (trade-offs)

Nie ma znaczenia, czy osobnik jest idealny czy nie. Ma znaczenie, czy jego przystosowanie do aktualnych warunków środowiska jest lepsze czy gorsze niż przeciętnie w populacji.

Problem perfekcji

•Wiele adaptacji jest bardzo precyzyjnych.
•Kreacjoniści uważają to za argument przeciw ewolucji i za istnieniem inteligentnego konstruktora.
•Byłby to rzeczywiście argument, gdybyśmy nie mogli sobie wyobrazić małych kroczków prowadzących do powstania adaptacji.
•Ulubionym przykładem jest oko człowieka:
–Czy między okiem doskonałym i brakiem oka nie ma nic pośrodku?
•Czy wszystkie rozwiązania są perfekcyjne?

Czy oko kręgowców jest perfekcyjne?

•Elementy światłoczułe są przysłonięte elementami zasilającymi; występuje plamka ślepa.
•Wynika to stąd, że oko powstało z wpuklenia rozwijającego się mózgu.
•U głowonogów oko pozornie bardzo podobne (konwergencja), ale bez tych wad.
•U głowonogów oko powstało z wpuklenia epidermy.

Pewne ważne pojęcia

•Dostosowanie (po angielsku fitness) to względna miara zdolności różnych programów genetycznych do przekazywania kopii genów do następnych pokoleń.
•Ewolucja to zmiany zachodzące w programach genetycznych; mikroewolucja to zmiany częstości alleli alternatywnych (alleli tych samych genów).
•Nie wszystkie zmiany ewolucyjne zwiększają dostosowanie.
–Te zmiany ewolucyjne, które zwiększają dostosowanie, prowadzą do powstania adaptacji (przystosowań). Mówimy często o ewolucji adaptatywnej. Mechanizmem jest selekcja naturalna (dobór naturalny).
–Istnieją też zmiany neutralne, a nawet niekorzystne. Mechanizmem jest dryf genetyczny i akumulacja mutacji.
•Zmiany neutralne (np. podstawienia neutralne, zmiany w obszarach niekodujących) są bardzo ważne, gdyż pozwalają na szacowanie tempa ewolucji i często odtwarzanie pokrewieństwa między różnymi grupami systematycznymi.
•Uwagi:
–(1) termin adaptacja ma inne znaczenie w języku potocznym;
–(2) pojęcia dostosowanie i przystosowanie są często mylone.

Ewolucja to nie tylko selekcja naturalna (dobór naturalny)

•Selekcja naturalna jest sitem, wybierającym te wersje genów, które są związane z cechami maksymalizującymi sukces reprodukcyjny (przeciętną liczbę pozostawianego potomstwa)
•Teoria ewolucji zajmuje się również innymi zagadnieniami, takimi jak:
–Powstawanie i utrzymywanie się zmienności
–Dryf genetyczny
–Powstawanie nowych gatunków
–Prawidłowości procesów makroewolucyjnych
–Tempo ewolucji
–Powstanie życia
•Biologia ewolucyjna zajmuje się też historią życia na Ziemi

WYKŁAD 2

Cykle życiowe; ewolucja i utrzymywanie się rozrodu płciowego

Rozród płciowy jest bardzo rozpowszechniony w przyrodzie. Jego utrzymywanie się wymaga wyjaśnienia, bo jest bardzo kosztowny.

Cykle życiowe

•Warunek zachodzenia doboru: Obiekty są śmiertelne a równocześnie mają zdolność rozmnażania można też sformułować organizmy przechodzą cykl życiowy.

Stromatolity

Stromatolity w Zatoce Rekinów w Australii, liczące 2000 lat. Podobne stromatolity powstawały od prawie 3,5 mld lat temu. Budują je sinice (należące do bakterii). Stromatolity były głównym producentem tlenu na Ziemi. Dziś stromatolity tworzą się tylko w bardzo nieprzyjaznych dla innych organizmów środowiskach.

