U ptaka BRUZDKOWANIE jest częściowe i tarczowe, a blastula nosi nazwę dyskoblastu i jest zbudowana z blastomerów zwanych blastodermą.
Tarczka zarodkowa po zniesieniu jajka składa się z 2 części:
w środku – pole jasne przejrzyste;
na obwodzie – pole ciemne nieprzezroczyste.
Oba pole rozdzielone się od siebie bruzda okrężną.
Pole jasne oddzielone jest od żółtka pozazarodkowa jamą ciała – blastocelem.
Obwodowo położonym w polu ciemnym tarczki wyróżnia się 2 obszary:
zewnętrzny – położony brzeg obrastający zbudowany z blastomerów oddzielonych od żółtka, które obrastają kulę żółtkową;
wewnętrzny – zwany strefą brzeżną łączącą lub styku. Strefa ta składa się z blastomerów nieoddzielonych od żółtka, które na początku upłynniają żółtko. Po pewnym czasie te blastomery oddzielają się od żółtka i wchodzą w skład brzegu obrastającego.
Pierwszy etap:
oddzielenie się epiblastu i hypoblastu w polu jasnym. Następuje to w wyniku delaminacji, czyli rozwarstwienia blastodermy;
epiblast układa się zewnętrznie i jest zespołem komórek stanowiącym pierwotną ektodermę.
hypoblast początkowo jest niekompletny i w formie pierścienia podściela obwodową część epiblastu i jest to pierwotna endoderma;
Drugi etap:
powstają 3 ostateczne listki zarodkowe;
po kilku godzinach od rozpoczęcia inkubacji na tylnym brzegu pola jasnego tworzy się smuga pierwotna w postaci zagęszczonych komórek na kształt trójkąta wydłużającego się ku przodowi w środkowej linii pola jasnego;
na przodzie smugi pierwotnej powstaje węzeł pierwotny Hensena jako niewielkie skupisko komórek;
ku przodowi od węzła pierwotnego powstaje przedłużenie głowowe pod koniec pierwszej doby inkubacji jako wydłużające się pasmo ciemniejszych komórek.
te 3 struktury- smuga pierwotna, węzeł pierwotny i przedłużenie głowowe wyodrębniają się wzdłuż długiej osi zarodka;
w czasie powstawania smugi pierwotnej i jej wydłużenia występują ruchy morfogenetyczne (ruchy gastrulacyjne, komórki z powierzchni epiblastu przemieszczają się od obwodu tarczki zarodkowej ku środkowi). Gdy smuga pierwotna wydłuża się i przesuwa ku przodowi, powstaje węzeł pierwotny w wyniku nasilonych ruchów komórek w tylnej części tarczki.
podczas tworzenia smugi pierwotnej owalna tarczka zarodkowa staje się podkowiasta. Epiblast z hypoblastem pola ciemnego obrastają coraz bardziej kulę żółtkową i dlatego tarczka zarodkowa podwija się i wytwarzany jest pęcherzyk żółtkowy jako pierwsza błona płodowa.
w smudze pierwotnej powstaje jako zagłębienie bruzda pierwotna zwana inaczej rowkiem pierwotnym, a węźle pierwotnym wytwarza się dołek pierwotny. Smuga pierwotna wydłuża się i osiąga 3/5 pola jasnego.
z obu stron epiblastu komórki migrują ku smudze pierwotnej i w jej środkowym rejonie wnikają przez bruzdę pierwotną między epi- i hypoblastu. Uzupełniają hypoblastu i tworzą właściwą endodermę. Stąd endoderma zarodka pochodzi z 2 źródeł – hypoblastu, tworzącego endodermę pierwotną i z epiblastu- komórek migrujących przez smugę pierwotną.
mezoderma powstaje z migrujących komórek epiblastu przez tylną część smugi pierwotnej i wysuwa się ku przodowi, tworząc przedłużenie głowowe położone przed smugą i węzłem pierwotnym.
przedłużenie głowowe stanowi zawiązek struny grzbietowej.
następnie między epiblast(ekto- i endodermę właściwą) rozprzestrzeniają się komórki mezodermy również na boki, tworząc środkowy listek zarodkowy- właśnie mezodermę.
Po gastrulacji tarczka zarodkowa ptaka jest trójwarstwowa i zbudowana z:
ektodermy powstałej z epiblastu
mezodermy z komórek epiblastu, które weszły między epi- a hypoblastu
endodermy dwuźródłowej – hypoblastu endodermy pierwotnej i komórek epiblastu;
Pole zarodkowe ptaka stanowią obszary przylegające do smugi pierwotnej i przedłużenia głowowego- z nich rozwinie się zarodek.
NARZĄDY PIERWOTNE:
najpierw pojawiają się w przedniej części zarodka i rozrastają się coraz bardziej ku tyłowi części listków zarodkowych - z nich powstają później narządy ostateczne w układzie osiowym.
smuga pierwotna i węzeł pierwotny spychane są ku tyłowi zarodka - z nich powstaje pączek ogonowy.
równocześnie z ekto-, endo- i mezodermy różnicują się narządy pierwotne.
Różnicowanie się narządów pierwotnych: rozpoczyna się proces neurulacji (powstawanie układu nerwowego).
Z EKTODERMY wytwarzana jest płytka nerwowa wzdłuż przedłużenia głowowego:
płytka nerwowa tworzy się w grzbietowej części zarodka, wzdłuż jego ciała jako pasmo komórkowe;
potem zapada się w linii środkowej, tworząc rynienkę nerwową, której boki unoszą się do góry jako fałdy nerwowe.
w przedniej części zarodka tworzy się cewka nerwowa ze środkowym kanałem nerwowym;
przez zrastanie się fałdów nerwowych rozszerzonej rynienki nerwowej, zamykanie cewki postępuje od przodu ku tyłowi zarodka;
z przodu szersza cewka nerwowa początkowo zawiera otwór nerwowy (neuroporus), który później się zamyka;
tylny koniec cewki w postaci niezamkniętej rynienki sięga do pączka ogonowego;
w zamykaniu tylnej części (ogonowej) cewki nerwowej uczestniczą komórki pączka ogonowego jako pozostałości po smudze pierwotnej i węźle pierwotnym;
rozszerzona część głowowa cewki różnicuje się najpierw na 2, potem na 3 i ostatecznie na 5 pęcherzyków mózgowych: •powstają 3 pęcherzyki mózgowe- przodomózgowie, międzymózgowie i tyłomózgowie, następnie 2 z nich dzielą się i powstaje 5 ostatecznych pęcherzyków mózgowych: -przodomózgowie dzieli się na kresomózgowie i międzymózgowie, międzymózgowie nie dzieli się, a tyłomózgowie dzieli się na tyłomózgowie wtórne i rdzeń przedłużony.
wraz z powstawaniem pęcherzyków mózgowych z przedniej części cewki nerwowej, powstają zawiązki narządów zmysłu- oczu, uszu wewnętrznych i narządów węchowych;
rdzeń kręgowy i nerwy obwodowe układu współczulnego powstają z tylnej części cewki nerwowej.
następnie tworzą się grzebienie nerwowe z fałdów nerwowych w postaci 2 neuroektodermalnych pasm przy zamykaniu cewki nerwowej;
z grzebieni nerwowych wywędrowują komórki do przodu i do tyłu ciała zarodka - z nich powstają komórki barwnikowe, neurony czuciowe, neurony układu autonomicznego, tkanka mezenchymatyczna związana z układem nerwowym i tkanka mezenchymatyczna głowy.
powstała ektoderma powierzchniowa niewykorzystana do wytworzenia cewki nerwowej służy do wytworzenia od góry naskórka i jej pochodnych – piór, dzioba i pazurów.
