Jądro komórkowe

Gen - w ujęciu genetycznym oznacza podstawową jednostkę dziedziczenia, przejawiającą się w odcinku DNA, dzięki któremu możliwa jest synteza odcinka RNA oraz jednego łańcucha polipeptydowego.

Genom – zbiór wszystkich genów danego organizmu, czyli komplet jego informacji genetycznej. Termin ten oznacza również haploidalny zestaw chromosomów. Genom może przyjmować postać DNA dwuniciowego lub jednoniciowego (wirusy) oraz jedno- lub dwuniciowego RNA (wirusy).

Allel – wersja danego genu, zajmująca to samo miejsce w chromosomie, ale różniąca się sekwencją DNA i jakością kodowanego produktu.

Genotyp – zestaw genów warunkujący dane cechy organizmu.

Fenotyp – zestaw ujawniających się cech organizmu uwarunkowanych genotypem.

Pory jądrowe - otwory w podwójnej błonie jądrowej, służące do transportu cząsteczek z jądra komórkowego do cytoplazmy albo w przeciwnym kierunku.

W obrębie poru jądrowego znajduje się jądrowy kompleks porowy o średnicy 120-150 nm. Liczba jądrowych kompleksów porowych jest zależna od wieku, aktywności metabolicznej i typu komórki. W hepatocytach znajduje się 3000-7000 porów, a w komórkach o wysokiej aktywności metabolicznej liczba ta sięga 50 mln. Jądrowy kompleks porowy jest cylindryczną strukturą zbudowaną z trzech współosiowo ułożonych pierścieni:

- pierścienia cytoplazmatycznego, w którym zakotwiczonych jest 8 filamentów białkowych o długości do 100 nm,

- pierścienia jądrowego (od strony nukleoplazmy)

- kompleksu 8 promieniście wpuklających się do kanału segmentów (zrąb podstawowy) przypominających szprychy koła i tworzących kompleks kanału centralnego. Podjednostki sąsiadujących szprych są tak ułożone, że między leżącymi obok siebie szprychami, a błoną jądrową powstaje 8 kanałów peryferycznych (obwodowych), które prawdopodobnie są miejscem dyfuzji biernej jonów i cząsteczek o średnicy do 10 nm.

Jądrowy kompleks porowy jest zakotwiczony w otoczce jądrowej przez jedną z czterech podjednostek, z których jest zbudowana każda ze szprych zrębu podstawowego. W strukturach jądrowego kompleksu porowego zidentyfikowano ok. 100 polipeptydów określanych mianem nukleoporyn. Białka te odgrywają istotną rolę w przekaźnictwie jądrowo-cytoplamzatycznym.

Macierz jądrowa – nazwą macierzy jądrowej (matriks jądrowa, nukleoszkielet) jest określana pozachromatynowa struktura pozostała po trawieniu jądra komórkowego buforami o wysokiej sile jonowej, niejonowymi detergentami i nukleazami. Strukturę białkowej macierzy jądrowej tworzą trzy elementy odpowiadające określonym domenom jądra komórkowego:

  1. Blaszka jądrowa z jądrowymi kompleksami porowymi, będąca pozostałością otoczki jądrowej

  2. Jąderka resztkowe

  3. Pozająderkowa włóknisto-ziarnista sieć znajdująca się w przestrzeni interchromatynowej, tworząca tzw. macierz wewnętrzną

Macierz jądrową tworzą włókienka o średnicy 3-5 nm, składające się z charakterystycznych białek zwanych matrynami. Wśród niehistonowych białek macierzy wyizolowano: laminy, białka Ag-NOR, aktynę, białka rybonukleoprotein jądrowych. Poza włókienkami zwanymi również matrycyną, strukturę macierzy tworzą także gęste elektronowo ziarna o średnicy 15nm. Ziarna te są kojarzone ze składnikiem ziarnistym jąderka, co sugeruje udział macierzy jądrowej w wymianie jądrowo-cytoplazmatycznej. Macierz jądrowa jest dynamiczną strukturą uczestniczącą aktywnie w metabolizmie jądra. Funkcje:

  1. Organizacja strukturalna jądra oraz tworzenie konfiguracji przestrzennej chromatyny,

  2. Rola w procesie replikacji DNA; z filamentami macierzy związane są wieloenzymatyczne kompleksy replikacyjne,

  3. Uczestnictwo w regulacji ekspresji genów,

  4. Udział w transkrypcji i dojrzewaniu pre-rRNA oraz hnRNA, a także transporcie prekursorów rybosomów do cytoplazmy,

  5. Wiązanie hormonów steroidowych,

  6. Zaangażowanie w proces wirogenezy,

Otoczka jądrowa – jest dynamiczną i asymetryczną strukturą oddzielającą zawartość nukleoplazmy jądra komórkowego od cytoplazmy. W przeciwieństwie do błony komórkowej, wymiana jądrowo-cytoplazmatyczna odbywa się w ściśle określonych miejscach zwanych porami jądrowymi z udziałem złożonych strukturalnie jądrowych kompleksów porowych. W obrębie otoczki jądrowej wyróżnia się:

  1. Wewnętrzną błonę jądrową od strony nukleoplazmy,

  2. Zewnętrzną (cytoplazmatyczną) błonę jądrową,

  3. Przestrzeń około jądrowa (perynuklearną) zawartą między obiema błonami szerokości ok. 40nm,

  4. Pory jądrowe zawierające jądrowe kompleksy porowe,

  5. Blaszkę jądrową (lamina) przylegającą do wewnętrznej powierzchni błony strukturę białkową wchodzącą w skład macierzy jądrowej.

Błony wewnętrzna i zewnętrzna otoczki jądrowej wykazują asymetrię strukturalną i czynnościową związaną z: obecnością rybosomów na błonie zewnętrznej, związkiem błony wewnętrznej z blaszką jądrową, różnorodnym składem białkowym obu błon. Otoczka jądrowa wybiórczo i aktywnie uczestniczy w transporcie RNA do cytoplazmy, w kierunku przeciwnym przenoszone są natomiast białka strukturalne i czynnościowe, m.in. enzymy (polimerazy), czynniki transkrypcyjne.

Blaszka jądrowa – jest stałą strukturą o grubości 10 – 100nm przylegającą do nukleoplazmatycznej powierzchni otoczki jądrowej, składającą się z sieci delikatnych włókienek białkowych. Fibryle blaszki jądrowej są utworzone przez białka klasy lamin. Białka blaszki jądrowej stanowią zrąb dla otoczki jądrowej i porowego kompleksu jądrowego, nadając odpowiedni kształt jądru komórkowemu. Blaszka jądrowa uczestniczy dodatkowo w organizacji strukturalnej chromatyny, będąc miejscem umocowania pętli chromatynowych.

Otoczka jądrowa pełni istotną rolę w selektywnej, dwukierunkowej wymianie jądrowo-cytoplazmatycznej.

Organizacja strukturalna chromatyny

Podwójna helisa DNA w komórce eukariotycznej ma zmienna długość, która jest cechą gatunkową. Cząsteczka DNA występuje w połączeniu z histonami i białkami niehistonowymi, tworząc włókno deoksyrybonukleinowe. Kompleks DNA z białkami tworzy złożoną strukturę chromosomów metafazowych, a także występuje w chromatynie jądra interfazalnego. Połączenie DNA z białkami decyduje o własnościach konformacyjnych chromatyny i stopniu upakowania DNA w chromosomach. W każdym chromosomie utworzonej z jednej długiej liniowej cząsteczki DNA, białka stanowiące połowę masy chromatyny, decydują o jej upakowaniu w struktury o różnym stopniu kondensacji. Chromatyna jest kompleksem DNA, histonów i białek niehistonowych. Histony zawierają dużo dodatnio naładowanych aminokwasów: lizyny i argininy. Dodatnie ładunki histonów umożliwiają ich silne, niekowalencyjne wiązanie z ujemnie naładowanymi resztami kwasu fosforowego szkieletu cukrowo-fosforanowego DNA. Różna zawartość lizyny i argininy w histonach pozwoliły wyróżnić 5 klas histonów: H2A, H2B, H3, H4, H1. Cztery pierwsze są określane mianem histonów rdzeniowych i występują w chromatynie w podobnych ilościach. Histon H1 wyróżnia się od innych klas histonów nie tylko największą masą cząsteczkową, ale i dużą różnorodnością sekwencji u różnych gatunków.

