UKŁAD POKARMOWY
Czynność układu pokarmowego związana jest z pobieraniem pokarmu, jego mechanicznym rozdrabnianiem, wydzielaniem, trawieniem i wchłanianiem i wydalanie niestrawionych resztek w postaci kału.
Układ pokarmowy składa się z:
przewodu pokarmowego, w skład którego wchodzą jamiste i rurowate narządy ze światłem będącym przedłużeniem środowiska zewnętrznego;
jamę ustną wraz z jej wyposażeniem (językiem
i zębami),
Jama ustna jest miejscem pobierania i fragmentacji pokarmu za pomoca zebów i wymieszanie z śliną wytwarzana przez ślinianki. Rozdrobniony, wymieszany ze ślina przez język i częściowo rozrzedzony wędruje przez gardło i przełyk do żołądka, w którym zostaje poddany działaniu soku żołądkowego. Z kolei miazga pokarmowa przechodzi do dwunastnicy, który jest początkowym odcinkiem jelita cienkiego, gdzie nadal jest przerabiana przy udziale wydzieliny
gardło,
przełyk,
żołądek,
jelito cienkie,
jelito grube.
Poszczególne wyspecjalizowane odcinki przewodu pokarmowego pełnią inną funkcję oraz mają odmienną budowę anatomiczną i histologiczną.
Gardło, przełyk i kanał odbytniczy stanowią odcinki przewodzące przewodu pokarmowego. Pierwsze dwa transportują pokarm, a kanał odbytniczy transportuje resztki pokarmu w procesie defekacji. Pozostałe odcinki przewodu pokarmowego, począwszy od żołądka tworzą jego część trawiącą.
dużych gruczołów związanych z przewodem pokarmowym.
duże gruczoły ślinowe - ślinianki,
wątroba,
trzustka.
Gruczoły te pochodzą z nabłonka przewodu pokarmowego, lecz leżą poza nim.
Ich wydzieliny przewodami wyprowadzającymi dostają się do światła przewodu pokarmowego i wspomagają transport, trawienie oraz wchłanianie produktów trawienia do krążącej krwi i chłonki.
Wątroba pełni dodatkowo wiele innych funkcji, co szczegółowo opisane zostało w części II układu pokarmowego.
Budowa ścian
Mimo występowania istotnych różnic w budowie histologicznej poszczególnych odcinków przewodu pokarmowego ogólny plan budowy jego ściany jest podobny.
Ściana przewodu pokarmowego prawie na całej jego długości (od przełyku) ma czterowarstwową budowę.
Od wewnątrz (od strony światła) tworzą ją następujące warstwy:
błona śluzowa, w skład której wchodzi:
nabłonek,
Początkowy odcinek przewodu pokarmowego, którego funkcja związana jest głównie z mechaniczną obróbką pobieranego pokarmu narażony jest na urazy mechaniczne i w związku z tym jego ściana pokryta jest nabłonkiem obronnym – wielowarstwowym płaskim. Nabłonek wielowarstwowy płaski występuje w jamie ustnej, przeważającej części gardła, w przełyku.
W pozostałej części przewodu pokarmowego, w której odbywają się procesy trawienia wchłaniania i usuwania resztek niewykorzystanych składników pożywienia, błona śluzowa pokryta jest nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym.
Jedynie w kanale odbytniczym występuje ponownie nabłonek wielowarstwowy płaski.
blaszka właściwa błony śluzowej,
zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej. Wyjątek stanowi blaszka właściwa błony śluzowej jelita cienkiego i grubego utworzona z tkanki łącznej siateczkowatej.
blaszka mięśniowa błony śluzowej;
Blaszkę mięśniową błony śluzowej począwszy od przełyku tworzą komórki mięśniowe gładkie ułożone najczęściej w dwie warstwy:
okrężną (wewnętrzną) i
podłużną (zewnętrzną).
błona podśluzowa;
Blaszka właściwa i błona podśluzowa przewodu pokarmowego zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej. W błonie podśluzowej oprócz naczyń krwionośnych i limfatycznych występują sploty nerwowe Meissnera oraz skupienia tkanki limfoidalnej w postaci grudek chłonnych.
błona mięśniowa;
Błona mięśniowa, wyłączając górny i środkowy odcinek przełyku i żołądka zbudowana jest
z mięśni gładkich ułożonych również w dwie warstwy:
wewnętrzną okrężną i
zewnętrzną podłużną.
W tkance łącznej wiotkiej rozdzielającej obie warstwy mięśni znajdują się sploty nerwowe Auerbacha.
błona surowicza lub przydanka.
Błonę surowiczą i przydankę tworzy tkanka łączna wiotka, przy czym powierzchnię błony surowiczej pokrywa nabłonek surowiczy, jednowarstwowy płaski pochodzenia mezodermalnego.
JAMA USTNA
Jama ustna jest pierwszym odcinkiem przewodu pokarmowego. W niej znajdują się wyspecjalizowane narządy: język oraz zęby. Do światła jamy ustnej wydzielana jest ślina produkowana przez gruczoły ślinowe małe i duże. Jama ustna łączy się ze środowiskiem zewnętrznym poprzez usta otoczone przez wargi.
Funkcją jamy ustnej jest:
pobieranie pokarmu i jego mechaniczne rozdrabnianie;
rozcieranie pokarmu, mieszanie go ze śliną i formowanie kęsów pokarmowych;
odbieranie bodźców smakowych dzięki kubkom smakowym;
trawienie, dzięki enzymom zawartym w ślinie;
artykulacja mowy, w której ważną rolę odgrywają język i wargi;
obrona organizmu przed drobnoustrojami;
transport powietrza oddechowego.
W skład jamy ustnej wchodzą dwie części:
przedsionek jamy ustnej, ograniczony przez wewnętrzne powierzchnie warg, policzków oraz zewnętrzne powierzchnie zębów i dziąseł;
jama ustna właściwa, którą ograniczają wewnętrzne powierzchnie zębów i dziąseł, od góry podniebienie, a od dołu dno jamy ustnej i język.
W budowie ściany jamy ustnej wyróżnia się trzy podstawowe warstwy. Są to kolejno od wewnątrz:
błona śluzowa, w skład której wchodzi:
nabłonek,
blaszka właściwa błony śluzowej;
błona podśluzowa;
mięśnie szkieletowe, odpowiadające za zmiany kształtu i wielkości jamy ustnej oraz przemieszczanie pokarmu.
Nabłonek pokrywający błonę śluzową jamy ustnej jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym lub rogowaciejącym pochodzenia ektodermalnego.
Nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący występuje w tych okolicach jamy ustnej, które są narażone na urazy mechaniczne w trakcie żucia pokarmu. Miejscami tymi
są: zewnętrzne powierzchnie warg, część grzbietowa języka (brodawki nitkowate przedniej
i środkowej powierzchni języka), dziąsła i podniebienie twarde, które jest szczególnie silnie zrogowaciałe.
W pozostałych okolicach jamy ustnej: podniebienie miękkie, policzki, dno jamy ustnej, część dolna języka, wewnętrzna powierzchnia warg, błonę śluzową pokrywa nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący. Na wewnętrznej powierzchni podniebienia miękkiego, która jest zwrócona ku jamie nosowej nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący przechodzi w nabłonek wielorzędowy migawkowy.
Nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący jamy ustnej, podobnie jak naskórek, zbudowany jest z warstwy podstawnej (najgłębiej położonej), kolczystej, ziarnistej
i zrogowaciałej. W nabłonku nierogowaciejącym brak jest warstwy ziarnistej i zrogowaciałej. Budują go tylko trzy warstwy: podstawna, kolczysta i złuszczająca się.
Nabłonek jamy ustnej podlega stałym procesom łuszczenia. Dlatego też komórki jego wierzchniej warstwy można spotkać zarówno w ślinie, jak i w treści żołądka.
Cecha złuszczania keratynocytów zewnętrznej warstwy nabłonka wykorzystywana jest
w celach diagnostycznych. Badania cytologiczne metodą rozmazów mają duże znaczenie
w rozpoznawaniu niektórych chorób jamy ustnej oraz początkowej fazy raka.
Nabłonek jamy ustnej leży na ciągłej błonie podstawnej, pod którą znajduje się blaszka właściwa błony śluzowej.
Blaszkę właściwą błony śluzowej tworzy tkanka łączna włóknista o układzie luźnym( tkanka łączna wiotka) lub zwartym w blaszce właściwej błony śluzowej podniebienia twardego oraz dziąsła (tkanka łączna zwarta).
Wytwarza ona w wielu miejscach liczne wyniosłości tzw. brodawki wpuklające się do nabłonka, lecz nieuwypuklające go. Dlatego też powierzchnia błony śluzowej jamy ustnej jest równa (płaska), z wyjątkiem powierzchni grzbietowej (górnej) języka. Brodawki policzków, podniebienia miękkiego oraz twardego są krótkie (niskie), natomiast wysokie są brodawki blaszki właściwej błony śluzowej dziąseł.