ENDODERMA:
rozpościera się nad żółtkiem;
w przedniej części w linii środkowej zarodka tworzy się z niej zawiązek jelita przedniego uniesiony, zagięty do góry i ślepo zakończony;
nieco później powstaje zawiązek jelita tylnego i zamyka się część tylna endodermy
między jelitem przednim a tylnym jest jelito środkowe - niezamknięte, które łączy się z pęcherzykiem żółtkowym – pierwszą błoną płodową przewodem jelitowo-żółtkowym. Przewód ten jest początkowo szeroki, a wraz z wydłużaniem się ku tyłowi i przodowi jelit- zwęża się;
z jelita przedniego powstają:
zawiązki przewodu pokarmowego: jama ustna, gardziel, przełyk, żołądek, wątroba, trzustka;
zawiązki układu oddechowego: kieszonki skrzelowe, płuca;
ponadto: tarczyca grasica;
z części środkowej jelito cienkie;
z części tylnej: jelito grube, odbytnica, kloaka;
otwór gębowy i odbytowy (kloaka) powstają stosunkowo późno w rozwoju ptaka przez zrośnięcie się po stronie brzusznej zawiązka układu pokarmowego z ektodermą.
MEZODERMA:
początkowo leży jako pasmo komórkowe przedłużenia głowowego między epiblastem a hypoblastem;
następnie wnikają komórki rozprzestrzeniające się na boki od osi zarodka
nadto komórki mezodermy przesuwają się do pola pozazarodkowego;
powyższe ‘etapy’ prowadzą do powstania mezodermy zarodkowej i mezodermy pozazarodkowej.
mezoderma pozazarodkowa wraz z częściami pozazarodkowymi pozostałych 2 listków zarodkowych wejdzie w skład budowy błon płodowych;
mezoderma zarodkowa różnicuje się na 4 obszary:
mezoderma osiowa/strunowa, z której powstanie struna grzbietowa (motochorda) stanowi ona pasmo komórek biegnące w linii środkowej zarodka;
mezoderma trzyosiowa – tworzy się po obu stronach zarodka, bocznie od mezodermy osiowej, dzieli się metamerycznie na woreczkowate człony – somity, które łączą się z mezodermą boczną nefrotomami, powstałymi z mezodermy pośrodkowej i ułożonymi także metamerycznie. Z nefrotomów powstaną zawiązki układu moczowego – przednercze, z którego powstanie pranercze, a później nerka ostateczna; Somity różnicują:
dermatony – zawiązki skóry właściwej;
sklerotomy – zawiązki szkieletu osiowego;
miotomy – zawiązki mięśni osiowych;
mezoderma pośrodkowa/nerkotwórcza – leży między mezodermą przyosiową a boczną;
mezoderma boczna: -położona bocznie od mezodermy pośrodkowej dzieli się wzdłuż ciała na 2 blaszki – listki, a między nimi powstaje jama.
W polu:
zarodkowym jest to śródzarodkowa jama ciała(celoma intraembryonium),
pozazarodkowym – pozazarodkowa jama ciała(celoma ekstraembryonium). Początkowo obie jamy są ze sobą połączone i ograniczone otrzewną ścienną(somatopleura) i otrzewną trzewną(splanchopleura). Z somitów i obu blaszek otrzewnej wywędrowują komórki o nieregularnych i zmiennych kształtach – (komórki mezenchymatyczne, dające początek tkance mezenchymatycznej (mezenchymie) i jest ona czwartym listkiem zarodkowym). Rozprzestrzenia się między narządami pierwotnymi. Z mezenchymy powstają wszystkie tkanki łączne i podłoże(rusztowanie) dla większości narządów.
Narządami pierwotnymi ptaka są:
cewka nerwowa;
struna grzbietowa
somity;
nefrotomy;
ektoderma powierzchniowa.
mezoderma boczna rozszczepiona na 2 blaszki:
ścienną;
trzewną.
POWSTAWANIE NACZYŃ KRWIONOŚNYCH:
pierwsze wysepki krwiotwórcze (ambioblast) – na granicy styku pola jasnego i ciemnego, powstają one w mezodermie w postaci nakropkowanych węzełkowatych zgrubień;
obwodowe komórki poszczególnych wysepek krwiotwórczych łączą się ze sobą, tworząc śródbłonkową ścianę pierwszych naczyń krwionośnych;
środkowe komórki wysepek przekształcają się w pierwsze krwinki;
naczynia te łączą się ze sobą i powstaje sieć naczyń krwionośnych.
Jest to pierwszy etap tworzenia naczyń krwionośnych i krwinek.
w ten sposób powstaje pole naczyniowe na granicy pola jasnego i ciemnego;
pole ciemne od tej pory zwane jest polem żółtkowym;
między polem naczyniowym a polem żółtkowym tworzy się rozszerzona okrężna zatoka brzeżna;
następnie tworzenie naczyń rozprzestrzenia się na pole jasne.
ponadto tworzą się naczynia krwionośne także z mezodermy w polu zarodkowym.
POWSTAWANIE SERCA:
zawiązki serca pojawiają się w tym samym czasie co naczynia krwionośne tj. ok. 24. godziny inkubacji – powstają z mezodermy sercotwórczej (z epiblastu na poziomie tyłomózgowia).
po obu stronach linii środkowej zarodka znajdują się 2 grupy komórek lokalizujące się między blaszką(listkiem) trzewną mezodermy – splanchnopleurą a endodermą zamykającego się jelita przedniego. Z części tych komórek powstają 2 pęcherzyki po obu stronach zamykającego się jelita przedniego.
z pewnej części komórek powstaje nabłonek jednowarstwowy.
pęcherzyki przybliżają się do siebie i zrastają przyśrodkowymi ścianami => jedna cewka tworząca zawiązek wsierdzia(endocardium).