Metodą łagodnej izolacji chromatyny można uwidocznić podstawową strukturę chromatyny przypominająca sznur korali. Te koraliki połączone z DNA, który jest nawinięty na nie prawie dwukrotnie, są kompleksami DNA i histonów, i noszą nazwę nukleosomów. Nukleosom zawiera dwuniciowe DNA o długości ok. 200 polinukleotydów, który w postaci lewoskrętnej helisy tworzy dwa zwoje wokół oktameru histonów. Podstawową funkcją nukleosomu jest udział w organizacji strukturalnej chromatyny. Poza upakowywaniem DNA w jądrze, nukleosomy uczestniczą w regulowaniu tak istotnych procesów jak transkrypcja i replikacja. Włókno nukleosomowe stanowi drugi poziom organizacji chromatyny (pierwszym jest podwójna helisa DNA).

DNA łącznikowy – są to krótkie odcinki podwójnego łańcucha DNA (20-95 polinukleotydów), łączące poszczególne nukleosomy i tworzące razem z nim włókno nukleosomowe.

Z nukleosomem i DNA związana jest swoista cząsteczka histonu H1. Histon H1 łącząc się z 10 parami nukleotydów DNA wchodzącego i opuszczającego nukleosom, chroni dodatkowo 20par nukleotydów oraz cząsteczkę rdzeniową przed trawienie nukleazą. Struktura chromatyny zawierająca cząstkę rdzeniową, histon H1 i chronione przez niego 20 par nukleotydów nos nazwę chromatosomu.

Solenoid – reprezentuje wyższy stopień upakowania chromatyny. Powstaje w wyniku superspiralizacji podstawowego włókna nukleosomowego, doprowadzając do utworzenia pustej wewnątrz cewki. W solenoidzie o średnicy 30nm włókno nukleosomowe jest zwinięte w lewoskrętną helisę, w której na jeden obrót przypada 6-8 nukleosomów.

Domeny – solenoidy ulegają dalszej kondensacji i tworzą struktury chromatyny wyższego rzędu określane mianem domen, które są zakotwiczone w białkowym rusztowaniu macierzy jądrowej lub blaszce jądrowej.

Euchromatyna to rozluźniona forma chromatyny. Zawiera głównie geny aktywne transkrypcyjnie. W wyniku kondensacji euchromatyny dochodzi do powstania chromatyny zwartej (heterochromatyny), która w okresach wzmożonej aktywności transkrypcyjnej może ponownie przekształcać się (dekondensować) w chromatynę luźną.

W euchromatynie występuje większa zawartość białek niehistonowych (fosfoprotein) i RNA oraz znaczniejsza aktywność matrycowa niż w heterochromatynie przy prawie jednakowej ilości histonów.

Ziarna perychromatyny – są najważniejszą strukturą strefy perychromatynowej, stanowiącej domenę jądra związaną z transkrypcją i formowaniem mRNA. Są to regularne kuliste ziarna zlokalizowane w strefie brzeżnej skupień chromatyny skondensowanej. Przypuszczalnie struktury te pełnią rolę transportową pozająderkowego mRNA. Ziarna te składają się z cienkich włókien utworzonych przez rybonukleoproteidy.

Włókna perychromatyny – są zlokalizowane w strefie brzeżnej chromatyny skondensowanej. Włókienka są nieregularnie zwinięte i mają średnicę 3-4nm. Włókna te zawierają heterogenny jądrowy RNA, będący prekursorem mRNA.