W warstwie tej występują liczne małe gruczoły jamy ustnej, których nazwa pochodzi od miejsca ich występowania. Są to gruczoły wargowe, podniebienne (podniebienia twardego), językowe, migdałkowe, a także łojowe (kącikowe) umieszczone w kącikach ust.
W błonie śluzowej właściwej znajdują się również skupienia tkanki limfoidalnej tworzącej migdałki (parzysty migdałek podniebienny) oraz pojedyncze luźne limfocyty. Stanowi to barierę ochronną przed antygenami z powietrza i pokarmu.
W całej jamie ustnej z wyjątkiem podniebienia twardego, dziąseł i grzbietowej (górnej) powierzchni języka występuje błona podśluzowa.
Błona podśluzowa zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej. W wielu miejscach jamy ustnej nie jest ona wyraźnie oddzielona od błony śluzowej. Jej obecność zwiększa ruchomość błony śluzowej względem podłoża. W błonie podśluzowej występują również liczne małe gruczoły jamy ustnej. Są to gruczoły językowe, policzkowe, podniebienne (podniebienia miękkiego) oraz łojowe podniebienia miękkiego. U nasady języka w błonie podśluzowej występuje nagromadzenie tkanki limfoidalnej tworzące migdałek językowy.
Jama ustna jest bardzo dobrze unaczyniona. Naczynia krwionośne (tętnicze i żylne) tworzą liczne sploty:
w blaszce właściwej błony śluzowej, sploty powierzchniowe ułożone równolegle do nabłonka i są to sploty o mniejszych oczkach;
w błonie podśluzowej, sploty głębsze o dużych oczkach.
Od splotów blaszki właściwej błony śluzowej w kierunku brodawek odchodzą liczne naczynia włosowate unaczyniające brodawki. Z sieci naczyń włosowatych krew odpływa splotami żylnymi. Podobne do naczyń sieci, tworzą naczynia chłonne.
Rozwój jamy ustnej
Jama ustna powstaje z pierwotnej zatoki ustnej. Początkowo (w 4-5 tygodniu życia zarodkowego) jest ona ślepo zakończona ektodermą i oddzielona od endodermalnej dogłowowej części jelita pierwotnego błoną gębowo-gardłową, która następnie pęka i tworzy się połączenie między tymi dwoma częściami. W trakcie rozwoju zatoki ustnej po jej bokach pojawiają się 4 pary łuków skrzelowych. Ich powierzchnie wewnętrzne ograniczają pierwotną jamę ustną i gardło. Łuki skrzelowe wytwarzają wyniosłości, z których rozwijają się wargi, podniebienie twarde i miękkie, język i policzki.
WARGI
Wargi składają się z trzech części:
zewnętrznej, mającej budowę skóry owłosionej;
przejściowej, tzw. czerwieni wargowej;
wewnętrznej, o budowie błony śluzowej.
Wnętrze warg wypełnia mięsień okrężny ust, zbudowany z włókien mięśniowych poprzecznie prążkowanych szkieletowych.
Część zewnętrzna warg pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim rogowaciejącym. W tkance łącznej skóry właściwej tej części wargi występują gruczoły potowe, łojowe, korzenie włosów.
Czerwień wargowa stanowi część przejściową pomiędzy skórą owłosioną, a błoną śluzową jamy ustnej. Jest ona pokryta skórą nieowłosioną. Nabłonek czerwieni jest cienki i jest to nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący z dobrze rozwiniętą warstwą jasną. Warstwa zrogowaciała jest słabo rozwinięta. Przez cienki nabłonek prześwitują liczne naczynia krwionośne znajdujące się w tkance łącznej brodawek skóry właściwej, wpuklających się
w ten nabłonek. Nadają one czerwieni wargowej charakterystyczne różowoczerwone zabarwienie
W tej części wargi brak jest gruczołów potowych, łojowych przywłośnych i włosów. Jedynie pojedyncze gruczoły łojowe występują w kącikach warg. Są to gruczoły kącikowe, tzw. plamki Fordyce’a. Gruczoły te są typowymi gruczołami łojowymi bezwłośnymi, których komórki układają się w pęcherzyki. Produkują one łój skórny, a jego wydzielanie zachodzi identycznie jak w innych gruczołach łojowych skóry (wydzielanie holokrynowe). Przewody odprowadzające gruczołów kącikowych warg otwierają się na powierzchnię błony śluzowej. Wyjątkowo, gruczoły te mogą się przemieszczać również do jamy ustnej.
Wewnętrzna powierzchnia warg jest typową błoną śluzową jamy ustnej z nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Blaszka właściwa błony śluzowej tej części zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej i wytwarza rzadkie i niskie brodawki.
Blaszka ta zawiera także gruczoły wargowe. Są to gruczoły mieszane, śluzowo-surowicze, z krótkimi przewodami odprowadzającymi wydzielinę na powierzchnię nabłonka. Pod blaszką właściwą leży błona podśluzowa zbudowana również z tkanki łącznej wiotkiej
z licznymi włóknami sprężystymi. Błona ta łączy się z mięśniami warg.
Rozwój warg
Warga górna rozwija się z I i II łuku skrzelowego poprzez połączenie ich wyniosłości szczękowych i czołowo-nosowej, natomiast warga dolna z wyniosłości żuchwowych I łuku skrzelowego. Mięśnie warg rozwijają się z mezodermy II łuku skrzelowego.
JĘZYK
Język leży na dnie jamy ustnej. Pokryty jest błoną śluzową, a główną jego masę stanowią mięśnie poprzecznie prążkowane szkieletowe. Ich włókna mają ułożenie zarówno podłużne, czyli równoległe do długiej osi języka, jak i poprzeczne oraz pionowe. Dzięki temu język posiada dużą ruchomość, niezbędną do przemieszczania pokarmu w jamie ustnej w trakcie jego fragmentacji i przesuwania dalej ku tyłowi jamy ustnej a także niezbędną przy mowie.
Włókna mięśniowe otacza tkanka łączna wiotka z licznymi naczyniami krwionośnymi, tworząca śródmięsną. Tkanka łączna wiotka otaczająca grupy włókien tworzy omięsną.
W niej występują naczynia krwionośne, włókna nerwowe, komórki tłuszczowe a także odcinki wydzielnicze gruczołów językowych.
W języku wyróżnia się dwie powierzchnie o odmiennej budowie histologicznej:
grzbietową ( górną );
brzuszną (dolną).
2/3 powierzchni grzbietowej w części przedniej języka stanowi trzon języka, a 1/3 długości języka w części tylnej tworzy nasada języka. Trzon języka od jego nasady oddziela bruzda graniczna ułożona w kształt litery V, wzdłuż której przebiegają brodawki okolone.
Trzon języka pokryty jest błoną śluzową z nabłonkiem wielowarstwowym płaskim. Błona śluzowa wytwarza liczne i różnokształtne uwypuklenia zwane brodawkami językowymi, nadające powierzchni grzbietowej charakterystyczny wygląd. Powierzchnia grzbietowa pozbawiona jest błony podśluzowej, a blaszka właściwa błony śluzowej jest ściśle połączona z mięśniami języka, co powoduje jej nieprzesuwalność.
Brodawki językowe będące wyniosłościami blaszki właściwej błony śluzowej
i nabłonka są brodawkami pierwotnymi i buduje je dwa rodzaje tkanek: tkanka nabłonkowa
i łączna. Pod nabłonkiem blaszka właściwa błony śluzowej wytwarza również liczne wpuklenia, które określane są jako brodawki wtórne, inaczej drugorzędne. U człowieka wyróżnia się cztery rodzaje brodawek językowych. Są to:
brodawki nitkowate;
brodawki grzybowate;
brodawki liściaste;
brodawki okolone.
Ze względu na pełnione funkcje brodawki języka dzieli się na:
brodawki mechaniczne, do których należą brodawki nitkowate zwiększające powierzchnię języka oraz nadające powierzchni grzbietowej szorstkość, dzięki czemu ułatwione jest formowanie kęsów pokarmowych;
brodawki zmysłowe (smakowe), do których należą brodawki grzybowate, liściaste
i okolone odbierające bodźce smakowe, dzięki obecności w ich nabłonku receptorów smaku w postaci kubków smakowych.
Brodawki nitkowate pokrywają prawie całą powierzchnię górną języka.
Są najliczniejszymi brodawkami (ok. 90%wszystkich brodawek). Brodawki te są wysokie
(do 3mm), wąskie, ostro (stożkowato) zakończone i pokryte silnie zrogowaciałym nabłonkiem wielowarstwowym płaskim ulegającym łuszczeniu. Powodują one szorstkość powierzchni języka i umożliwiają przytrzymywanie oraz rozcieranie pokarmu. Najwyższe brodawki nitkowate rozmieszczone są w części środkowej języka, a ich wysokość zmniejsza się w miarę zbliżania się ku jego brzegom. Blaszka właściwa błony śluzowej wytwarza pod nabłonkiem w każdej brodawce nitkowatej od 5 do 20 brodawek wtórnych.