Ponieważ komórki ścian przyśrodkowych pęcherzyków ulegają apoptozie, w przednim odcinku cewka jest rozdwojona, gdyż nie zachodzi tu apoptoza i stąd biorą swój początek aorty.
pozostałe komórki mezodermy sercotwórczej wokół wsierdzia tworzą zawiązek śródsierdziowo-nasierdziowy i tak powstaje cewkowe, pojedyncze zawiązkowe serce.
z zawiązka śródsierdziowo-nasierdziowego wytwarza się śródsierdzie(myocardium), czyli właściwy mięsień sercowy. Komórki tego zawiązka przekształcają się w mioblasty, w których pojawiają się miofibryle, rozpoczynające skurcze zawiązka serca.
u kury serce cewkowe pojedyncze przekształca się w ok. 5 dniu inkubacji w serce 4.dzielne.
część blaszki trzewnej mezodermy wytworzy ścianę jamy opłucnowo-osierdziowej, która później rozdzieli się na osierdzie(pericardium) oraz opłucną, otaczającą płuc.
W zarodku z mezodermy powstają naczynia krwionośne równocześnie z powstawaniem serca. Naczynia te tworzą układ zamknięty, czyli krążenie zarodkowe- od komory serca odchodzą 2 tętnice główne tj. aorty ku głowie, po czym zaginają o 180° i podążają ku ogonowi jako tętnice główne grzbietowe, wzdłuż jelita i w pobliżu struny grzbietowej, tętnice te oddają boczne odgałęzienia ku głowie łukom skrzelowym i narządom jamy brzusznej oraz 2 pnie tętnicze ku powierzchni pęcherzyka żółtkowego i 2 pnie tętnicze ku omoczni, tętnice te rozpadają się następnie na sieć naczyń włosowatych, tętniczych łączących się z naczyniami włosowatymi żylnymi, a te zbierają się w żyły. Głównie pnie żylne to 2 żyły szyjne, biegnące od głowy do serca i 2 żyły główne, biegnące od strony ogonowej ku sercu. Żyły szyjne i główne w okolicy serca łączą się ze sobą w żyły sercowe wspólne, czyli przewody Cuviera. Przewody Cuviera uchodzą do zatoki żylnej, która łączy się z przedsionkiem serca.
Krążenie zarodkowe i pozazarodkowe(tj. żółtkowe i omoczniowe) łączą się ze sobą po utworzeniu błon płodowych.
U ptaków w czasie rozwoju zarodkowego wytwarzane są 4 BŁONY PŁODOWE:
pęcherzyk żółtkowy (saccus vitellinus);
owodnia (amnion);
kosmówka (chorion);
omocznia (allantoin).
PĘCHERZYK ŻÓŁTKOWY:
I błona płodowa w życiu zarodkowym ptaka;
enoderma pozazarodkowa zrasta się z blaszką trzewną mezodermy pozazarodkowej tworząc ścianę pęcherzyka żółtkowego i stopniowo obrastając żółtko;
na biegunie przeciwległym od zarodka powstaje nieobrośnięty obszar – pępek pęcherzyka żółtkowego, kontaktujący się z białkiem
powstaje też pole naczyniowe (naczynia krwionośne w blaszce trzewnej mezodermy pozazarodkowej). Naczynia te tworzą krążenie żółtkowe na całej powierzchni pęcherzyka żółtkowego. To krążenie łączy się z krążeniem zarodkowym.
cewka jelitowa ulega zamknięciu z przodu i wytwarza się jelito przednie, a w okolicy ogonowej zarodka powstaje jelito tylne. Między nimi leży jelito środkowe otwarte, łączące się początkowo szerokim przewodem jelitowo-żółtkowym. Gdy zarodek rośnie, jelita ulegają wydłużeniu i przewód ulega zwężeniu. Obok przewodu jelitowo-żółtkowego biegną od zarodka 2 tętnice pępkowo-krezkowe jako brzuszne odgałęzienia tętnic głównych grzbietowych i przechodzą na powierzchnię pęcherzyka żółtkowego i rozgałęziają się tutaj na tętnice żółtkowe rozpadające się na naczynia włosowate. Naczynia włosowate uchodzą do żył, a te wpadają do zatoki okrężnej brzeżnej na granicy pola żółtkowego i naczyniowego. Od zatoki brzeżnej odchodzą żyły żółtkowe, uchodzące z kolei do 2 żył pępkowo-krezkowych, biegnących do zarodka i uchodzą one do zatoki żylnej, z której krew dostaje się do serca zarodka;
funkcje pęcherzyka żółtkowego:
przewód jelitowo-żółtkowy nie dostarcza substancji odżywczych z żółtka zarodkowi. Komórki endodermy pozazarodkowej, budujące wewnętrzną warstwę ściany pęcherzyka żółtkowego wydzielają enzymy np. peptydazy, lipazy i katepsynę rozkładające żółtko na rozpuszczalne substancje dyfundujące do naczyń krwionośnych pola naczyniowego. A stąd transportowane są do zarodka. Ściana pęcherzyka żółtkowego stopniowo fałduje się w kierunku żółtka, co zwiększa jej powierzchnię służącą do rozkładu i wchłaniania żółtka. Ilość żółtka ulega zmniejszeniu w miarę jego resorpcji. Niewielka ilość żółtka pozostaje niezużyta i jest wciągana za pomocą przewodu jelitowo-żółtkowego przez zarodek przed wykluciem. Żółtko to stanowi materiał zapasowy do odżywiania zarodka, a następnie pisklęcia w pierwszych 2 dniach życia.
oddechowa zanim wykształci się omocznia;
magazynuje glikogen do około połowy inkubacji, a następnie funkcję tą przejmuje wątroba;
gromadzi produkty przemiany materii białkowych zarodka w pierwszych dniach inkubacji, a potem produkty te przekazywane są do omoczni.
OWODNIA (AMNION):
część głowowa zarodka unosi się nieco do góry i powstaje fałd ektodermalny głowowy w postaci kaptura z ektodermy pozazarodkowej. Fałd ten nasuwa się na część głowową zarodka. W fałd ektodermalny po pewnym czasie wrasta blaszka ścienna mezodermy pozazarodkowej. Nieco później tworzą się 2 fałdy boczne również z ektodermy pozazarodkowej i blaszki ściennej mezodermy pozazarodkowej. Fałdy boczne tworzą się stopniowo od przodu ku tyłowi zarodka, po czym zrastają się ze sobą szwem owodni ponad zarodkiem.
wszystkie fałdy tj. głowowy i 2 boczne są dwublaszkowe.
w stronę zarodka skierowana jest ektoderma pozazarodkowa, a zewnętrznie leży blaszka ścienna mezodermy pozazarodkowej. Gdy fałdy owodni zrosną się ze sobą szwem owodni łączą się jamy pozazarodkowe ciała 2 fałdów;
przyczynia się to także do powstania kosmówki, czyli następnej błony płodowej;
kosmówkę od owodni oddziela pozazarodkowa jama ciała;
owodnia jako błona płodowa leży najbliżej zarodka;
między ścianą owodni a rozwijającym się zarodkiem zawarta jest jama owodni, stopniowo wypełniająca się płynem zwanym wodami owodni. Wody te produkowane są przez komórki ściany owodni. Wody owodni służą do stwarzania odpowiedniego środowiska rozwoju zarodka, chroniąc go przed wysychaniem, wstrząsami oraz urazami mechanicznymi;
ściana owodni nie zrasta się z zarodkiem dzięki skurczom włókien mięśniowych blaszki trzewnej mezodermalnej owodni;
wody owodni zawierają substancje odżywcze tj. fruktozę i związki tłuszczowe oraz enzymy rozkładające złuszczony nabłonek zarodka. W ok. połowie czasu inkubacji gromadzi się najwięcej wód owodni.
przed samym wylęgiem owodnia obsycha, a przy wykluwaniu pisklę rozdziera dziobem ścianę owodni i kosmówkę.