Włókna interchromatyny – reprezentują morfologiczny wykładnik transportu włókien perychromatyny w nukleoplazmie i korespondują do izolowanych cząsteczek hnRNP w czasie ich migracji w przestrzeni interchromatynowej.

Ziarna interchromatyny – są stałym składnikiem przestrzeni interchromatynowej jądra komórkowego. Są zbudowane z delikatnie poskręcanych włókienek oraz połączone między sobą włóknami, przez co przypominają luźną sieć. Zwraca uwagę tendencja do skupiania się ich w komórkach nowotworowych, a także w komórkach zakażonych wirusami. Ziarna interchroamtyny zawierają prawdopodobnie RNA o powolnym metabolizmie. Wśród hipotetycznych funkcji tych struktur podkreśla się ich związek z macierzą jądrową i znaczenie w tworzeniu przestrzeni interchromatynowej.

Jąderka – są nieobłonionymi strukturami jądra o sferycznym kształcie, zajmującymi zasadniczą część nukleoplazmy, zwłaszcza w komórkach syntetyzujących dużą ilość białka. Są wysoko dynamicznymi strukturami, zmieniającymi się w cyklu komórkowym. Jąderko jest najmniejszym miejscem biogenezy rybosomów. Wyróżnia się 5 podstawowych funkcji strukturalnych jąderka:

  1. Ośrodki włókniste – interfazalny odpowiednik NOR (regionu organizatorowego jąderka), są centralnie położone w jąderku; są utworzone z luźnego materiału włóknistego. W ośrodkach tych zlokalizowane są geny kodujące rRNA.

  2. Gęsty składnik włóknisty – zawiera 45s pre-rRNA

  3. Składnik ziarnisty

  4. Chromatyna związana z jąderkiem

  5. Wakuole jąderkowe

Typy strukturalno-czynnościowe jąderek:

  1. Jąderka uformowane w nukleolenemę (jąderka gąbczaste) – są aktywne transkrypcyjnie.

  2. Jąderka zwarte – cechują się jednolitym ciasnym ułożeniem włókien i ziaren jąderkowych. Są aktywne transkrypcyjnie i najlepiej je uwidocznić w jądrach młodych, szybko rosnących komórek.

  3. Jąderka zwarte z segregacją składników – ten typ jąderek jest morfologicznym wyrazem zahamowania syntezy rRNA wywołanej różnymi czynnikami chemicznymi lub fizycznymi.

  4. Jąderka pierścieniowate – reprezentują zupełne zahamowanie syntezy RNA lub jej bardzo wolny przebieg, ale stan ten może być odwracalny.

  5. Mikrojąderka (jąderka resztkowe) – są morfologicznym odzwierciedleniem zahamowania syntezy RNA. Najczęściej widoczne w komórkach starych, degenerujących.

Budowa i funkcja kwasów nukleinowych:

Kwas deoksyrybonukleinowy (DNA) – jest polimerem zbudowanym z pojedynczych, powiązanych ze sobą monomerów, zwanych nukleotydami. W nim zakodowana jest informacja genetyczna decydująca o fenotypie komórki lub całego organizmu. W skład każdego z nukleotydów wchodzi: *nukleozyd (jego składniki połączone są wiązaniem N-glikozydowym)

- deoksyryboza (cukier – pentoza)

- zasada azotowa

a) jednopierścieniowa pirymidyna

+cytozyna

+tymina

b) dwupierścieniowa puryna

+adenina

+guanina

*reszta kwasu fosforowego (V) – fosforan

DNA jest:

- dwuniciowy – składa się z dwóch ułożonych naprzeciw siebie nici, tworząc swoistą drabinę. Każda z nich zbudowana jest z nukleotydów łączących się między sobą wiązaniami fosfodiestrowymi, w których tworzeniu bierze udział zawsze węgiel 5’ deoksyrybozy jednego nukleotydu i węgiel 3’ deoksyrybozy drugiego nukleotydu.