Brodawki grzybowate są nierównomiernie rozmieszczone na grzbietowej powierzchni trzonu języka, między brodawkami nitkowatymi. Głównie występują w jego przedniej części. Są mniej liczne, szersze i niższe (do 1,8 mm) od brodawek nitkowatych. Jest ich znacznie więcej u dzieci. Są kształtu maczugowatego (grzybowatego) o zwężonej podstawie
i rozszerzonej części górnej (stąd ich nazwa).
Brodawki grzybowate pokryte są cienkim nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. W nabłonku, który pokrywa ich boczne powierzchnie występują, szczególnie u dzieci, kubki smakowe. Tkanka łączna blaszki właściwej błony śluzowej brodawek grzybowatych wytwarza liczne, małe brodawki wtórne. Dzięki występującym
w niej licznym naczyniom krwionośnym, które przeświecają przez cienki nabłonek brodawki te mają żywoczerwony kolor i dlatego można je dostrzec gołym okiem, w postaci czerwonych punkcików na powierzchni języka.
Brodawki liściaste (blaszkowate) występują na bocznych brzegach tylnej części języka. Są słabo wykształcone (szczątkowe) u człowieka, natomiast liczne u zwierząt. Na przekrojach mają kształt listków.
Brodawki są rozdzielone między sobą wąskimi i głębokimi rowkami międzybrodawkowymi. Wysłane są one nabłonkiem wielowarstwowym płaskim, w którym na ich bocznych ścianach znajdują się kubki smakowe. Do rowków międzybrodawkowych uchodzą przewody odprowadzające gruczołów językowych tylnych Ebnera o charakterze surowiczym (podobnie jak w brodawkach okolonych).
Tkanka łączna blaszki właściwej błony śluzowej wytwarza w każdej brodawce charakterystyczne trzy brodawki wtórne, widoczne na preparatach mikroskopowych jako trójzęby, o niższych wyniosłościach bocznych i wyższej wyniosłości środkowej.
Brodawki okolone są największymi (o średnicy od 1 do 3 mm) widocznymi gołym okiem brodawkami językowymi. Są one najmniej liczne spośród wszystkich brodawek językowych. Występują w liczbie od 7 do 12. Rozmieszczone są w tylnej części języka, wzdłuż przedniej krawędzi bruzdy granicznej i ułożone w załamaną linię kształtu litery V.
Każda brodawka okolona jest głębokim okrężnym rowkiem okołobrodawkowym, który przechodzi w wysokie i kuliste wzniesienie błony śluzowej tzw. wał okołobrodawkowy. Brodawki okolone zagłębione są w blaszkę właściwą błony śluzowej i tylko nieznacznie wystają ponad powierzchnię języka. Ich całą powierzchnię pokrywa nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący, a pod nim tkanka łączna wytwarza liczne brodawki wtórne.
W nabłonku bocznych powierzchni brodawek oraz nabłonku pokrywającym rowki okołobrodawkowe zlokalizowane są liczne kubki smakowe. W całej brodawce ich liczba dochodzi do ok. 250.
W blaszce właściwej błony śluzowej i poniżej, między pęczkami włókien mięśni szkieletowych języka leżą odcinki wydzielnicze gruczołów surowiczych Ebnera, tworzących gruczoły językowe tylne. Ich przewody odprowadzające uchodzą do dna rowków okołobrodawkowych.
Wydzielina tych gruczołów obmywa kubki smakowe, rozrzedza treść pokarmową, co ułatwia odbieranie wrażeń smakowych oraz oczyszcza rowki brodawki, zapobiegając zaleganiu pokarmu. Ruch wydzieliny gruczołów utrzymują komórki posiadające liczne rzęski. Komórki te występują w nabłonku wielowarstwowym płaskim, pomiędzy ujściem gruczołów a położonymi poniżej kubkami smakowymi.
Kubki smakowe stanowią narząd smaku. Występują w nabłonku wielowarstwowym płaskim brodawek okolonych, liściastych i grzybowatych oraz w mniejszej liczbie
w nabłonku podniebienia miękkiego, w nabłonku wielowarstwowym płaskim powierzchni językowej nagłośni, a także na tylnej ścianie ustnej części gardła. Najwięcej kubków smakowych zawierają brodawki okolone. U noworodków jest ich znacznie więcej. Wraz
z wiekiem człowieka dorosłego ich liczba się zmniejsza.
Kubki smakowe w preparatach histologicznych widoczne są jako jasne beczułkowate skupienia komórek, leżące wśród ciemno wybarwionych komórek nabłonka wielowarstwowego płaskiego. Kubek smakowy zajmuje prawie całą grubość nabłonka opierając się o jego błonę podstawną. Część szczytowa kubka smakowego posiada otwór smakowy leżący w wierzchniej warstwie nabłonka wielowarstwowego płaskiego, przez który kontaktuje się on z jamą ustną. Na szczycie otworu smakowego komórki wytwarzają pręciki smakowe.
Komórki tworzące kubek smakowy są ułożone w nim pionowo, podobnie jak klepki
w beczce. Są to zmodyfikowane komórki nabłonkowe (40-60) i określa się je jako komórki nabłonkowo-zmysłowe. W skład kubka smakowego wchodzą komórki zmysłowe, czyli receptorowe (ok. 30%), komórki podporowe oraz komórki podstawne.
Komórki zmysłowe są kształtu wrzecionowatego z jasną cytoplazmą, zawierają pęcherzyki synaptyczne, których obecność wskazuje na produkcję i wydzielanie na drodze egzocytozy neuroprzekaźników. Na wolnej, szczytowej powierzchni posiadają nieliczne
i grube mikrokosmki otoczone homogenną substancją. Nie wiadomo jednak, jaką pełni ona funkcję w odbieraniu wrażeń smakowych. Komórki te wytwarzają liczne synapsy
z bezrdzennymi włóknami nerwowymi biegnącymi w wgłębieniach cytoplazmy komórek podporowych i podstawnych.
Komórki podporowe są najliczniejsze, mają wrzecionowaty kształt, owalne jądro
z wyraźnym zrębem chromatynowym, ciemnną cytoplazmę, a w części szczytowej liczne
i wysokie mikrokosmki. W okolicy nadjądrowej cytoplazmy zawierają one ziarna wydzielnicze o dużej gęstości, bogate w glikozaminoglikany. Ich zawartość wydostaje się do otworka smakowego i otacza mikrokosmki. Komórki te oddzielają komórki receptorowe od siebie, a także oddzielają kubek smakowy od otaczających go komórek nabłonka. Poza komórkami kształtu wrzecionowatego, w kubku smakowym występuje też typ komórek owalnych, blado barwiących się i posiadających na powierzchni szczytowej mikrokosmki.
U podstawy kubka smakowego leżą małe, okrągłe komórki podstawne. Są to komórki macierzyste, z których co 10-14 dni zużywane komórki kubka się odnawiają.
Kubki smakowe są unerwione przez liczne włókna nerwowe czuciowe. Nerwem smakowym jest IX nerw czaszkowy. Do części przypodstawnej każdego kubka smakowego dochodzi kilkadziesiąt (ok. 50) włókien nerwowych tworzących tu gęsty splot, od którego dochodzą do środka kubków liczne rozgałęzienia (ok. 200 lub więcej) tworzące sieć na powierzchni komórek receptorowych. Odchodzące od splotu liczne włókna nerwowe oplatają również w postaci gęstej sieci cały kubek smakowy.
Kubki smakowe dzięki obecności, w błonie komórkowej komórek zmysłowych, odpowiednich receptorów są odpowiedzialne za odbiór wrażeń smakowych
Nasada języka pokryta jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Blaszka właściwa błony śluzowej nie wytwarza w tej części brodawek. Powierzchnia nasady nie jest jednak gładka. Na jej powierzchni znajdują się niskie wyniosłości, które są wynikiem podnabłonkowego nagromadzenia tkanki limfoidalnej. Są to grudki chłonne tworzące migdałek językowy wchodzący w skład pierścienia chłonnego Waldeyera.
Dolną powierzchnię języka pokrywa cienka błona śluzowa z nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Jest ona gładka, a jej błona śluzowa nie wytwarza brodawek językowych i nie zawiera grudek chłonnych. W tej części, pod blaszką właściwą błony śluzowej występuje błona podśluzowa, zbudowana podobnie jak blaszka z tkanki łącznej wiotkiej. W błonie podśluzowej leżą liczne gruczoły ślinowe oraz sploty żylne.
Błona śluzowa dolnej powierzchni języka u jego podstawy łączy się z dnem jamy ustnej, tworząc fałd zwany wędzidełkiem języka.
Rozwój języka
Tworzenie zawiązków języka ma miejsce ok. 3 tygodnia życia zarodkowego. Nabłonek trzonu języka jest pochodzenia ektodermalnego, natomiast jego nasady endodermalnego. Miejsce, w którym łączą się oba nabłonki widoczne jest później (w życiu pozapłodowym) jako bruzda graniczna języka.