KOSMÓWKA (CHORION):
z ektodermy pozazarodkowej i blaszki ściennej mezodermy pozazarodkowej;
jej ściana zawiera warstwę zewnętrzną – ektodermę i wewnętrzną- listek ścienny mezodermy pozazarodkowej, zwrócony do pozazarodkowej jamy ciała;
ektoderma kosmówki przylega do białka i pobiera z niego substancje odżywcze dla rozwijającego się zarodka. Jej komórki tworzą dachówkowate wzniesienia, zwiększające powierzchnię wchłaniania białka.
ektoderma kosmówki zwana jest trofoblastem.
następnie kosmówka rozrasta się i okrywa inne błony płodowe w miarę zużycia i ubywania białka.
OMOCZNIA (ALLANTOIS):
czwarta błona płodowa, powstająca równocześnie z owodnią i kosmówką;
tworzy się ona najpierw jako uwypuklenie endodermalnej kieszonki jelita tylnego do pozazarodkowej jamy ciała. Następnie kieszonka endodermalna rozrasta się i pociąga za sobą blaszkę trzewną mezodermy pozazarodkowej – w ten sposób ściana omoczni jest dwuwarstwowa: wewnętrznie leży endoderma, a zewnętrznie mezoderma trzewna. Potem omocznia rozrasta się coraz bardziej do pozazarodkowej jamy ciała i wsuwa między pęcherzyk żółtkowy a kosmówkę. Po czym omocznia zrasta się na dużej powierzchni z kosmówką, tworząc kosmówkę omoczniową (chorioallantois);
ścianę kosmówki omoczniowej budują 4 warstwy- 2 pochodzące od omoczni i 2 pochodzące od kosmówki;
w ścianie omoczni wytwarza się krążenie omoczniowe;
od tylnego odcinka tętnic głównych zarodka odchodzą 2 tętnice pępkowe, rozgałęziające się w ścianie omoczni. Krew następnie przepływa do naczyń włosowatych. A stąd do 2 żył pępkowych, odprowadzających krew do zarodka. Później zanika prawa żyła, a lewa przechodzi przez wątrobę i uchodzi do przewodu żylnego Cuviera. Po czym w połączeniu żyły pępkowej z przewodem żylnym zanika i krew z omoczni przez wątrobę dostaje się do serca.
naczynia sąsiadują ze skorupą wapienną i uczestniczą w wymianie gazowej;
pełni funkcję magazynu produktów przemiany materii zarodka. W trofoblaście kosmówki, w drugiej połowie inkubacji pojawiają się komórki wstawkowe, pobierające wapń ze skorupy i przekazują go do naczyń krwionośnych kosmówki omoczniowej. Wapń uczestniczy w rozwoju zarodka. Także w drugiej połowie inkubacji tworzy się pęcherzyk białkowy jako uwypuklenie kosmówki i dolnej części omoczni. Pęcherzyk białkowy zawiera białko, które jest teraz intensywnie zużywane. Pęcherzyk ten łączy się następnie z owodnią drożnym przewodem białkowym. Komórki ściany pęcherzyka białkowego upłynniają białko, a kurcząca się ściana owodni jak pompa wsysa białko do jamy owodni. Białko to miesza się z wodami owodni i wchłania go zarodek. Białko to dostaje się do przewodu pokarmowego zarodka przez otwór gębowy, a enzymy żołądkowe i jelitowe rozkładają go. Białko to zwano ‘śniadaniem zarodka’.
Zmiany kształtu zarodka ptaka w czasie rozwoju:
zarodek jako tarczka zarodkowa na powierzchni żółtka. W pierwszej dobie inkubacji wyodrębnia się płytka nerwowa, a pod nią somity. Następnie zarodek wydłuża się, a liczba somitów wzrasta;
po 2 dniach inkubacji część głowowa zarodka zagina się pod kątem prostym.
a w ok. 3. dobie zagina się także podobnie część ogonowa zarodka. Potem cały zarodek wzrasta i rozrasta się wtedy część tułowiowa.
BRUZDKOWANIE u zarodka ssaka:
w jajowodzie oraz jest całkowite i równomierne;
pierwsze 2 blastomery nie są równe wielkością i wykazują różną gęstość cytoplazmy;
następnie dzieli się też większy i powstają 3 blastomery;
potem dzieli się drugi, mniejszy blastomer i wytwarzane są 4 blastomery;
kolejne podziały zygoty powodują powstanie 5-8 blastomerów i kolejnych aż podzieli się cała zygota.
skupisko takich blastomerów zwano morulą – zawiera 2 rodzaje komórek (komórki okrywające, położone zewnętrznie oraz wewnętrzną masę komórkową zlokalizowaną wewnętrznie);
bastomery moruli zaczynają wytwarzać i uwalniać płyn surowiczy do jamy blastuli przez co wewnętrzna masa komórkowa zostaje oddzielona od komórek okrywających zewnętrznie.
u zarodków ssaków wytwarzany jest zawiązek zwany blastocystą w postaci kulistego pęcherzyka. Na jednym z biegunów blastocysty gromadzi się wewnętrzna masa komórkowa, czyli węzeł zarodkowy.
ścianę pęcherzyka budują płaskie komórki okrywające zwane trofoblastem, a między nimi występuje blastocel – jama blastuli, wypełniona płynem.
blastocysta – blastula u wszystkich ssaków tworzy się na 4-9 dni po zapłodnieniu. W czasie bruzdkowania metabolizm zarodka jest ograniczony, a zsyntetyzowany jest DNA jąder komórek potomnych – blastomerów.
blastocysta w formie pęcherzyka okryta jest osłonką przejrzystą i w takiej formie dociera do macicy. Pod wpływem czynnika litycznego wytwarzanego przez gruczoły maciczne w endometrium oraz pod wpływem enzymu proteolitycznego blastolemazy, wytwarzanej przez komórki trofoblastu dochodzi do trawienia osłonki przejrzystej. Ich działanie lityczne rozpoczyna się po przeciwnej stronie od węzła zarodkowego.
po uwolnieniu z osłonki przejrzystej bardzo intensywnie rośnie teraz blastocysta, gdyż zwiększa się w niej ilość komórek i zmienia ona swój kształt- z kulistego pęcherzyka staje się wydłużoną strukturą, osiągającą: u krowy długość ok. 60 cm, u świni ok. 50 cm, u owcy 20-40 cm.
komórki trofoblastu z płaskich stają się cylindryczne i trofoblast zaczyna pełnić wiele funkcji:
stanowi barierę oddzielającą węzeł zarodkowy od środowiska
pełni funkcję odżywczą- troficzną(stąd nazwa)
uczestniczy w wymianie między zarodkiem a mleczkiem macicznym
reguluje skład i ilość płynu jamy blastocysty, co stwarza dogodne warunki dla rozwoju węzła zarodkowego
sygnalizuje obecność zarodka w jamie macicy.
węzeł zarodkowy w tym czasie ulega dalszemu rozwojowi.