Historia życia na Ziemi

•Życie powstało 3,6-3,8 mld lat temu
•Było reprezentowane przez bakterie (w tym sinice) przez następne 2 mld lat, a więc ponad połowę historii świata ożywionego.
•Następne około 1 mld lat to panowanie bakterii i Protista. Protista należą do Eukariota, ale ich mitochondria i chloroplasty pochodza od bakterii (endosymbioza)

Seks i przemoc pojawiły się wraz z Eukaryota

•Eukaryota (organizmy posiadające jądra) pojawiły się około 1,7 mld lat temu, początkowo jako jednokomórkowe Protista.
•Eukaryota posiadają znacznie więcej materiału genetycznego.
•Zwiększanie ilości materiału genetycznego niezbędne dla powiększania rozmiarów i komplikowania budowy musiałoby ulec zahamowaniu, gdyby nie powstał seks.

Udział komórek linii płciowej w całym organizmie jest nader skromny

•Tylko produkujące plemniki komórki wyścielające kanaliki nasienne przekażą swe geny do następnego pokolenia.
•U samic tylko komórki jajowe, lecz już nie komórki je odżywiające stanowią linię płciową.

Sporofit roślin nie posiadają podziału na linię somatyczną i płciową

•Rośliny są dlatego często nazywane organizmami „nieweismanowskimi”.
•W sporoficie brak komórek zdolnych do ruchu (ważne dla późniejszych rozważań na temat konfliktów genetycznych wewnątrz organizmu).
•Wskutek mutacji różne fragmenty rośliny mogą różnić się genetycznie, gdyż tkanka twórcza jest rozproszona.
•Zatem gametofit powstający z jednej rośliny może być zróżnicowany genetycznie.

Ewolucja płciowości

•Ważkie pytania:
–Jak i dlaczego powstała mejoza (podział redukcyjny)? Mejoza powstała najprawdopodobniej jako proces naprawczy.
–Jakie są koszty rozrodu płciowego? Koszty są ogromne: tylko połowa osobników rodzi potomstwo, druga połowa dostarcza jedynie geny.
–Dlaczego rozród płciowy utrzymuje się w populacjach? Czy niewątpliwe zyski długoterminowe z rozrodu płciowego wystarczają do wytłumaczenia utrzymywania się rozrodu płciowego?
–Dlaczego czasem rozród płciowy co kilka pokoleń, a czasem w każdym pokoleniu? Jeśli co kilka pokoleń, mniej kosztowny.
•Istnieją długoterminowe zyski z rozmnażania płciowego - plastyczność ewolucyjna, na ogół większe tempo ewolucji; często linie wyłącznie partenogenetyczne są młode.
•Zyski długoterminowe nie wystarczają do wyjaśnienia utrzymywania się rozmnażania płciowego.
•Rozmnażanie płciowe jest kosztowne: gdyby nie było kompensacji, oznaczałoby dwukrotną stratę dostosowania. Najłatwiej pokazuje się to analizując miarę reprodukcji netto.
•Miara reprodukcji netto to wskaźnik zastępowania, czyli liczba córek przypadających w następnym pokoleniu na jedną matkę.
•Dla nie zachodzących dla siebie pokoleń R=lfp
l – prawdopodobieństwo dożycia do rozmnażania
f – płodność
p – frakcja samic w potomstwie
•Im większa frakcja samic w potomstwie, tym większe R o ile pozostałe parametry mają takie same wartości.
•Podobna zależność dla nachodzących na siebie pokoleniach.
•Tempo ewolucji większe przy rozmnażaniu płciowym, ale tylko w dużych populacjach. W małych zbyt rzadko pojawiają się mutacje.