Zawiązki trzonu języka (nabłonek i tkanka łączna) rozwijają się z parzystych bocznych guzków językowych, będącymi rozszerzeniami wewnętrznej powierzchni I łuku skrzelowego oraz guzka nieparzystego, będącego z kolei rozszerzeniem w linii pośrodkowej.
Nabłonek pokrywający powierzchnię języka jest najpierw nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym, który następnie ok. 7 tygodnia rozwoju płodowego przekształca się w nabłonek wielowarstwowy płaski z brodawkami językowymi.
Kolejno pojawiają się brodawki okolone, liściaste, grzybowate i jako ostatnie brodawki nitkowate. W 2-3 miesiącu życia płodowego pojawiają się gruczoły językowe,
a ok. 5 miesiąca migdałek językowy. Mięśnie szkieletowe języka zaczynają się rozwijać
ok. 7 tygodnia życia płodowego i powstają z migrujących miotomów potylicznych.
GRUCZOŁY ŚLINOWE
Do gruczołów ślinowych należą:
małe gruczoły jamy ustnej;
duże gruczoły ślinowe zwane śliniankami.
Małe gruczoły jamy ustnej zlokalizowane są w blaszce właściwej błony śluzowej i/lub
w błonie podśluzowej jamy ustnej. W ich budowie brak jest torebki łącznotkankowej
i zrazików. Należą do gruczołów rozgałęzionych. Ich przewody wyprowadzające są krótkie
i uchodzą na powierzchnię nabłonka błony śluzowej. Wydzielina tych gruczołów zwilża powierzchnię błony śluzowej jamy ustnej a wraz z wydzieliną dużych gruczołów ślinowych tworzy ślinę.
W zależności od miejsca występowania, wśród małych gruczołów jamy ustnej wyróżnia się:
gruczoły wargowe, zlokalizowane w blaszce właściwej błony śluzowej części śluzowej warg;
gruczoły policzkowe, występujące w błonie podśluzowej policzków;
gruczoły podniebienne, w błonie podśluzowej podniebienia miękkiego i w blaszce właściwej błony śluzowej podniebienia twardego;
gruczoły migdałkowe, w blaszce właściwej błony śluzowej w pobliżu migdałka podniebiennego;
gruczoły językowe:
językowe przednie, w błonie podśluzowej dolnej powierzchni końca języka,
językowe tylne, w blaszce właściwej błony śluzowej nasady i jako gruczoły ślinowe Ebnera w pobliżu brodawek okolonych.
Do dużych gruczołów ślinowych należą:
ślinianka przyuszna tzw. przyusznica (parzysta);
ślinianka podżuchwowa (parzysta);
ślinianka podjęzykowa (dwa większe i 5-20 mniejszych gruczołów, które leżą oddzielnie i w pobliżu gruczołów większych).
Duże gruczoły ślinowe leżą poza ścianą jamy ustnej (poza obrębem jej błony śluzowej). Mają długie zróżnicowane przewody odprowadzające. Ich wydzielina odprowadzana jest głównymi przewodami wyprowadzającymi do światła jamy ustnej.
Ślinianki są gruczołami złożonymi o budowie zrazikowej. Otoczone są torebką łącznotkankową, która nieco słabiej zaznaczona jest jedynie w śliniance podjęzykowej. Tkanka łączna wiotka wnika pasmami w głąb gruczołów dzieląc je na zraziki. Miąższ każdego zrazika zawiera części wydzielnicze gruczołów i przewody wyprowadzające.
Zrąb tworzy tkanka łączna wiotka, w której oprócz typowych jej składników występują liczne limfocyty oraz komórki plazmatyczne. Komórki plazmatyczne ślinianek produkują przeciwciała, głównie klasy IgA dostające się do śliny. W tkance łącznej ślinianki przyusznej występują również liczne komórki tłuszczowe żółte. Tkanka łączna, która otacza odcinki wydzielnicze i pierwsze przewody wyprowadzające bogata jest w gęstą sieć naczyń włosowatych. Występują tu również zespolenia tętniczo-żylne biorące udział w regulacji wydzielania śliny poprzez mniejsze lub większe ukrwienie pojedynczych odcinków wydzielniczych lub całych zrazików.
Wszystkie gruczoły ślinowe, zarówno małe gruczoły jamy ustnej, jak i ślinianki zbudowane są z dwóch części:
odcinków wydzielniczych (produkujących wydzielinę surowiczą, śluzową bądź mieszaną);
przewodów wyprowadzających.
Gruczoły ślinowe, zarówno małe jamy ustnej, jak i ślinianki są surowicze, śluzowe lub mieszane. Wśród gruczołów mieszanych występują takie, których odcinki wydzielnicze są zbudowane, zarówno z komórek produkujących wydzielinę surowiczą, jak i z komórek wydzielających śluz z przewagą jednych lub drugich. Proporcje komórek surowiczych
i śluzowych w gruczołach ślinowych są zróżnicowane i dlatego też ich odcinki wydzielnicze mają różną budowę.
Ze względu na budowę odcinków wydzielniczych wszystkie gruczoły ślinowe można podzielić na:
gruczoły surowicze, do których należą:
ślinianki przyuszne;
gruczoły językowe tylne Ebnera (gruczoły smakowe);
gruczoły śluzowe, którymi są:
gruczoły podniebienne;
gruczoły migdałkowe;
gruczoły językowe tylne (nasady języka);
gruczoły mieszane, wśród których wyróżnia się:
ślinianki podżuchwowe, z przewagą komórek surowiczych (ok. 80% wszystkich komórek - gruczoły surowiczo-śluzowe);
ślinianki podjęzykowe, z przewagą komórek śluzowych (ok.60% wszystkich komórek gruczołu – gruczoły śluzowo-surowicze);
gruczoły wargowe;
gruczoły przednie języka;
gruczoły policzkowe.
Gruczoły wargowe, przednie języka i gruczoły policzkowe, podobnie jak ślinianki
podjęzykowe są gruczołami mieszanymi o przewadze komórek śluzowych (gruczoły
śluzowo-surowicze).
Odcinki wydzielnicze gruczołów ślinowych w zależności od rodzaju produkowanej wydzieliny zbudowane są z komórek surowiczych, śluzowych lub jednych i drugich.
Komórki surowicze w gruczołach ślinowych tworzą pęcherzyki (w gruczołach językowych tylnych smakowych Ebnera-cewki) bądź niepełne pęcherzyki, czyli półksiężyce surowicze (Gianuzziego). Natomiast komórki śluzowe układają się w cewki. Półksiężyce Gianuzziego leżą na dnie cewek przybierając kształt czapeczki. W związku z tym odcinki wydzielnicze gruczołów ślinowych występują w postaci pęcherzyków, cewek lub cewko-pęcherzyków ( cewki na dnie, których leżą półksiężyce surowicze).
Pęcherzyki surowicze są małe, owalne. Ich światło jest nieregularne i niewielkie.
W pęcherzyku komórki układają się w jedną warstwę i często są oddzielone od siebie cienkimi kanalikami, łączącymi się ze światłem gruczołu. Dzięki kanalikom międzykomórkowym zwiększa się powierzchnia wydzielnicza komórek.
Cewki śluzowe są większe od pęcherzyków surowiczych. Ich ściana jest utworzona przez jedną warstwę komórek piramidalnych o szerokiej podstawie, a światło jest szerokie. Kanaliki międzykomórkowe występują bardzo rzadko, natomiast komórki często zawierają listewki graniczne.
Komórki surowicze lub śluzowe budujące odcinki wydzielnicze gruczołów ślinowych leżą na błonie podstawnej. Pomiędzy ich błoną komórkową a błoną podstawną występują liczne komórki mięśniowo-nabłonkowe, czyli mioepitelialne (koszyczkowe Bolla). Oplatają one na kształt koszyczka odcinki wydzielnicze, łącząc się z komórkami wydzielniczymi desmosomami a z błoną podstawną półdesmosomami. Są kształtu gwiaździstego, podobne do miocytów gładkich, lecz ich pochodzenie jest ektodermalne. Komórki mioepitelialne dzięki zdolnościom kurczenia się pod wpływem bodźców wydzielniczych umożliwiają uwalnianie wydzieliny z odcinków wydzielniczych gruczołów.
W preparatach mikroskopowych komórki surowicze i komórki śluzowe wykazują wiele różnic w swej budowie. Różnice te są najlepiej widoczne na przekrojach poprzecznych odcinków wydzielniczych.
Cechami charakteryzującymi komórki surowicze są:
wysoki, piramidalny kształt,
ciemna cytoplazma,
kuliste jądro z wyraźnym zrębem chromatynowym, położone w części środkowej komórki,
dobrze rozwinięta siateczka śródplazmatyczna szorstka, co powoduje że cytoplazma wokół jądra jest zasadochłonna,
aparat Golgiego zlokalizowany w części nadjądrowej cytoplazmy,
ziarnistości barwiące się kwasochłonnie przy wybarwieniu hematoksyliną i eozyną, występują one w części nadjądrowej, zwane są ziarnami zymogenu, po dojrzeniu
i upłynnieniu ziarenka dają wydzielinę surowiczą,
niewidoczne granice między komórkami.