GASTRULACJA SSAKA – zarodek w formie pęcherzyka lub tarczki zarodkowej wchodzi w proces gastrulacji, która zbiega się z implantacją oraz z wytwarzaniem łożyska. W gastrulacji wyróżnia się 2 etapy:
w węźle zarodkowym tworzy się epiblast (ektoderma pierwotna) oraz hipoblast (endoderma pierwotna).
z węzła zarodkowego wywędrowują komórki i układają pod nim, tworząc warstwę komórek płaskich, tworzących hipoblast;
komórki hipoblastu rozrastają się pod trofoblastem i powstaje dwuwarstwowa ściana pierwotnego pęcherzyka żółtkowego;
węzeł zarodkowy jest płaską, kolistą tarczką zarodkową, pokrytą od zewnątrz trofoblastem;
u świni i mięsożernych w niedługim czasie zanikają komórki trofoblastu, leżące nad tarczką zarodkową i odsłania się epiblast tarczki zarodkowej;
u kopytnych między komórkami tarczki tworzy się jamka a tarczka jest pęcherzykiem, zwanym embriocystą. Następnie embriocysta pęka i rozsuwają się komórki epiblastu, a z nim rozsuwa się trofoblast. Po wytworzeniu epi- i hipoblastu tarczka zarodkowa zostaje odcięta bruzdą graniczną od pozazarodkowych części;
w tarczce zarodkowej powstaje mezoderma;
ogonowym odcinku epiblastu rozpoczynają się ruchy morfogenetyczne (gastrulacyjne) komórki: z obu stron od obwodu przemieszczają się do środka, tworząc smugę pierwotną, biegnącą jako pasmo komórkowe środkiem tarczki.
smuga pierwotna ssaków jest analogiczna do smugi pierwotnej ptaków i wyznacza oś przednio-tylną i lewą oraz prawą stronę ciała;
z przodu smugi pierwotnej powstaje węzeł pierwotny jako skupisko komórek, przez który wnikają komórki z epiblastu i przesuwają się w postaci pasma ku przodowi jako przedłużenie głowowe, czyli zawiązek struny grzbietowej;
pasmo to występuje między epi- a hipoblastem;
mezoderma tworzy się między epi- a hipoblastem z migrujących komórek, z powierzchni epiblastu przez smugę pierwotną;
najpierw powstaje mezoderma w przedniej części ciała zarodka. A gdy smuga pierwotna cofa się, rozrasta się mezoderma ku tyłowi ciała zarodka;
smuga pierwotna jest zatem tworem przejściowym, podobnie jak u ptaków;
po gastrulacji tarczka zarodkowa zbudowana jest z 3 warstw: ektodermy, mezodermy pochodzących z epiblastu oraz endodermy, pochodzącej z hipoblastu. Następnie w trójwarstwowej tarcze zarodkowej tworzą się narządy pierwotne.
NARZĄDY PIERWOTNE SSAKA
Mezoderma:
środkowy listek zarodkowy rozrasta się na boki i przechodzi poza tarczkę zarodkową, stanowiąc mezodermę pozazarodkową;
mezoderma zarodkowa znajduje się w tarczce zarodkowej po bokach struny grzbietowej;
pasma komórek mezodermalnych rozdzielają się na 3 obszary:
mezodermę przyosiową – równocześnie z tworzeniem rynienki nerwowej, mezoderma przyosiowa dzieli się metamerycznie na człony zwane somitami – proces ten początkowo zachodzi w środkowej części zarodka, a potem w części tylnej i przedniej;
mezodermę pośrednią/środkową – w niej powstają nefrotomy poprzez metameryczne podziały i w tym czasie wytwarza się także ostateczna struna grzbietowa, wyznaczająca oś zarodka;
mezodermę boczną - w trakcie powstawania cewki nerwowej mezoderma boczna rozszczepia się na 2 blaszki:
ścienną(somatopleura) – przylegającą do ektodermy
trzewną(splanchnopleurą) – przylegającą do endodermy.
między blaszkami powstaje w obrębie zarodka śródzarodkowa jama ciała, a poza zarodkiem pozazarodkowa jama ciała;
w przedniej części zarodka, na wysokości przedłużenia głowowego wyodrębnia się mezoderma sercotwórcza
.
Ektoderma:
w niej, leżącej nad zawiązkiem struny grzbietowej rozpoczyna się proces neurulacji;
wyodrębnia się płytka nerwowa w postaci komórek cylindrycznych;
po bokach płytki nerwowej unoszą się 2 fałdy nerwowe i płytka zagłębia się – w ten sposób powstaje rynienka nerwowa.
fałdy nerwowe zrastają się ponad rynienką nerwową, tworząc cewkę nerwową z kanałem nerwowym wewnętrznym. Zamykanie cewki nerwowej rozpoczyna się w środkowej części zarodka i postępuje ku przodowi i tyłowi
neuroektoderma z której powstaje zawiązek układu nerwowego oddziela się od ektodermy powierzchniowej w trakcie zamykania cewki nerwowej;
po obu stronach cewki nerwowej biegną grzebienie nerwowe w postaci pasm, które oddzieliły się od fałdów nerwowych. Ektoderma powierzchniowa nasuwa się nad cewkę nerwową i pokrywa cały zarodek.
Narządami pierwotnymi są:
ektoderma powierzchniowa;
b) cewka nerwowa;
struna grzbietowa;
somity;
nefrotomy;
dwublaszkowa mezoderma boczna.
Somity – pochodne mezodermy przyosiowej, różnicują się najwcześniej. W środku pojawia się miocel (jamka), a jego komórki cylindryczne stają się wrzecionowatymi i zwane odtąd komórkami mezenchymatycznymi. Część tych komórek wywędrowuje w okolicę cewki nerwowej i struny grzbietowej, formuje skupisko komórek, tworzących sklerotomy.
Ze sklerotomów powstają:
segmentalny szkielet osiowy- elementy chrzęstne, kostne, włókniste kręgosłupa oraz opony mózgowe i opony rdzenia kręgowego.
Inne komórki wywędrowują z somitów pod ektodermę i tworzą dermatomy, z których powstają skóra właściwa oraz tkanka podskórna.
Jeszcze inna część komórek(środkowa) służy do wytworzenia miotomów i z nich wywędrowują komórki macierzyste, mioblasty służące do powstania włókien szkieletowych poprzecznie prążkowanych.