Długoterminowe zyski z rozrodu płciowego

•Zwiększa plastyczność ewolucyjną
–Większa zmienność
•Szybsza ewolucja
–Szybsze dostosowywanie się do zmieniających się warunków środowiska
•Czy długoterminowe zyski tłumaczą utrzymywanie się płciowości?
–Nie!!!
–Bo gatunki powstają i wymierają rzadko, a osobniki rodzą się często;
–Jeśli powstanie mutacja utraty płciowości, będzie się błyskawicznie rozprzestrzeniać – ewolucja jest ślepa na przyszłe zyski, liczy się kopiowanie genów teraz.

Musi istnieć kompensacja krótkoterminowa

•Rozmnażanie płciowe jest kosztowne: gdyby nie było kompensacji, oznaczałoby dwukrotną stratę dostosowania. Najłatwiej pokazuje się to analizując miarę reprodukcji netto.
•Zyski długoterminowe nie wystarczają jako wyjaśnienie utrzymywania się rozrodu płciowego.
•Ponieważ rozród płciowy się utrzymuje, musi być kompensacja w przeżywaniu lub płodności.
•Nie ma reguły, by płodność form partenogenetycznych była niższa, zapewne chodzi o przeżywanie.
•Na czym może polegać mechanizm?

Dlaczego seks co kilka pokoleń może się utrzymywać w populacji?

•Jest mniej kosztowny, gdyż koszt produkcji samców rozkłada się na kilka pokoleń
–Co kilka pokoleń tylko połowa osobników będzie rodzić młode
•Zapobiega gromadzeniu się drobnych szkodliwych mutacji
–Mutacje powrotne są rzadsze;
–Stąd akumulacja drobnych mutacji, słabo eliminowanych przez selekcję naturalną (dobór naturalny), w całym genomie (zapadka Mullera);
–Nie działa, jeśli populacje bardzo duże, genom mały, mutacje rzadkie – bo jednak istnieją mutacje powrotne, co pozwala na mało prawdopodobne odtworzenie się mniej obciążonych mutacjami osobników;
–Zapobiega zapadce rozród płciowy – rekombinacja powoduje powstawanie osobników mniej lub bardziej obciążonych mutacjami.

Zapadka Mullera c.d.
•Mutacje mało szkodliwe obniżają dostosowanie, gdy jest ich dużo.
•Tempo nagromadzania takich mutacji zależy od:
–wielkości genomu (+)
–częstości mutacji (+)
–wielkości populacji (-)
•Przy danej częstości mutacji zapadka Mullera nie działa, jeśli genom jest mały, a populacja duża
–Wydaje się, że bardzo drobne pierwotniaki są na granicy;
–Wirusy oparte na RNA podlegają zapadce, bo RNA wielokrotnie częściej mutuje;
•Ratunkiem przed nagromadzaniem się mutacji jest rekombinacja (tasowanie genów), występująca przy procesie płciowym
–Wirusy oparte na RNA też rekombinują;
–Rekombinacja nie musi występować w każdym pokoleniu.

Wniosek

•Bez rozrodu płciowego nie powstałyby skomplikowane organizmy o dużych genomach (programach genetycznych);
•Seks powstał, gdy pierwotniaki zaczęły się różnicować
–Lub pierwotniaki zaczęły się różnicować, bo powstał seks.

Rozród płciowy w każdym pokoleniu wymaga objaśnienia.

Hipoteza A. Kondrashowa

•Dotyczy utrzymywania się obligatoryjnego seksu w każdym pokoleniu;
•Hipoteza Kondrashowa
–Chodzi o średnio szkodliwe mutacje
–Muszą być one częste
–Musi występować silny synergizm mutacji (w przenośni, „2+2>>4”)
–Wydaje się, że warunki te nie są spełnione.

Dlaczego seks występuje często w każdym pokoleniu?
•Najbardziej prawdopodobnym wyjaśnieniem jest zwalczanie chorób!
•Czy zwierzęta w przyrodzie chorują?