Komórki śluzowe mają następujące cechy:
są niskie, sześcienne, piramidalne o szerokiej podstawie,
jaśniejsze,
jądro spłaszczone, nerkowate i położone w dolnej części cytoplazmy, otoczone wąskim obrąbkiem zasadochłonnej cytoplazmy,
piankowata część szczytowa cytoplazmy, która jest wynikiem wypłukania w trakcie utrwalania licznych ziaren wydzielniczych, zwanych ziarnami mucynogenu,
wyraźne granice między komórkami.
Wydzielina surowicza ślinianek zawiera wodę, jony, lizozym, amylazę, nabłonkowy czynnik wzrostu a także immunoglobuliny IgA. Natomiast dojrzała wydzielina śluzowa zawiera mucynę (śluz).
Przewody wyprowadzające gruczołów ślinowych małych i dużych wyraźnie różnią się. Różnice dotyczą ich długości, ilości oraz typów nabłonków wyścielających je.
Przewody wyprowadzające małych gruczołów jamy ustnej są krótkie i wysłane nabłonkiem jednowarstwowym lub dwuwarstwowym sześciennym.
Przewody wyprowadzające ślinianek są natomiast długie i zróżnicowane. Wyprowadzają wydzielinę z odcinków wydzielniczych do światła jamy ustnej, uchodząc do przedsionka jamy ustnej oraz do jamy ustnej właściwej.
Przewodami wyprowadzającymi ślinianek są:
przewody śródzrazikowe ( wewnątrzzrazikowe), wśród których wyróżnia się:
wstawki,
przewody prążkowane;
przewody międzyzrazikowe;
przewody główne.
Ślinianki podjęzykowe na ogół są pozbawione przewodów śródzrazikowych.
Wstawka jest cienkim przewodem odprowadzającym, do którego dopływa wydzielina
z kilku pęcherzyków surowiczych lub cewek śluzowych. Wysłana jest nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym. Otaczają go komórki mioepitelialne, których skurcz przesuwa wydzielinę z ich światła dalej do przewodów prążkowanych. Komórki wstawek produkują laktoferrynę ( wiąże żelazo) oraz nabłonkowy czynnik wzrostu (EGF).
Przewód prążkowany tzw. cewka ślinowa, prążkowana lub Pflügera jest szerszym przewodem niż wstawka. Jego światło jest nieregularne i wykazuje zmienną średnicę. Przewody prążkowane wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym.
Komórki nabłonka mają kwasochłonną cytoplazmę. Ich jądra leżą centralnie. Część przypodstawna cytoplazmy komórek walcowatych tych przewodów wykazuje charakterystyczne pionowe prążkowanie. Jest ono wynikiem równoległego ułożenia mitochondriów między głębokimi wpukleniami błony komórkowej.
Liczne mitochondria i wpuklenia przypodstawnej błony komórkowej są cechami komórek nabłonkowych transportujących jony. Komórki przewodów prążkowanych transportują jony sodu ze światła przewodów na zewnątrz do krwi, a jony potasu do światła. Powoduje to, że płyn przewodów (ślina) staje się hipotoniczny. W odcinkach tych również zachodzi wydzielanie do śliny rodanków sodowych i potasowych działających przeciwbakteryjnie w jamie ustnej oraz jonów metali ciężkich np. ołowiu. Produkowane tu są także immunoglobuliny klasy IGA, lizozym oraz nabłonkowy czynnik wzrostu. Przewody prążkowane przechodzą w leżące w tkance łącznej wiotkiej międzyzrazikowej przewody międzyzrazikowe.
Przewody międzyzrazikowe wysłane są nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym. Uchodzą one do przewodu głównego. Głównie w nich ma miejsce zagęszczanie wydzieliny wytwarzanej w końcowych odcinkach wydzielniczych ślinianek.
Przewody główne wysłane są nabłonkiem dwuwarstwowym walcowatym, w którym warstwę dolną tworzą komórki sześcienne, a warstwa wierzchnia zbudowana jest z komórek walcowatych. Przy ujściu do jamy ustnej nabłonek ten przechodzi w nabłonek wielowarstwowy płaski.
Różnice w budowie ślinianek
Mimo iż wszystkie trzy rodzaje ślinianek (przyuszna, podżuchwowa, podjęzykowa) mają ogólny schemat budowy podobny, to jednak w ich budowie histologicznej występują istotne różnice strukturalne.
Cechą wspólną ślinianek jest ich budowa zrazikowa, podobna struktura i układ przewodów wyprowadzających.
Różnice dotyczą głównie struktury odcinków wydzielniczych, będącej wynikiem zróżnicowania wzajemnej proporcji komórek surowiczych i śluzowych oraz różnią się charakterem produkowanej wydzieliny. Istnieją także różnice dotyczące długości odcinków wyprowadzających i częstości ich występowania.
Ślinianka przyuszna jest największym gruczołem ślinowym. Jest to gruczoł
o charakterze surowiczym. Jej końcowe odcinki wydzielnicze występują w postaci pęcherzyków surowiczych, zbudowanych z typowych komórek surowiczych. Pęcherzyki stanowią ok. 90% masy ślinianki, a pozostałe ok. 10% narządu zajmują przewody wyprowadzające i zrąb.
Wstawki są długie (najdłuższe ze wszystkich ślinianek) i rozgałęzione. Dobrze widoczne w preparatach histologicznych przewody prążkowane oraz przewody międzyzrazikowe. Przewód główny ślinianki przyusznej (Stenona) uchodzi do przedsionka jamy ustnej na powierzchni błony śluzowej policzka, na wysokości drugiego górnego zęba trzonowego.
Ślinianka podżuchwowa jest gruczołem mieszanym, surowiczo-śluzowym z przewagą komórek surowiczych. W śliniance tej komórki surowicze występują w ilości ok. 80% wszystkich komórek, śluzowe stanowią ok. 5%, a pozostałą część tworzą przewody wyprowadzające i zrąb.
Komórki surowicze ślinianki podżuchwowej tworzą pęcherzyki lub półksiężyce surowicze Gianuzziego. Komórki śluzowe natomiast układają się w cewki. Zatem odcinki wydzielnicze tej ślinianki występują w postaci pęcherzyków surowiczych, cewek śluzowych lub cewek śluzowych z półksiężycami surowiczymi.
Wstawki ślinianki podżuchwowej są krótkie i nie rozgałęziają się. Przewody prążkowane są długie (najdłuższe ze wszystkich ślinianek). Przewód główny tej ślinianki (przewód Whartona) uchodzi na dnie jamy ustnej, bocznie od wędzidełka języka (za dolnymi siekaczami). Wydzielina ślinianki podżuchwowej jest mieszana (surowiczo-śluzowa).
Ślinianka podjęzykowa jest najmniejszą ze wszystkich ślinianek i jest w swojej budowie niejednolita. W jej skład wchodzą dwa większe gruczoły oraz gruczoły mniejsze. Jest to ślinianka o charakterze mieszanym, śluzowo-surowicza z wyraźną przewagą komórek śluzowych. W śliniance podjęzykowej ok.60% to komórki śluzowe, a tylko w ok.30% występują komórki surowicze. Pozostałą resztę, podobnie jak w innych śliniankach, tworzą przewody wyprowadzające i zrąb.
Końcowe odcinki wydzielnicze tej ślinianki występują głównie w postaci cewek śluzowych. Niewiele jest cewek śluzowych z półksiężycami surowiczymi, a pęcherzyki surowicze występują rzadko.
Wydzielina ślinianki podjęzykowej z końcowych odcinków wydzielniczych dostaje się na ogół do przewodów międzyzrazikowych. Rzadko występują przewody śródzrazikowe,
tzn. wstawki i przewody prążkowane. Jeżeli występują przewody prążkowane, to są one bardzo krótkie. W przypadku większych ślinianek podjęzykowych przewody międzyzrazikowe uchodzą do przewodów głównych (Bartholina). Mniejsze ślinianki mają własne przewody odprowadzające. Wydzielina ślinianek podjęzykowych jest mieszana, śluzowo-surowicza.
Rozwój ślinianek
Ślinianki są pochodzenia ektodermalnego. Jako pierwsze, w 6 tygodniu życia zarodkowego powstają zawiązki ślinianki przyusznej i podżuchwowej. W 8 tygodniu powstają zawiązki ślinianki podjęzykowej, a dopiero w 4 miesiącu życia płodowego małe gruczoły ślinowe.
Zawiązki ślinianek powstają z pasmowatych wpukleń nabłonka jamy ustnej. Pasma te następnie rozgałęziają się drzewkowato dając przewody wyprowadzające, które
w 12 tygodniu życia płodowego na swych końcach wielokrotnie dzielą się. W 18 tygodniu
z tych końcowych odcinków tworzą się zawiązki pierwotnych pęcherzyków wydzielniczych, pojawiają się pierwotne komórki śluzowe, surowicze i mioepitelialne, oraz tworzy się światło pęcherzyków przez degenerację komórek położonych centralnie w pasmach nabłonkowych.