Blaszka ścienna i trzewna mezodermy bocznej przekształcają się w błony surowicze. Z obu blaszek wywędrowują także komórki mezenchymatyczne.
z blaszki ściennej dające początek tkance mezenchymatycznej bocznej i brzusznej części tułowia oraz odnóży;
z blaszki trzewnej dające początek tkance łącznej i mięśniowej jelit oraz układu moczowo-płciowego.
Tkanka mezenchymatyczna wywodzi się głównie z mezodermy, ale również z innych listków zarodkowych i z trofoblastu.
Nefrotomy dające początek listwie nerkotwórczej oddzielają się od somitów i mezodermy bocznej. Z listwy nerkotwórczej powstają kolejne:
przednercze (pronefros);
pranercze (mezonefros);
nerka ostateczna (metanefros) i drogi wyprowadzające mocz oraz drogi rodne. Przednercze bardzo szybki zanika, pranercze działa krótko, a w połowie ciąży powstaje nerka ostateczna.
Ektoderma powierzchowna przekształca się w nabłonek zwany perydermą i jest to naskórek presumptywny, dający początek naskórkowi i jego pochodnym- paznokciom, pazurom, włosom, rogom, kopytom, soczewce oka i nabłonkowi jamy ustnej.
Z części przedniej cewki nerwowej różnicuje się mózgowie najpierw jako 3, potem jako 5 pęcherzyków mózgowych: kresomózgowie, międzymózgowie, śródmózgowie, tyłomózgowie wtórne, rdzeniomózgowie.
Z pozostałych części(dalszych) cewki nerwowej wywodzi się rdzeń kręgowy. Z grzebieni nerwowych formują się zwoje rdzeniowe, zwoje układu współczulnego, komórki barwnikowe oraz rdzeń nadnerczy.
Endoderma:
jest zawiązkiem cewki jelitowej pod tarczką zarodkową.
jej fałdy wpuklają się pod zarodek, podwijając tarczkę zarodkową;
w ytwarzają się 2 ślepe kieszonki:
przednia w przedniej części ciała;
tylna w tylnej części ciała zarodka;
cewka jelitowa wydłuża, gdy ciało zarodka rośnie. Między kieszonkami znajduje się otwarte jelito środkowe, łączące się z pęcherzykiem żółtkowym przewodem żółtkowym, którego światło stopniowo zwęża się, a następnie zanika;
cewka jelitowa różnicuje się na:
jelito przednie;
jelito środkowe;
jelito końcowe;
z endodermy powstają:
cały układ pokarmowy i jego duże gruczoły – ślinianki, wątroba i trzustka;
układ oddechowy;
tarczyca, przytarczyce i grasica.
Powstawanie naczyń krwionośnych i serca u zarodka ssaka:
pierwsze naczynia krwionośne i krwinki powstają w mezodermie pozazarodkowej pęcherzyka żółtkowego (wysepki krwiotwórcze, a ich komórki powierzchniowe różnicują się w nabłonkową ścianę naczyń krwionośnych);
komórki środkowe tych wysepek tworzą pierwsze krwinki zawieszone w płynie surowiczym;
naczynia łączą się tworząc zawiązki naczyń krwionośnych krążenia żółtkowego, które u ssaków funkcjonuje bardzo krótko. Zadaniem tego krążenia jest dostarczanie pierwszych krwinek dla krążenia zarodkowego, naczynia krwionośne zarodkowe powstają następnie w blaszce trzewnej mezodermy.
zawiązek serca w postaci 2 pęcherzyków powstaje z mezodermy sercotwórczej w pobliżu niezamkniętego jeszcze jelita przedniego. Pęcherzyki te zbliżają się do siebie, a następnie zrastają ze sobą.
powstaje jednowarstwowa cewka wsierdzia (zawiązek wsierdzia(endocardium)).
cewkę wsierdzia otacza mezenchyma, różnicująca się w zawiązek śródsierdzia(myocardium) (zawiązek mięśnia sercowego).
tutaj powstają komórki mięśniowe – kardiocyty.
zewnętrzna mezenchyma tworzy nasierdzie(epicardium).
serce cewkowe rośnie ku przodowi i tyłowi.
w przedniej części serca powstają tętnice wyprowadzające krew z serca, a w tylnej żyły doprowadzające krew do serca. W końcu wytwarza się czterodzielne serce z 2 przedsionkami i 2 komorami. Śródzarodkowe naczynia krwionośne stopniowo pączkują i wnikają do zawiązków narządów. Serce łączy się z naczyniami krwionośnymi zarodka – krążenie zarodkowe, które łączy się z krążeniem żółtkowym i po wykształceniu omoczni z krążeniem omoczni. Serce zaczyna się kurczyć i krew rozprowadzana jest naczyniami. Serce i naczynia krwionośne są pierwszymi elementami funkcjonalnymi zarodka. Po wytworzeniu układu krwionośnego ustają ruchy morfogenetyczne, a krew rozprowadza substancje lub czynniki indukcyjne do narządów i tkanek odległych.
BŁONY PŁODOWE – zbud. części blastocysty i części pozazarodkowych listków zarodkowych.
pęcherzyk żółtkowy (saccus vitellinus) – pierwotny pęcherzyk żółtkowy wykształca się jako pierwsza błona płodowa, chociaż jaja ssaka są oligolecytalne (skąpo żółtkowe). Ściana pierwotnego pęcherzyka żółtkowego składa się z 2 warstw:
od zewnątrz z trofoblastu – komórek okrywających
od wewnątrz z hipoblastu – endodermy pozazarodkowej skierowanej do jamy blastocysty (blastocelu).
następnie między trofoblast a endodermę pozazarodkową wrasta mezoderma pozazarodkowa i przejściowo ścianę pęcherzyka budują 3 warstwy. Potem mezoderma pozazarodkowa rozszczepia się na blaszkę ścienną i trzewną, między którymi znajduje się pozazarodkowa jama ciała;
tworzy się pęcherzyk żółtkowy ostateczny przez zrośnięcie blaszki trzewnej mezodermy pozazarodkowej z endodermą pozazarodkową.
równocześnie tworzy się kosmówka jako błona płodowa położona najbardziej zewnętrznie, wewnętrznie w niej występuje blaszka ścienna mezodermy pozazarodkowej, a zewnętrznie trofoblast;
pęcherzyk żółtkowy przewodem żółtkowym połączony jest z częścią środkową jelita zarodka. Przewód ten początkowo szeroki zwęża się i zanika. W ścianie pęcherzyka żółtkowego ostatecznego powstają pierwsze naczynia krwionośne i krwinki. Gdy wytworzy się sieć naczyniowa rozpoczyna się krążenie żółtkowe (do pęcherzyka od zarodka krew płynie 2 tętnicami żółtkowymi, a odpływa żyłą żółtkową ku zarodkowi; naczynia te znajdują się w ścianie przewodu żółtkowego). U ssaków pęcherzyk jest szczątkową błoną płodową.