Rola pasożytów/patpgenów w utrzymywaniu się rozmnażania płciowego

•Hipoteza Hamiltona
–Zmienność genetyczna jest ważna, gdy istnieje ogromna zmienność środowiskowa, zwłaszcza nieprzewidywalna.
–Przy sekwencyjnej partenogenezie rozród płciowy zwykle przed spodziewaną zmianą, taką jak załamanie populacji, zbliżająca się zima; trudno przewidzieć, w jakich warunkach danemu osobnikowi przyjdzie żyć.
–Zmienność czynników abiotycznych się nie sprawdziła jako przyczyna - w górach i na północy partenogeneza jest częstsza niż na nizinach i bliżej równika.
–Czynniki biotyczne, w tym pasożyty i patogeny, to prawdopodobny kandydat.
–Istnieją argumenty że pasożyty plus zapadka Mullera mogą tłumaczyć powszechność rozmnażania płciowego.

NA WYKŁADZIE MECHANIZM WYJAŚNIONY USTNIE

Ludność świata

Dlaczego liczba ludności tak wolno wzrastała w średniowieczu?

Podatne na infekcję zakażone martwe lub odporne

Aby epidemie pojawiały się
•Choroba musi przenosić się szybko i efektywnie;
•Przebieg musi być gwałtowny – albo wyzdrowienie albo śmierć;
•Osoby, które wyzdrowiały muszą mieć długotrwałą odporność;
•Zarazki najczęściej nie przeżywają w zwierzętach i glebie;
•Populacja musi być dostatecznie duża, by pojawiały się nowe grupy podatnych.

Seks – broń obosieczna – choroby przenoszone drogą płciową! Np. AIDS, kiła

Istnieją grupy systematyczne bez rozrodu płciowego

•Gatunki bez rozmnażania płciowego
–Najczęściej młode; przykład partenogenetyczne jaszczurki amerykańskie lub ryby gynogeniczne lub hybrydogeniczne.
–Są grupy, u których rozmnażanie płciowe występuje u niektórych gatunków, lecz więcej jest gatunków ściśle partenogenetycznych (roztocza Oribatei; mszyce z grupy Tramini).
–Skandal ewolucyjny (termin Maynarda Smitha) czyli brak rozmnażania płciowego u wrotków z rzędu Bdelloidea.

Dlaczego seks występuje czasem w każdym pokoleniu? Podsumowanie

•Jest wiele gatunków, u których seks występuje co szereg pokoleń.
•Istnieją gatunki, u których seks zawsze lub prawie zawsze towarzyszy rozmnażaniu.
–Takie zjawisko wymaga objaśnienia, bo rozród płciowy jest bardzo kosztowny.
–Głównym kosztem jest produkcja połowy męskich potomków, które nie składają jaj (nie rodzą młodych).
•Występowanie rozrodu płciowego w każdym pokoleniu tłumaczy się
–koniecznością usuwania średnio szkodliwych mutacji w każdym pokoleniu (h. Kondrashowa) – dziś mało prawdopodobne
–koniecznością obrony przed pasożytami i patogenami (hipoteza Hamiltona).

Czy można zmniejszyć koszty rozrodu płciowego?

•Ponieważ miara reprodukcji netto zależy od udziału samic w potomstwie, pozornie koszty płciowości można obniżyć przez:
–Hermafrodytyzm: nie ma samców i samic, niewiele kosztujące plemniki w niewielkim stopniu obniżałyby płodność.
–Niewielki udział samców w potomstwie – jeden samiec może zapłodnić wiele samic.