- komplementarny – naprzeciwko adeniny jednej nici występuje zawsze tymina grubiej nici, zaś naprzeciwko cytozyny – guanina. Zasady azotowe łączą się ze sobą rozerwalnymi wiązaniami wodorowymi, przy czym między A-T występuje wiązanie podwójne, a między C-G występuje wiązanie potrójne.

- dwubiegunowy – jeśli na jednym z wolnych końców pojedynczej nici DNA znajduje się niezwiązany węgiel 5’, to na drugim wolnym końcu tej nici niezwiązany będzie węgiel 3’

- antyrównoległy – w związku z dwubiegunowością każdej nici DNA obie będą mieć tzw. koniec 5’ i koniec 3’, przy czym biegunowość obu nici w stosunku do siebie będzie dokładnie odwrotna.

- spiralny – cząsteczka DNA jest przeważnie prawoskrętna (może być lewoskrętna, np. ZDNA) o skoku spirali wynoszącym 3,4nm. Średnica helisy wynosi 2nm. Na jeden skręt spirali przypada 10par nukleotydów. Kąt skrętu wynosi 36*.

Kwas rybonukleinowy najczęściej powstaje w procesie zwanym transkrypcją (na matrycy DNA) lub podczas replikacji innej cząsteczki RNA. Jest:

- jednoniciowy – zasadniczo nie posiada drugiej komplementarnej nici, choć w pewnych sytuacjach może się zwijać przestrzennie tak, że naprzeciwko mogą znaleźć się i związać komplementarne nukleotydy, tworząc odcinki sugerujące dwuniciowość struktury (np. tRNA).

- nietrwały – po pewnym czasie ulega rozkładowi przez endonukleazy,

-zamiast deoksyrybozy występuje ryboza,

- zamiast tyminy występuje uracyl.

Wyróżnia się kilka rodzajów RNA:

-mRNA – (matrycowy, informacyjny) służy za bezpośrednią matrycę, na której budowane są białka (postać mRNA jeszcze przed obróbką potranskrypcyjną nosi nazwę pre-mRNA lub hn-RNA),

-rRNA – (rybosomowy) wchodzi w skład rybosomów,

-tRNA – (transportujący) podczas biosyntezy białek służy do transportu odpowiednich aminokwasów i wstawiania ich w odpowiednie miejsca na rybosomach (tRNA wraz z przyłączonym aminokwasem nosi nazwę amino-acylo-tRNA),

-siRNA i miRNA – (interferencyjny, antysensowny) dwuniciowy RNA (dsRNA) uczestniczący w potranskrypcyjnym wyciszaniu genów,

-snRNA – (mały jądrowy RNA) krótki odcinek RNA pełniący w jądrze funkcję enzymu (rybozym) sterujący splicingiem. Dzieli się na:

*Sm – transkrybowany przez polimerazę RNA II,

*Lsm – transkrybowany przez polimerazę RNA III,

-snoRNA – małe jąderkowe RNA biorące udział w modyfikacji pre-mRNA

-scRNA – małe cytoplazmatyczne RNA

Chromatyda - ramię chromosomu widocznego w metafazie. W wyniku replikacji każdy chromosom posiada dwie chromatydy, które następnie w wyniku podziału jądra komórkowego rozchodzą się do przeciwległych biegunów komórki i stają się samodzielnymi chromosomami. Każda chromatyda zbudowana jest z pojedynczej nici DNA połączonej z białkami - chromatyny. Chromatydy siostrzane – cząsteczki DNA stanowiące połówki chromosomu po replikacji, przy czym jedna z nich stanowi identyczną kopię drugiej. Chromatydy nie siostrzane – połówki chromosomów homologicznych.

Centromer – część chromosomu metafazowego, przewężenie, do którego wiążą się mikrotubule wrzeciona kariokinetycznego. W skład centromeru wchodzą specyficzne białka histonowe, które są inne niż w pozostałych częściach chromosomu.