Funkcje:
dostarcza pierwszych krwinek do krążenia płodowego;
troficzna pośrednicząc w pobieraniu substancji odżywczych z mleczka macicznego.
owodnia (amnion):
błona płodowa położona najbliżej rozwijającego się zarodka;
zarodek znajduje się w jamie owodni wypełnionej płynem zwanymi wodami owodni.
zewnętrznie leży ściana tej błony płodowej;
u ssaków owodnia formuje się w trojaki sposób:
przez fałdowanie u świni, bydła, konia, drapieżnych (psa i kota);
przez rozwarstwienie komórek węzła zarodkowego u człowieka i nietoperzy;
przez odwrócenie błon płodowych tj. przez odwrócenie pęcherzyka żółtkowego u gryzoni (szczura, myszy, królika i świnki morskiej);
powstaje z fałdów ektodermalnych zwanych fałdami pro amnionu podnoszących się na granicy tarczki zarodkowej i trofoblastu. Fałdy te nasuwają się nad tarczkę zarodkową i zrastają ze sobą szwem owodni zwanym szwem amnionu;
najpierw nad przedłużeniem głowowym i dalej stopniowo nad całym zarodkiem do ektodermalnych fałdów wrasta blaszka ścienna mezodermy pozazarodkowej i stąd ściana owodni jest dwuwarstwowa;
gdy fałdy owodni zrosną się po obu stronach zarodka równocześnie owodnia oddziela się od kosmówki;
tworzona jest po gastrulacji w czasie powstawania narządów pierwotnych;
owodnia w formie kopulastego dachu okrywa początkowo zarodek jako płaską tarczkę. Następnie owodnia podwija się pod brzuszną część zarodka przyjmującego kształt wałka. Podwinięta owodnia tworzy pępek skórny (nabłonek ektodermalny, pokrywający od zewnątrz sznur pępowinowy);
po zrośnięciu ektodermy pozazarodkowej z blaszką ścienną mezodermy pozazarodkowej ścianę owodni budują:
nabłonek owodni jako wytwór ektodermy;
tkanka mezenchymatyczna- wytwór mezodermy pozazarodkowej.
komórki płaskie nabłonka owodni produkują wody owodni gromadzące się w jamie owodni. Do ok. połowy ciąży ilość wód zwiększa się, a potem nieco zmniejsza. W skład wód zwodniczych wchodzą: w 99% woda i w 1% białka, cukry, mocznik jako produkt przemian białkowych zarodka wody owodni są odnawiane i wymienione przez resorpcję komórek nabłonka owodni i przez zarodek, a następnie płód. Początkowo wody płodowe wchłania peryderma zarodka, a gdy przekształca się ona w naskórek, wchłaniane są w jelicie i w płucach. Stąd dostają się one do naczyń krwionośnych zarodka, a dalej płodu są transportowane do łożyska, gdzie substancje te są wydalane.
funkcje:
wodne środowisko rozwoju o stałym ciśnieniu dzięki wodom płodowym;
ochrona zarodka przed urazami;
amortyzacja wstrząsów;
udział w przemianie materii i wydalaniu żołądka.
kosmówka (chorion):
tworzy się równocześnie z owodnią i ostatecznym pęcherzykiem żółtkowym;
powstaje z trofoblastu i blaszki ściennej mezodermy pozazarodkowej;
najbardziej zewnętrzna błona płodowa. Kontaktuje się ona bezpośrednio z błony śluzowej macicy i wchodzi w skład łożyska.
początkowo od innych błon płodowych oddzielona jest pozazarodkową jamą ciała, a gdy zrośnie się z innymi błonami płodowymi, zanika pozazarodkowa jama ciała;
na powierzchni kosmówki pojawiają się wyniosłości kosmki;
budowa i kształt kosmków na kosmówce zależy od typu implantacji rodzaju łożyska i gatunku zwierzęcia.
Wyróżnia się:
kosmatą (chorion frondosum) – kosmki występują na całej kosmówce lub w pewnych jej obszarach, a pozostała część kosmówki jest gładka (chorion laeve);
omoczniową (chorioallantois/allantochorion) – występuje gdy kosmówka na danej powierzchni zrasta się z omocznią. W samej kosmówce nigdy nie tworzą się naczynia. Dopiero po jej zrośnięciu się z omocznią, naczynia omoczni przechodzą do kosmówki, następnie rozrastają się i wnikają do kosmówki;
owodniowa, gdy kosmówka zrośnie się z owodnią.
omocznia (allantois):
wytwarza się najpóźniej przez wpuklenie tylnego odcinka jelita do pozazarodkowej jamy ciała;
endodermalny uchyłek jelita zostaje okryty przez blaszkę trzewną mezodermy pozazarodkowej i ściana omoczni jest dwuwarstwowa;
szypułą lub przewodem omocznia łączy się z jelitem tylnym;
omocznia jest duża u krowy, świni i drapieżnych, ponieważ duże pranercze funkcjonuje dłuższy czas w ciąży;
wypełniają ją wody omoczni produkowana przez pranercze, później nerkę ostateczną i ścianę omoczni. Metabolity zarodka zgromadzone w omoczni dostają się do krwioobiegu matki i wydalane są przez jej nerki. U człowieka i gryzoni omocznia jest mała;
funkcje:
zaopatrywanie płodu w tlen i substancje odżywcze przez naczynia krwionośne;
odprowadzanie do łożyska CO2 i metabolitów płodu;
ma wyspy krwiotwórcze, dające początek naczyniom krwionośnym oraz krwinkom. Pojawiają się jak w pęcherzyku żółtkowym w blaszce trzewnej mezodermy pozazarodkowej zrośniętej z endodermą uchyłka jelita tylnego. Od tylnego odcinka tętnicy głównej zarodka odchodzą 2 tętnice pępkowe odprowadzające krew nieutlenioną do omoczni. Żyła pępkowa odprowadza z sieci naczyniowej kosmówki omoczniowej krew utlenowaną tętniczą do serca zarodka.
po zrośnięciu się omoczni z kosmówką tj. mezodermalnych blaszek tworzy się tkanka mezenchymatyczna prze którą naczynia od omoczni wnikają do kosmówki. Rozrastają się i wnikają także do kosmków. Krążenie omoczniowe staje się krążeniem łożyskowym.
najważniejszą funkcją omoczni jest dostarczanie naczyń krwionośnych do kosmówki.
Sznur pępowinowy (fiuniculus umbilicalis) – łączy zarodek z łożyskiem i powstaje równocześnie z wytwarzaniem błon płodowych. Sznur pępowinowy odchodzi od brzusznej strony zarodka i dochodzi do części płodowej łożyska. w sznurze pępowinowym znajdują się:
przewód żółtkowy;
naczynia żółtkowe;
przewód omoczni/szypuła omoczni;
naczynia pępkowe.