Układ, w którym występują hermafrodyty o zapłodnieniu krzyżowym z małą ilością spermy jest zwykle ewolucyjnie niestabilny. Muszą istnieć mechanizmy zabezpieczające przed oszustami, pełniącymi tylko rolę samca lub posiadającymi niewspółmiernie mało jaj. Partnerzy naprzemiennie składają małe porcje jaj i je zapładniają. Można być oszukanym tylko „na bardzo małą sumę”. W tym samym rodzaju u wielu innych gatunków osobnik pełni jakby niezależnie rolę samca i samicy. Hypoplectrus nigricans (Serranidae)

Życie seksualne wypławków

Większość spotkań nie kończy się kopulacją. Częściej występuje kopulacja (wymiana spermatofora), gdy partnerzy są zbliżeni rozmiarem. Wypławki uprawiają „szermierkę na penisy”. Kto wygra, pełni rolę samca, kto przegra - samicy lub co najwyżej obojniaka.

•Nakłady na produkcję męskiego i żeńskiego potomstwa muszą być takie same, bo inny stosunek jest niestabilny ewolucyjnie.
–Wynika to z faktu, że każdy ma jedną matkę i jednego ojca.
–Problem sformułował po raz pierwszy Ronald Fisher (1930).
–Dokładniejszy opis problemu w „Zarysie mechanizmów …” lub J. Kozłowski, Kosmos 1998.
•Wniosek: proste mechanizmy obniżenia kosztów płciowości są ewolucyjnie niestabilne.
•Gdy ewolucyjnie stabilny stosunek płci jest osiągnięty, nie ma znaczenia, która płeć jest produkowana przez pojedynczą samicę.
•Hipoteza Triversa i Willarda (1973) – samica w zależności od kondycji powinna produkować w przewadze tę płeć, która osiągnie wyższy sukces.

Konflikty wewnątrz genomu

•Powstawanie konfliktów wewnątrz genomu jest konsekwencją występowania procesu płciowego.
•U organizmów partenogentycznych (bezpłciowych) samolubne elementy mają małą szansę. Plazmidy są na ogół pożyteczne dla komórek bakteryjnych
–w przeciwnym razie musiałaby koniugacja być na tyle częsta, by równoważyć spadek tempa podziału komórek
•Rodzaje samolubnych elementów genetycznych:
–Samolubny DNA rozprzestrzeniający się wewnątrz DNA, czyli transpozony
–Distortery mejozy; analogia do wytwarzania trującego gazu i posiadania maski. Rekombinacja może spowodować, że maska znajdzie się razem z allelem początkowo wrażliwym. Może też powstać niezależnie.
•Dlaczego elementy samolubne nie mogą się nieograniczenie rozprzestrzeniać?
–Są one outlaw („wyrzutkami spod prawa”) więc selekcja naturalna (dobór naturalny) będzie zwiększała częstość modyfikatorów wyciszających takie elementy lub ograniczających ich rozprzestrzenianie.

Przykłady distorterów segregacji u Eucaryota

•Distortery mejozy są to geny, regiony chromosomów albo chromosomy, które są w konflikcie z resztą jądrowego genomu w sprawie segregacji: powodują częstsze występowanie pewnych alleli w gametach niż wynikałoby to z praw Mendla.
•Wiele przykładów podanych w „Mechanizmach ewolucji”, zwłaszcza u Drosophila.
•Locus T, właściwie kompleks genów (supergen) T u myszy (i nie tylko, także u ludzi):
–Allele T, t, +
–T/T i t/t w zależności od gatunku obie płcie umierają przed urodzeniem, sterylne samce, niekiedy słabo żywotne samce
–T/t i T/+ zaburzenia rozwojowe, między innymi skrócenie lub brak ogona
–Samce T/t i +/t przekazują allel t z częstością 80-95%, a nie 50% jak wynikałoby z praw Mendla
–Wynik – stosunkowo duża częstośc allela t pomimo jego szkodliwości
–Zaburzenie segregacji polega najprawdopodobniej na produkcji przez nosicieli t jakichś substancji ‘toksycznych’ i antidotum, dlatego plemniki nie posiadające t rzadko się rozwijają.
•Dlaczego distortery segregacji są rzadkie w przypadku genów jądrowych?
–Wszystkie znane przypadki polegają na wytwarzaniu szkodliwej substancji i antidotum
–Geny odpowiedzialne za te procesy muszą być bardzo blisko, by niskie było prawdopodobieństwo rozdzielenia się wskutek rekombinacji
–Nie wiadomo, jak takie kompleksy powstają