Ślina, jej skład i funkcje
Wydzielina dużych gruczołów ślinowych wspólnie z wydzieliną małych gruczołów ślinowych jamy ustnej tworzy ślinę. Udział małych gruczołów w ogólnej objętości wytwarzanej śliny jest jednak nieznaczny. Największy udział w produkcji śliny mają ślinianki podżuchwowe. Wytwarzają one ok. 65% objętości śliny. Ślinianki przyuszne produkują ok. 30% śliny,
a ok. 5% ślinianki podjęzykowe i małe gruczoły jamy ustnej.
Gruczoły ślinowe człowieka wydzielają ślinę w ilości ok. 750-1000ml na dobę. Pod wpływem bodźców pokarmowych, takich jak zapach, smak, widok pokarmu lub zetknięcie się pokarmu z błoną śluzową jamy ustnej ma miejsce wydzielanie śliny w większej ilości, głównie przez ślinianki. Wydzielanie ślinianek jest pod kontrolą autonomicznego układu nerwowego.
Szczególną rolę w regulacji wydzielania śliny przez ślinianki odgrywają włókna przywspółczulne autonomicznego układu nerwowego. Neuroprzekaźnikiem tych włókien jest acetylocholina, która uwalniana jest z zakończeń synaptycznych znajdujących się na powierzchni komórek wydzielniczych i mioepitelialnych. Pobudzenie przywspółczulnych włókien autonomicznych wzmaga obfite wydzielanie śliny, a ślina ta jest o dużej zawartości składników nieorganicznych.
Natomiast pobudzenie włókien współczulnych, których neuromediatorem jest noradrenalina i dopamina powoduje wydzielanie skąpej ilości gęstej śliny.
W skład śliny wchodzą:
woda, która stanowi ponad 99%;
leukocyty, złuszczające się komórki nabłonka wielowarstwowego płaskiego jamy ustnej, bakterie;
jony Na+, K+, Cl-, HCO3-, HPO42- (jony wodorowęglanowe i fosforanowe umożliwiają ślinie zdolność buforowania – pH 6,8 – 7,2) ;
węglowodany;
enzymy trawienne: amylaza – enzym trawienny rozkładający skrobię do maltozy,
α-D-glukozydaza;
substancje bakteriobójcze: lizozym (wytwarzają go głównie półksiężyce surowicze, rozkłada on ściany bakterii), laktoperoksydaza, laktoferryna, jony rodankowe, histatyny i defenzyny (naturalne polipeptydy przeciwbakteryjne zaburzające procesy metaboliczne bakterii i grzybów);
mucyna (sialomucyna i sulfomucyna), której głównymi składnikami są glikozaminoglikany i glikoproteiny;
immunoglobuliny klasy IgA, IgG, IgM;
albuminy;
czynniki wzrostu: nabłonkowy czynnik wzrostu (EGF), czynnik wzrostu nerwów (NGF).
Funkcje śliny:
zwilżanie pokarmu, co umożliwia formowanie kęsów pokarmowych oraz ich połykanie i przemieszczanie przez gardło, przełyk do żołądka;
wypłukuje resztki pokarmu, rozpuszcza składniki pokarmowe, umożliwiając odbieranie wrażeń smakowych przez kubki smakowe;
zwilżanie błony śluzowej jamy ustnej i gardła, co ma znaczenie ochronne (długotrwały brak wydzielania śliny prowadzi do zaniku tkanek miękkich jamy ustnej i zębów);
umożliwia właściwą artykulację dźwięku;
dzięki zawartości enzymów takich jak amylaza, α-D-glukozydaza możliwe jest wstępne trawienie skrobi w jamie ustnej;
obronna organizmu, dzięki lizozymowi, immunoglobulinom IgA;
udział w procesach regeneracji i gojenia się błony śluzowej jamy ustnej w przypadku jej uszkodzenia np. w stanach zapalnych, dzięki substancjom biologicznie czynnym, takim jak EGF czy NGF.
ZĘBY
Dzięki zębom możliwa jest w jamie ustnej fragmentacja pobieranego pokarmu. Siekacze i kły dzielą pokarm na kęsy średniej wielkości, a przedtrzonowe i trzonowe rozdrabniają je na jeszcze mniejsze fragmenty. Kształt zębów dostosowany jest do pełnionej przez nie funkcji.
W uzębieniu człowieka występują dwa jego rodzaje. Są to zęby mleczne w liczbie 20
i zęby stałe w liczbie 32. Wymiana zębów mlecznych na stałe ma miejsce pomiędzy
6 a 12 rokiem życia, przy czym ostatnie zęby trzonowe (tzw. mądrości) pojawiają się dopiero ok. 18 roku, a nawet później.
Zarówno zęby mleczne, jak i zęby stałe mają podobną budowę anatomiczną
i histologiczną. Twardość (mineralizacja) zębów stałych jest jednak większa a ich korzenie są znacznie dłuższe w porównaniu z zębami mlecznymi.
Zęby umieszczone są w wyrostkach zębodołowych kości szczęki i żuchwy. Z kośćmi zębodołu oraz z tkanką łączną dziąsła łączy je ozębna. Ozębna, dziąsło i wyrostki zębodołowe stanowią najbliższe otoczenie zęba określane jako przyzębie. Przyzębie i ząb tworzą razem narząd zębowy.
W budowie anatomicznej każdego zęba wyróżnia się trzy części, którymi są:
korona, wystająca ponad dziąsło do jamy ustnej;
szyjka, stanowiąca granicę pomiędzy koroną zęba a jego dalszą częścią;
korzeń (1-3 zależnie od rodzaju zęba), umieszczony w zębodole szczęki lub żuchwy.
Wewnątrz korony zęba znajduje się jama, zwana komorą zęba, która w jego części korzeniowej ulega zwężeniu tworząc cienki kanał korzeniowy. Na szczycie korzenia kanał kończy się otworem wierzchołkowym (szczytowym), przez który do miazgi zęba wnikają naczynia krwionośne, chłonne i włókna nerwowe. Miazga zęba wypełnia komorę zęba oraz kanał korzeniowy i należy do składników miękkich zęba.
Substancjami twardymi zęba są: zębina, szkliwo i cement. Te trzy substancje twarde zęba różnią się między sobą, zarówno budową, stopniem mineralizacji, miejscem występowania w zębie, jak i pochodzeniem. Zębina występuje w koronie zęba i jego korzeniu, pokrywając bezpośrednio komorę zęba i kanał korzeniowy. Szkliwo pokrywa zębinę w koronie zęba, przy czym najgrubsza jego warstwa jest na powierzchni zgryzowej zęba, a mniejsza przy jego szyjce. Cement cienką warstwą pokrywa także zębinę, lecz
w obrębie korzenia. Warstwa cementu jest najcieńsza w okolicy szyjki zęba, najgrubsza zaś
w okolicy wierzchołka korzenia. Miejsce styku szkliwa i cementu nazywane jest szyjką anatomiczną zęba. Najbardziej zmineralizowane jest szkliwo. Zawartość składników nieorganicznych w szkliwie wynosi ok. 96%, w zębinie 70%, a w cemencie ok. 65%. Zębina
i cement są pochodzenia mezenchymalnego, natomiast szkliwo ektodermalnego.
Zębina i szkliwo nie są unaczynione, a ich odżywianie zachodzi za pośrednictwem płynów tkankowych w kanalikach zębiny. Cement natomiast pobiera substancje odżywcze od ozębnej. W zębie unaczyniona jest jedynie miazga.
Zębina
Zębina stanowi szkielet zęba, na którym opiera się kruche, twarde i nieelastyczne szkliwo tworzące powierzchnię sieczną i żującą zęba. Elastyczność zębiny powoduje większą wytrzymałość zęba na urazy, a dzięki swej sprężystości, zębina może chronić ząb przed złamaniem. Twardość zębiny ocenia się na 4-5o w 10o skali Mohsa (skala twardości minerałów).
Budową i właściwościami fizycznymi zębina jest podobna do kości, lecz bardziej zmineralizowana a przez to twardsza od kości oraz nie posiada jamek kostnych i komórek. W zębinie występują związki organiczne, nieorganiczne i woda. Jednakże stosunek soli mineralnych do związków organicznych zębiny jest inny niż w kości. Sole mineralne stanowią ok. 70%, związki organiczne ok. 17-18%, a ok. 12-13% woda.
Zębina zbudowana jest głównie z oseomukoidu i z włókien kolagenowych, zwanych tutaj włóknami Ebnera (czyli zębinę buduje substancja podstawowa i włókna kolagenowe). Cienkie pęczki włókien kolagenowych wchodzą w skład części organicznej zębiny i stanowią ok. 90% jej składu. Ułożone są one głównie równolegle do długiej osi zęba. Włókna kolagenowe zębiny buduje kolagen typu I. Pozostały % substancji organicznych stanowią białka niekolagenowe-fosfoproteiny, w mniejszej ilości glikoproteiny oraz proteoglikany.