Replikacja DNA – jest procesem wiernego powielania DNA i z reguły poprzedza podział komórki. Jej celem jest zbudowanie identycznej kopii DNA, którą będzie można przekazać komórce potomnej. Replikacja jest procesem silnie endoenergetycznym, zaś źródłem energii do niego okazują się same substraty, czyli trifosforany deoksyrybonukleozydów. Replikacja ma charakter semikonserwatywny, co oznacza, że po rozpleceniu obu nici „starego” DNA do każdej z nich dobudowywana jest „nowa” nić. W efekcie powstają dwie cząsteczki DNA, z czego każda jest w połowie „stara”, a w połowie „nowa”.

Inicjacja:

- helikaza w ściśle określonych miejscach o charakterystycznej sekwencji nukleotydów (miejscach inicjacji replikacji – ori) zwanych MIR hydrolizuje wiązania wodorowe, między zasadami azotowymi obu komplementarnych nici. Ostatecznie z udziałem innych enzymów dokonuje się lokalne rozplecenie obu nici DNA i powstają widełki replikacyjne. Wówczas odcinki DNA z własną sekwencją ori zwane są replikonem.

- widełki replikacyjne przesuwają się wzdłuż łańcuchów DNA.

- Ponieważ polimeraza DNA potrafi jedynie dobudowywać nukleotydy do istniejącej nici, taką nić zapewnia jej primaza – wytwarza primery (krótkie, startowe odcinki RNA)

- Liczba starterów jest różna dla nici startowej i wiodącej

Elongacja:

- do primerów przyłącza się polimeraza DNA i rozpoczyna sukcesywne dobudowywanie komplementarnych nukleotydów, przy czym sama jest w stanie rozpoznać wyłącznie koniec 3’-OH, w związku z czym kierunek jej pracy to zawsze od 5’ do 3’. W efekcie na każdej z rozplecionych nici pracuje w jednym kierunku ciągle (nić wiodąca), a w drugim kierunku etapami, tworząc tzw. fragmenty Okazaki (nić opóźniona).

- efektem pracy polimerazy DNA są dwie cząsteczki DNA, przy czym każda z nich na nowej nici zawiera primery, które trzeba usunąć.

Terminacja:

- usunięciem primerów zajmują się endonukleazy (FEN1 lub RNazaH)

- brakujące odcinki DNA po usunięciu primerów zapełnia komplementarnie polimeraza DNA,

- połączenie ze sobą wstawianych odcinków zapewnia ligaza.

Ostatnim problemem replikacji jest utrata końcowych odcinków nici DNA. Aby to ograniczyć, komórka stosuje dwie strategie:

- sekwencje końcowe, czyli telomery, powiela wielokrotnie, powiela wielokrotnie, zmniejszając tym prawdopodobieństwo zniszczenia sekwencji kodujących w kolejnych rundach replikacyjnych

- replikuje telomery przy pomocy telomerazy.

Chromosomy homologiczne - chromosomy o tym samym kształcie i wielkości zawierają podobną informację genetyczną, czyli geny. Geny te jednak mogą występować w innych postaciach, czyli allelach. Jeden chromosom w parze pochodzi od ojca, a drugi od matki.