Konflikt między jądrowym i mitochondrialnym (lub chloroplastowym) DNA

Konflikt między genami jądrowymi i tzw. cytoplazmatycznymi, czyli zawartymi w organellach

•Izogamety z syngamią - przykład wzajemnego wyniszczania enzymatycznego chloroplastów u Chlamydomonas, w końcu zwycięża w sposób przewidywalny jeden z typów partnerów; takie zjawiska byłyby powszechne, gdyby powszechna była izogametyczność. Chlamydomonas ma jeden chloroplast (chromatofor), zniszczeniu ulega podobno do 95%, zwycięża typ +. Mitochondria pochodzą od typu -, ale nie wiem, czy też jest wzajemne wyniszczanie (choć powinno być)
• Jeden ze sposobów uniknięcia konfliktu między genami jądrowymi i genami organelli to koniugacja, czyli wymiana wyłącznie materiału genetycznego (orzęski, sprzężnice, grzyby). Muszą być precyzyjne mechanizmy zabezpieczające przed przejściem elementów cytoplazmatycznych. Bezpieczny seks.
• Uważa się, że anizogametyczność z przekazywaniem elementów cytoplazmatycznych tylko po linii żeńskiej wyewoluowała, bo zapobiega takim konfliktom. Jak pisze Matt Ridley powstał biurokratyczny protokół dla uniknięcia tego konfliktu. Chodzić może też o uniknięcie zakażenia wirusami czy innymi samolubnymi kawałkami DNA, które plemniki mogą złapać po drodze.

Cytoplazma jako pole bitwy

•Powstaje dodatkowy problem: konflikt między genami jądrowymi i cytoplazmatycznymi w kwestii stosunku płci lub ogólnie dostosowania męskiego i żeńskiego potomstwa
–Wynika stąd, że elementy cytoplazmatyczne są dziedziczone po linii żeńskiej (z nielicznymi wyjątkami)
–U około 5% okrytozalążkowych część osobników nie produkuje żywotnego pyłku; zwykle jest to wynik mutacji mitochondrialnej
–Zaburzenie proporcji płci, aż do partenogenezy, u wielu owadów przez bakterie Wolbachia – partenogenezę można niekiedy wyleczyć antybiotykiem

WYKŁAD 3

Zmienność genetyczna

•Bez zmienności genetycznej (zmienności programów decydujących o przeżyciu i pozostawieniu mniejszej lub większej liczby kopii genów) ewolucja byłaby niemożliwa.
•Źródłem nowych wersji genów (nowych alleli) są mutacje („Ewolucja" Futuyma, rozdz. 8); źródłem nowych genów są najczęściej duplikacje i dalsze różnicowanie niektórych kopii (dywergencja).
•Geny mogą być eliminowane poprzez delecje.
•Rekombinacje to tasowanie istniejących genów w wyniku procesu płciowego. Jedynie błędy podczas rekombinacji (pewien typ mutacji) mogą produkować nowe geny.
•Źródłem nowych genów w populacji danego gatunku jest także niekiedy hybrydyzacja (krzyżowanie z gatunkami blisko spokrewnionymi).
•U Prokaryota występuje horyzontalny transfer genów. U organizmów eukariotycznych też jest teoretycznie możliwy, ale nie może odgrywać istotnej roli w ewolucji.