Charakterystycznymi białkami niekolagenowymi zębiny są dwa białka: fosforyny
i sialoproteiny. Fosforyny są fosfoproteinami, wykazują zdolność wiązania jonów wapnia
i łączą się wiązaniami chemicznymi z kolagenem. Biorą one udział w mineralizacji zębiny,
a ich brak lub niedobór prowadzi do zaburzeń w powstawaniu zębiny. Podobną funkcję pełnią sialoproteiny.
Część nieorganiczną zębiny tworzą głównie fosforany wapniowe w postaci kryształów dwuhydroksyapatytów. Występują także węglany oraz w śladowych ilościach jony sodu, potasu, magnezu, żelaza i chloru. Kryształy dwuhydroksyapatytów układają się równolegle wzdłuż włókien kolagenowych bądź promieniście tworząc kuliste przestrzenie zwane kalkosferytami. Kalkosferyty łączą się ze sobą i powstaje jednolicie zmineralizowana zębina.
W zębinie mogą wystąpić też miejsca, w których kalkosferyty nie połączyły się ze sobą całkowicie i powstały nie zwapniałe części zębiny. Są to przestrzenie międzykuliste (interglobularne) określane również jako zębina międzykulista lub międzykulkowa w koronie zęba, najczęściej w pobliżu szkliwa. W korzeniu zęba na granicy z cementem przestrzenie te są bardzo małe i wyglądają w preparatach histologicznych jak ziarna. Skupienie tak drobnych przestrzeni międzykulistych, które tworzą niezmineralizowaną część zębiny korzenia nazywa się warstwą ziarnistą zębiny korzeniowej (Tomesa).
Słabo zwapniałą zębiną jest także świeżo powstała zębina tzw. prezębina (prazębina predentyna), która tworzy cienką warstwę od strony komory i kanału korzeniowego. Stopniowy przyrost prezębiny oraz mineralizacja warstw zębiny widoczne są na przekroju jako linie przyrostowe tzw.linie Ebnera. Linie te często ulegają poszerzeniu i wówczas określa się je mianem linii konturowych Owena. Zgodnie z ich przebiegiem ułożone są przestrzenie międzykuliste, które świadczą o nierównomiernym wapnieniu poszczególnych warstw zębiny w czasie jej wzrostu przez apozycję.
W zębinie znajdują się liczne kanaliki zebiny. Biegną one przez całą warstwę zębiny od komory zęba i kanału korzeniowego w kierunku szkliwa i cementu. W początkowym swym odcinku są szerokie (ok. 3-5µm), natomiast zwężają się znacznie w miarę zbliżania się do szkliwa lub cementu (ok. 1µm). Ułożone są one promieniście i wygięte w kształcie litery S
w koronie zęba, a równolegle (prostopadle do cementu) i przebiegające lekko faliście
w korzeniu. Kanaliki zębiny dają liczne boczne odgałęzienia szczególnie w pobliżu szkliwa, którymi mogą łączyć się z sąsiednimi kanalikami. Zaś w pobliżu cementu końcowe odcinki kanalików tworzą rozszerzenia.
Kanaliki zębiny zawierają wypustki komórek zębinotwórczych, czyli odontoblastów tzw. włókna Tomesa, bezrdzenne włókna nerwowe oraz płyn tkankowy, który bierze udział
w odżywianiu zębiny. Włókna Tomesa tworzą liczne boczne odgałęzienia biegnące
w odgałęzieniach kanalików zębiny. Ich długość jest różna i mogą nie dochodzić do zewnętrznej warstwy zębiny. W cytoplazmie wypustek występują mikrotubule, mikrofilamenty, siateczka śródplazmatyczna gładka, wydłużone mitochondria w ich odcinku początkowym oraz liczne pęcherzyki i ziarnistości wydzielnicze. Wypustki odontoblastów biegnące w kanalikach w warstwie wewnętrznej zębiny (w pobliżu odontoblastów) pokrywa cienka warstwa nie zmineralizowanej zębiny, zbudowanej z substancji podstawowej i włókien kolagenowych, tzw. osłonka Neumana.
Ściana kanalików zębiny jest wyścielona warstwą zębiny silnie zmineralizowanej. Jest to zębina okołokanalikowa. Przylega ona do osłonki Neumana. Za zębiną okołokanalikową,
tzn. pomiędzy kanalikami leży mniej zmineralizowana zębina, zwana zębiną międzykanalikową. Ponieważ zębina okołokanalikowa podlega procesowi ciągłego wytwarzania, dochodzi do zwężania się światła kanalika, nawet do jego zamknięcia i zaniku włókien Tomesa. Tak powstałą z wiekiem zębinę nazywa się zębiną miażdżycową lub sklerotyczną.
Występuje również zębina przymiazgowa, która pokrywa od strony miazgi komorę zęba
i kanał korzeniowy. Z wiekiem, wskutek odkładania zębiny, komora i kanał korzenia ulegają zwężeniu.
Zębina jest wytworem komórek zębinotwórczych (odontoblastów), które w czasie rozwoju zęba różnicują się z komórek brodawki zębowej, lub z komórek miazgi zęba leżących na jej powierzchni w dojrzałym zębie.
Szkliwo
Szkliwo tworzy powierzchnię żującą i sieczną zębów. Najgrubsze jest na górnej powierzchni zębów przedtrzonowych i trzonowych, najcieńsze w okolicy szyjki zęba. Szkliwo zaliczane jest do najtwardszych substancji w organizmie. Jego twardość ocenia się na 6-7o w skali Mohsa.
W szkliwie brak jest komórek i wypustek komórkowych. Zbudowane jest ono
w ok. 96-98% z substancji nieorganicznych oraz z ok. 2-4% substancji organicznych i wody.
Związki nieorganiczne szkliwa w ok. 90% składają się z kryształów dwuhydroksyapatytów, zbudowanych głównie z fosforanów wapnia. Pozostały procent związków nieorganicznych stanowią węglany, jony magnezu, fluorki a także w śladowych ilościach jony sodu, potasu i chloru. Jony fluorkowe mogą wbudowywać się w strukturę kryształów dwuhydroksyapatytu tworząc dwuhydroksyfluoroapatyty, co zwiększa stabilność, wielkość (kryształy fluoroapatytu w szkliwie są największymi kryształami) i twardość kryształów, a dzięki temu zwiększa się oporność szkliwa na działanie czynników zewnętrznych.
W skład substancji organicznych szkliwa wchodzą glikoproteiny, fosfoproteiny, glikozaminoglikany. Pomiędzy kryształami hydroksyapatytów występuje białko tzw. enamelina (glikoproteina podobna keratyny, bogata w tyrozynę) oraz produkty degradacji białka amelogeniny. Dzięki substancjom organicznym w szkliwie możliwe jest przenikanie przez nie wielu substancji chemicznych.
Szkliwo budują pryzmaty zwane także słupkami lub krążkami szkliwa oraz substancja międzypryzmatyczna. W jednym zębie liczba pryzmatów wynosi od 5mln (w zębie siecznym) do 12-15mln (w zębie trzonowym).
Pryzmaty szkliwa ułożone są równolegle w stosunku do siebie oraz prostopadle do wolnej powierzchni szkliwa i zębiny, a skośnie w części środkowej. Biegną one przez całą szerokość szkliwa. Ich średnica jest mniejsza w pobliżu zębiny, natomiast większa
w warstwie powierzchniowej szkliwa. Kształt pryzmatów oglądany na przekroju poprzecznym jest różny. Mogą one być sześciokątne, wielokątne bądź owalne lub mieć kształt rybiej łuski.
W zależności od układu pryzmatów wyróżnia się dwa rodzaje szkliwa:
szkliwo proste o przebiegu prostolinijnym;
szkliwo kręte o przebiegu falistym lub spiralnym, co ma na celu wzmocnienie powierzchni żującej zęba oraz ochronę szkliwa przed jego pękaniem pomiędzy pryzmatami w momencie ucisku, występuje ono głównie w zębach przedtrzonowych
i trzonowych.
Pryzmaty szkliwa zbudowane są z mniejszych jednostek, zwanych krążkami. Poszczególne krążki leżą jeden na drugim w długiej osi pryzmatu. Wysokość wszystkich krążków jest taka sama i wynosi 4 µm. Granice pomiędzy poszczególnymi krążkami powodują poprzeczne prążkowanie pryzmatów szkliwa. Te miejsca styku poszczególnych krążków są słabiej zwapniałe, a występowanie poprzecznego prążkowania świadczy o tym, że wapnienie pryzmatów szkliwa odbywa się warstwowo i okresowo.
Każdy pryzmat szkliwa zbudowany jest z kryształów hydroksyapatytów ułożonych swoją długą osią wzdłuż długiej osi pryzmatów. Ich zrąb tworzy substancja organiczna. Między pryzmatami znajduje się substancja międzypryzmatyczna. Substancja międzypryzmatyczna zbudowana jest także z kryształów hydroksyapatytów, które układają się pod kątem 40o względem długiej osi kryształów pryzmatów oraz bezpostaciowej substancji nieorganicznej.