Później u ssaków zanika pęcherzyk żółtkowy i naczynia żółtkowe. Mezoderma wszystkich przewodów sznura pępowinowego zrasta się i zarodek oddziela się od pozazarodkowej jamy ciała. Następnie mezoderma przekształca się w mezenchymę, a ta w tkankę łączną galaretowatą. Pępek skórny otacza od zewnątrz sznur pępowinowy i jest on blaszką ektodermy tj. nabłonkiem jednowarstwowym podwiniętej omoczni, który później przekształca się w naskórek. Sznur pępowinowy wydłuża się z rozwojem zarodka, a jego naczynia pępkowe tworzą zgrubiałe skręty, ponieważ rosną one szybciej aniżeli sznur. Długość sznura waha się od 1/6 do ½ długości noworodka. Sznur pępowinowy w czasie porodu może być przerywany ciężarem noworodka bądź odgryzany u drapieżnych.
IMPLANTACJA
Ściana macicy
błony śluzowej (endometrium) – składa się z 2 blaszek:
nabłonkowej, którą tworzy nabłonek jednowarstwowy cylindryczny; a u przeżuwaczy nabłonek wielowarstwowy cylindryczny. Ten nabłonek pukla się do tkanki łącznej włóknistej luźnej blaszki właściwej i tworzy gruczoły maciczne cewkowe. Występują tutaj także liczne naczynia krwionośne i włókna nerwowe. Naczynia włosowate dochodzą pod błonę podstawną nabłonka, a w czasie formowania się łożyska wnikają między komórki nabłonka, tworząc naczynia śródnabłonkowe;
ze względu na czynność w tej błonie występują 2 warstwy:
warstwa podstawowa o utkaniu zwartym tkanki łącznej, która leży bezpośrednio na błonie mięśniowej; nie ulega ona zmianom w cyklu rujowym ciąży i przy porodzie;
warstwa funkcjonalna/doczesna/doczesnowa o luźnym utkaniu tkanki łącznej; ulega zmianom pod wpływem hormonów w cyklu rujowym, a w ciąży rozrasta się jako doczesna; u niektórych zwierząt ulega ona zniszczeniu przy porodzie.
błony mięśniowej (miometrium);
błony surowiczej (perimetrium):
zewnętrzna błona macicy przechodzi w więzadło szerokie macicy (ligamentum late uteri), zwane także krezką macicy (mesometrium);
Typy macicy w zależności od stopnia zrośnięcia się przewodów Mullera:
podwójna (uterus duplex) - u królika, myszy, szczura i nietoperzy; przewody przypranerczowe nie zrosły się prawie wcale;
dwudzielna (uterus bipartitus) - u świni i mięsożernych; między zrośniętymi częściami przewodów przypranerczowych powstaje przegroda.;
dwurożna (uterus bicornis) - u kopytnych (konia i krowy); w której brak przegrody w trzonie macicy, a rogi jej są bardzo długie;
pojedyncza (uterus simplex) - u człowieka i naczelnych; przewody przypranerczowe zrastają się na dużym odcinku i zanika między nimi przegroda.
Ttypy implantacji uwzględniając głębokość wnikania blastocysty do błony śluzowej macicy:
powierzchowna (implantatio superficialis) - w niej trofoblast blastocysty wchodzi w ścisły kontakt z błoną śluzową, ale nie niszczy nabłonka;
śródmiąższowa (implantatio interstitialis) - w niej dochodzi do zniszczenia nabłonka błony śluzowej i trofoblast wraz z zarodkiem wchodzi do tkanki łącznej błony śluzowej, która nad nim zarasta. Ten typ występuje u człowieka, naczelnych i gryzoni;
Uwzględniając sposób umiejscowienia blastocysty w jamie macicy wyróżnia się przyczepienie (affixio):
środkowe (centralis) - gdy blastocysta umiejscawia się w środku jamy macicy i całą powierzchnią styka się z błoną śluzową np. u królika, kopytnych (konia i krowy) i drapieżnych;
mimośrodkowe (eccentrica) - gdy blastocysta umiejscawia się w uchyłku między fałdami błony śluzowej np. u szczura, myszy i jeża.
W zależności od ułożenia tarczki zarodkowej (jej orientacji w stosunku do krezki macicy (mesometrium)) wyróżnia się
mezometrialna - kiedy tarczka zarodkowa układa się naprzeciwko krezce np. u niektórych nietoperzy;
antymezometrialna - gdy tarczka zarodkowa układa się po przeciwnej stronie od krezki np. u gryzoni i owadożernych;
ortomezometrialna - kiedy tarczka zarodkowa układa się bocznie od krezki np. u człowieka i naczelnych.
Przebieg implantacji:
uwolniona w macicy z osłonki przejrzystej blastocysta rozpościera się płasko na błonie śluzowej macicy;
przebiega w kilku etapach:
nakładanie się trofoblastu blastocysty na nabłonek błony śluzowej;
ścisłe przyleganie nabłonków, co uwarunkowane jest przeplataniem się mikrokosmków trofoblastu i nabłonka błony śluzowej;
przy implantacji powierzchownej następnym etapem jest tworzenie łożyska;
Przy implantacja śródmiąższowej postępują kolejno 2 etapy:
penetracja (wnikanie) trofoblastu między komórki nabłonka błony śluzowej macicy i niszczona jest jego błona podstawna;
inwazja trofoblastu do tkanki łącznej błony śluzowej macicy.
Przy implantacji śródmiąższowej trofoblast różnicuje się na 2 warstwy:
powierzchowną, w której komórki zlewają się ze sobą tworząc syncytiotrofoblast;
wewnętrzną, zachowującą charakter komórkowy; zwaną cytotrofoblastem.
Trofoblast działa litycznie na nabłonek i tkankę łączną błony śluzowej, z którymi styka.
Zdegenerowane komórki i nabłonki oraz tkanki łącznej błony śluzowej są fagocytowane przez syncytiotrofoblast i cytotrofoblast.
Procesy zachodzące w błonie śluzowej przygotowujące do przyjęcia zarodka oraz zmiany w czasie implantacji noszą nazwę decidualizacji. W tych procesach uczestniczy także blastocysta jako bodziec: mechaniczny, gdyż może wyzwolić procesy decidualizacji – sama obecność blastocysty w pobudzonej hormonalnie macicy.
U większości ssaków implantacja następuje w niedługim czasie po wejściu blastocysty do macicy- tylko u zwierząt wolnożyjących (jelenia, sarny, niedźwiedzia) występuje implantacja opóźniona: zapłodnienie odbywa się jesienią, a blastocysta uwolniona z osłonki przejrzystej zatrzymuje swój rozwój i jako ‘śpiąca blastocysta’ przebywa w macicy przez zimę. Wiosną następuje implantacja i dalszy rozwój zarodka. Zagnieżdżenie blastocysty w błonie śluzowej zbiega się z rozpoczęciem gastrulacji u zarodka i jest pierwszym etapem tworzenia łożyska. Implantacja jest krytycznym okresem, gdyż wiele zarodków w tym czasie ginie;