Geniusz Darwina

•Geniusz Darwina polegał na tym, że sformułował teorię ewolucji drogą selekcji naturalnej (doboru naturalnego) mając bardzo mgliste pojęcie o punkcie drugim. Dziś dzięki genetyce teoria ta wydaje się trywialna.
•Najlepiej zapomnieć o takich zwrotach pochodzących z dzieł Darwina jak "przeżywanie najlepiej dostosowanego" czy "walka o byt". Dobór naturalny to nic innego jak zróżnicowane szanse przekazania kopii genów do następnych pokoleń.
•Już Darwin doskonale rozumiał, że sukces ewolucyjny nie zależy ani od przeżywania, ani od liczby produkowanego potomstwa, ale od kombinacji tych czynników.

Czego nie wiedział Darwin? Nie wiedział, czy organizmy potomne dziedziczą cechy rodziców dostatecznie wiernie, by proces ewolucji zachodził (czy chaos nie wkrada się szybciej niż działa dobór).

Prawa dziedziczenia

Wcześniej uważano, że cechy ojca i matki się zlewają. Mendel wykazał, że rozchodzą się przy produkcji gamet.
Grzegorz Mendel 1822-1884. 1866 Zapomniana praca opisująca podstawy genetyki odnaleziona na początku XX w.

Chromosomowa teoria dziedziczności

•Wieloletnie badania nad muszką owocową Drosophila melanogaster;
•1915 – umiejscowienie genów w chromosomach;
•Mapy genowe w chromosomach;
•Nagroda Nobla 1933

Odkrycie kodu genetycznego w 1953 r. James Watson ur. 1928 i Francis Crick 1916-2004 przy współpracy Rosalin Franklin

Podwójna helisa – James D. Watson. Błyskotliwa i pełna anegdot opowieść o tym, w jaki sposób doszło do bodaj największego odkrycia naukowego XX wieku - rozszyfrowania budowy cząsteczki DNA. W dramatycznym wyścigu, w którym stawką była Nagroda Nobla, 23-letni Amerykanin, "genialne dziecko" genetyki - James D. Watson - i ekscentryczny uczony - Francis Crick - zmierzyli się z uznaną sławą naukową - Linusem Paulingiem. W relacji Jamesa Watsona lekkość stylu i poczucie humoru idą w parze ze szczerością, z jaką odsłania on kulisy "robienia" nauki.

Schemat Budowy DNA i jego replikacji

•1,2 – dwie nici
–jedna nic matrycowa
–druga nie „kodująca”
•P – kwas fosforowy
•dR – dezoksyryboza
•A, T, C, G –zasady azotowe (adenina, tymina, cytozyna, guanina)
•W RNA adenina, uracyl, cytozyna, guanina

Kod genetyczny

•Kod genetyczny to sposób przypisania aminokwasu trójce nukleotydów, nie kolejność zasad w DNA (co nazywa się informacją genetyczną). Kolejność zasad w genie to zakodowany zapis białka.
•Właściwości kodu:
–trójkowy
–zdegenerowany
–bezprzecinkowy
–kodony nie zachodzą na siebie
•Kod genetyczny jest uniwersalny
–Są nieliczne odstępstwa


Kierunek przepływu informacji

Brak przepływu informacji od białka do RNA!

Większość organizmów wielokomórkowych rozmnaża się płciowo

•Seks:
–Obligatoryjnie w każdym pokoleniu
–Co szereg pokoleń;
•Dwie formy procesu płciowego:
–Zlewanie się gamet czyli syngamia
–Koniugacja, czyli wymiana połowy materiału genetycznego;
•Diploidalność i haploidalność:
–Najczęściej gamety haploidalne a organizmy diploidalne; redukcja liczby chromosomów przy produkcji gamet;
–Rzadziej odwrotnie; redukcja liczby chromosomów przy pierwszym podziale zygoty.

Podczas mejozy zachodzi rekombinacja. Rekombinacja powoduje tasowanie genów pochodzących od ojca i matki przy produkcji gamet

Genetyka początkowo spowodowała kryzys darwinizmu! Czy darwinowska teoria ewolucji jest sprzeczna z genetyką? Błąd polegał na rozpatrywaniu konkretnych krzyżówek i żonglerce słownej. Należy rozpatrywać losy alleli w skali populacji!!!!