Kariotyp – kompletny zestaw chromosomów komórki somatycznej organizmu. Kariotyp jest cechą charakterystyczną dla osobników tego samego gatunku, tej samej płci oraz dotkniętych tymi samymi aberracjami chromosomowymi (albo całkowicie zdrowymi). W kariotypie wyróżnia się autosomy (chromosomy nie różniące się u osobników różnych płci, u człowieka 22 pary) oraz chromosomy płci. Komórki somatyczne człowieka są diploidalne i zawierają 46 chromosomów (23 pary). Plemniki i komórki jajowe zawierają po 23 chromosomy. Osiągnięcia współczesnej genetyki pozwoliły dość dokładnie opisać i określić zawartość chromosomów człowieka. Każdej parze chromosomów homologicznych przypisany jest odpowiedni numer (od 1 do 23). Powoli poznajemy położenie poszczególnych genów na chromosomach. Całkowita liczba genów w genomie człowieka szacowana jest na ok. 30 tysięcy. 22 pary chromosomów określamy mianem autosomów, natomiast 23. para to chromosomy płci (inaczej heterosomy). Określamy je literami X lub Y. Zestaw heterosomów różni się u kobiety i mężczyzny: kobieta ma dwa chromosomy X (XX), a mężczyzna jeden X i jeden Y (XY). Chromosomy X i Y nie są w pełnym tego słowa znaczeniu chromosomami homologicznymi. X jest duży i zawiera wiele genów, natomiast Y jest mały, o niewielkiej liczbie genów, na dodatek zupełnie innych niż na X (na Y są geny warunkujące prawidłowy rozwój osobnika płci męskiej). Pomimo tych różnic chromosomy te traktowane są jako homologiczne, ze względu na specyficzne zachowanie podczas mejozy - tak jak chromosomy homologiczne tworzą biwalent i dzięki temu tylko jeden z nich trafia do powstającej gamety (tu: plemnika). U człowieka wykonuje się badanie kariotypu przy diagnozowaniu chorób genetycznych. Analizując liczbę i wygląd chromosomów i porównując je ze standardowym modelem, można łatwo wykryć anomalie genetyczne będące wynikiem mutacji chromosomowych (uszkodzenia fragmentów chromosomów) i genomowych (zmiana liczby chromosomów).

Mitoza – składa się z podziału jądra, czyli kariokinezy i podziału cytoplazmy, czyli cytokinezy. W kariokinezie wyróżnia się: profazę, metafazę, anafazę i telofazę. Mitoza w komórkach ssaków trwa od 30 do 180minut.

Profaza – zapoczątkowana wyodrębnieniem się chromosomów; chromosomy są zbudowane z dwóch siostrzanych chromatyd połączonych centromerem. Następnie rozpada się jąderko i otoczka jądrowa, a na zewnątrz jądra komórkowego tworzy się wrzeciono podziałowe (jest strukturą dwubiegunową; u bienów wrzeciona znajdują się centrosomy, od których odchodzą mikrotubule kinetochorowe, ramienne, biegunowe i astralne. Wytwarzanie wrzeciona poprzedza podział centrioli i centrosomów, co zachodzi w cyklu centrosomowym).

Metafaza – do centromerów przyłączają się włókna białkowe wrzeciona podziałowego, które przesuwają chromosomy w centralną sferę komórki i ustawiają je w płaszczyźnie równikowej.

Anafaza – mikrotubule wrzeciona skręcają się i odciągają od siebie chromatydy siostrzane. W wyniku tego procesu pękają centromery i chromosom dzieli się na dwa chromosomy potomne, które wędrują do przeciwległych biegunów komórki.

Telofaza – chromosomy zostają otoczone otoczką jądrową i ulegają dekondensacji do chromatyny, pojawiają się jąderka. Dochodzi do cytokinezy (rozpoczyna się wytworzeniem pierścienia kurczliwego, powstającego zazwyczaj w środkowej części wrzeciona podziałowego. Stopniowe kurczenie się pierścienia prowadzi do rozdzielenia cytoplazmy i powstania dwóch komórek. Pierścień składa się głównie z filamentów aktynowych i miozynowych.)

koniugacja chromosomów - łączenie się w pary (biwalenty, tetrady) chromosomów homologicznych w profazie podziału mejotycznego; umożliwia crossing-over oraz redukcję liczby chromosomów w komórkach rozrodczych.

Biwalent - para połączonych ze sobą chromosomów homologicznych, czyli tetrada chromatyd. Miejscem połączenia chromosomów homologicznych są chiazmy. Ograniczają one fragmenty, w których dochodzi do crossing-over, czyli wymiany DNA między sąsiadującymi chromatydami chromosomów homologicznych. Proces ten zachodzi w pierwszej profazie mejozy.

Tetrada - kompleks złożony z czterech chromatyd pochodzących z dwóch chromosomów homologicznych. Kompleks dwóch chromosomów homologicznych bywa też nazywany biwalentem. Powstaje w wyniku koniugacji, czyli przylegania chromosomów homologicznych, z których jeden pochodzi od ojca, a drugi od matki.


Wyszukiwarka