Prawo Hardy’ego i Weinberga

•Allele – różne wersje tego samego genu;
•Załóżmy dla uproszczenia tylko dwie wersje: A i a;
•Powstają z nich genotypy AA, Aa, aa.
•Jaki będzie ich los w dużej populacji, w której
–Osobniki lub gamety dobierają się w pary losowo;
–Nie występują mutacje, migracje;
–Wszystkie genotypy mają takie samo prawdopodobieństwo przeżycia i pozostawienia potomstwa? (Usunięcie powyższego założenia to nic innego, jak wprowadzenie selekcji naturalnej.)
•Częstość alleli nie będzie zmieniać się z pokolenia na pokolenie.
•Jeśli częstość A wynosi p, a częstość a wynosi q, to:
–p + q = 1 czyli p = 1- q
–Już po jednym pokoleniu ustali się stan równowagi, w którym
–Częstość homozygot AA wynosić będzie p2, częstość homozygot aa —
–q2, a częstość heterozygot Aa —2pq.

Uwaga: podane w „Mechanizmach ewolucji” założenie, że pokolenia nie zachodzą na siebie nie jest konieczne, ułatwia tylko obliczenia i zrozumienie problemu!

Przydacznia (Tridacna gigas)
Produkuje miliardy jaj! Jaja i plemniki są wyrzucane do wody.

Ten przykład jest podany, bo łatwiej wyjaśnić prawo Hardy'ego i Weinberga na przykładzie urny z gametami niż rozpatrując wszystkie możliwe kojarzenia między partnerami (patrz "Mechanizmy ewolucji" lub podręcznik Futuymy). Wynik jest w obu przypadkach taki sam.

Przykład gdy zapłodnienie zewnętrzne (Można zastosować prosty model urnowy)

•Niech częstość A wynosi p, a częstość a wynosi q;
•Na przykład p=0,7, a q=0,3.
•Zatem
–Częstość homozygot AA wynosić będzie p2 = 0,7 x 0,7 = 0,49,
–Częstość homozygot aa wynosić będzie q2 = 0,3 x 0,3 = 0,09
–Częstość heterozygot Aa wynosić będzie 2pq = 2 x 0,7 x 0,3 = 0,42
•Dokładnie takie same wyniki, jeśli krzyżowanie osobników w parach i rozpatrzy się wszystkie możliwości.

A jeśli genotypy różnią się dostosowaniem? (Czyli działać będzie selekcja naturalna)

•Częstości genotypów wśród zygot będą zgodne z przewidywaniami prawa Hardy’ego i Weinberga!
•Jeśli genotyp aa letalny, to:
–Osobniki z aa eliminowane
–Częstość a spada
–Nowe częstości genotypów zgodne z prawem Hardy’ego i Weineberga wśród zygot następnego pokolenia;
•Mniej genotypów aa;
•Słabsza eliminacja
•itd.

Wniosek: w dużych populacjach nawet allele dające letalne homozygoty nie będą nigdy całkowicie usunięte!

Bardziej szczegółowe wnioski

•Eliminacja szkodliwych alleli będzie tym wolniejsza, im są one rzadsze;
–W rzeczywistości eliminacja zatrzyma się, gdyż będzie dopływ rzadkich alleli z powodu mutacji
•Eugenika to zbrodnicza koncepcja wynikająca z nieuctwa!
–Darwin był przeciwnikiem koncepcji ras ludzkich!
–Nie może odpowiadać za wyczyny swego kuzyna Francisa Galtona.
–Nie tylko Niemcy mają nieczyste sumienie.
–Dobrze, że te nieuki nie miały narzędzi molekularnych.

Początki genetyki populacji czyli nauki o zmianach częstości genów


Wyszukiwarka