W szlifie podłużnym zęba w warstwie szkliwa widoczne są dwa rodzaje linii ciemnych. Są to łukowate linie konturowe Retziusa oraz linie Hutnera – Schregera. Linie Retziusa, czyli linie przyrostowe mają układ równoległy do powierzchni szkliwa i są wynikiem zmian
w okresowym i warstwowym procesie odkładania oraz wapnienia podczas tworzenia szkliwa. Linie te są miejscem obniżonej wytrzymałości mechanicznej szkliwa i większej podatności na procesy próchnicze. Szczególnie wyraźna i poszerzona linia Retziusa występuje w zębach mlecznych i pierwszych zębach trzonowych. Określana jest ona jako tzw. linia urodzeniowa (neonatalna). Linie konturowe na powierzchni szkliwa mają postać drobnych zagłębień ułożonych okrężnie wokół korony i są to perikimata. Linie Hutner – Schregera widoczne są jako linie ciemne i jasne. Ułożone są one poprzecznie do długiej osi zęba i są wynikiem odbicia światła przechodzącego przez pryzmaty szkliwa raz w długiej, a raz krótkiej ich osi.
Szkliwo jest wytworem komórek szkliwotwórczych zwanych ameloblastami, adamantoblastami lub enameloblastami, które wchodzą w skład narządu szkliwotwórczego. Tworzenie i budowę tego narządu opisano w dalszej części dotyczącej rozwoju zęba.
Powierzchnia szkliwa pokryta jest błoną określaną mianem oszkliwia. Oszkliwie jest ostatnim wytworem komórek szkliwotwórczych. Błona ta jest oporna na działanie kwasów
i zasad, co zapobiega próchnicy oraz stanowi barierę utrudniającą wnikanie bakterii.
Z czasem oszkliwie ulega zcieraniu.
Cement
Cement stanowi ochronę dla zębiny w obrębie korzenia zęba oraz wiąże ząb za pomocą ozębnej z kością otaczającą zębodół.
Swoją budową cement przypomina tkankę kostną. Zbudowany jest z blaszek kostnych, tak samo jak kość blaszkowata. Blaszki kostne cementu ułożone są równolegle, czyli okrężnie w stosunku do długiej osi korzenia, a ich liczba w dużych zębach może dochodzić nawet do kilkudziesięciu. W bardzo dużych i starych zębach cement mogą tworzyć nie tylko zwykłe blaszki kostne, lecz także blaszki systemowe układające się w osteony. Blaszki cementu, podobnie jak blaszki kości ulegają stałej przebudowie.
Substancja międzykomórkowa blaszek cementu zawiera substancje nieorganiczne oraz organiczne. Podstawowym składnikiem substancji nieorganicznych cementu są fosforany wapniowe, które tworzą kryształy hydroksyapatytu o wymiarach podobnych do hydroksyapatytów w kości. Natomiast substancję organiczną cementu stanowią głównie włókna kolagenowe (ok. 90%) i spajająca je substancja podstawowa zbudowana
z fosfoprotein, glikoprotein oraz kompleksów proteoglikanów.
Pomiędzy blaszkami mogą występować jamki kostne, w których leżą komórki kostne cementu tzw. cementocyty. Powstaja one z cementoblastów (komórek cementotwórczych), które po otoczeniu się ze wszystkich stron substancją międzykomórkową stają się cementocytami umieszczonymi w jamkach. Cementocyty przypominają osteocyty, lecz są rzadziej ułożone oraz mają mniej wypustek. Wypustki cementocytów leżą w kanalikach kostnych odchodzących od jamek kostnych i mogących łączyć się z kanalikami zębiny. Poprzez sieć wypustek cementocyty kontaktują się z komórkami sąsiednimi i z otoczeniem. Wypustki te najczęściej kierują się ku ozębnej, z której pobierają substancje odżywcze.
Rozmieszczenie jamek kostnych z cementocytami pomiędzy blaszkami cementu nie jest w całej warstwie cementu jednakowe. Im dalej od szyjki zęba i zębiny, tym jest ich więcej
w cemencie a blaszki, które bezpośrednio pokrywają zębinę nie posiadają jamek
z cementocytami.
Wyróżnia się dwa rodzaje cementu pokrywającego zębinę:
cement bezkomórkowy;
cement komórkowy.
Cement bezkomórkowy jest to cement pierwotny, który powstaje przed wyrżnięciem zęba. Występuje on w postaci cienkiej warstwy bezpośrednio pokrywającej całą powierzchnię zębiny w korzeniu zęba, a w szyjce kontaktuje się ze szkliwem. Jego blaszki otaczają okrężnie korzeń i nie występują między nimi cementocyty. Od ozębnej wnikają do cementu włókna kolagenowe biegnące przez całą warstwę cementu. Biegną one prostopadle do powierzchni zęba. Włókna te w obrębie cementu określa się jako włókna wnikające cementu bądź włókna Sharpeya. Obecność włókien sprawia, że cement bezkomórkowy określa się także mianem cementu włóknistego.
Cement komórkowy jest cementem wtórnym, który jest odkładany po wyrżnięciu zęba. Stanowi on główną masę cementu, pojawia się na cemencie bezkomórkowym od 1/3 wysokości korzenia, a jego grubość wzrasta w kierunku wierzchołka zęba. W obrębie szyjki liczba blaszek jest niewielka i zwiększa się ku wierzchołkowi. Między blaszkami cementu wtórnego w jamkach występują komórki - cementocyty.
Niezależnie od cementocytów leżących w cemencie komórkowym występuje również warstwa komórek tzw. cementoblastów. Cementoblasty w postaci ciągłej i cienkiej warstwy leżą na powierzchni cementu od strony ozębnej. Warstwa ta zwana jest precementem i jest jedynie poprzerywana w miejscach, w których do cementu wnikają pęczki włókien kolagenowych (włókna Sharpeya). Cementoblasty wytwarzają nowy cement, który odkładany jest na powierzchni już powstałego wcześniej cementu.
Cement jest wytworem komórek cementotwórczych pochodzących z tkanki mezenchymatycznej woreczka zębowego.
Miazga zęba
Miazga zęba zwana miazgą komorową wypełnia komorę zęba oraz jako tzw. miazga korzeniowa występuje w kanale korzeniowym. Przez otwór wierzchołkowy łączy się ona
z ozębną.
Miazgę tworzy tkanka łączna galaretowata dojrzała. W jej skład wchodzą: gwiaździstego kształtu fibroblasty, zasadochłonna substancja podstawowa bogata w proteoglikany oraz glikolipidy, cienkie i przebiegające bezładnie włókna kolagenowe, które nie tworzą pęczków a także nieliczne włókna o średnicy ok. 15 nm, przypominające budową włókna sprężyste.
Na powierzchni miazgi, od strony zębiny leżą ułożone nabłonkowo komórki zębinotwórcze, czyli odontoblasty. Połączone są one ze sobą za pomocą desmosomów. Są to komórki walcowate w koronie zęba i ułożone wieloszeregowo (2-3 szeregi), a w części korzeniowej mogą być sześcienne lub nawet płaskie, w jednym szeregu. Odontoblasty mają dwie główne wypustki, z których pierwsza długa wypustka, czyli wypustka zębinowa komórki zębinotwórczej, wnika do kanalików zębiny i stanowi włókno zębinowe Tomesa,
a druga, zwana wypustką miazgową biegnie w głąb miazgi. Oprócz tych dwóch zasadniczych wypustek, odontoblasty posiadają jeszcze trzeci rodzaj wypustek, czyli krótkie wypustki boczne przy pomocy, których łączą się ze sobą. Pomiędzy odontoblastami biegną grube włókna srebrochłonne. Występują one w zewnętrznych warstwach miazgi i kierują się ku zębinie, gdzie się zakotwiczają. Włókna te określa się mianem włókien spiralnych Korffa.
Komórkami miazgi są również komórki napływowe, do których należą komórki tuczne, plazmatyczne, makrofagi i limfocyty. Komórki te uczestniczą w reakcjach odpornościowych organizmu, a ich liczba się zwiększa w stanach zapalnych.
Ze względu na nierównomierne rozmieszczenie poszczególnych składników miazgi, w jej budowie wyróżnia się dwie warstwy bogate w komórki – zewnętrzną i wewnętrzną przedzielone pasem bezkomórkowym. Zaczynając od powierzchni miazgi, graniczącej
z zębiną (czyli od zewnątrz) są to kolejno następujące warstwy (pasy):
odontoblastów;
bezkomórkowa Weila lub pas jasny, ubogokomórkowa warstwa zawierająca pojedyncze fibroblasty, naczynia krwionośne w postaci licznych pętli naczyń włosowatych, włókna nerwowe bezrdzenne oraz włókna spiralne Korffa przechodzące przez tą warstwę;
komórkowa, zwaną miazgą właściwą lub pasem pośrednim, stanowi główną masę miazgi zębowej, jest to miazga bogatokomórkowa z bardzo licznymi fibroblastami
i komórkami gwiaździstymi podobnymi do komórek mezenchymalnych, w przypadku uszkodzenia właściwych komórek zębinotwórczych oba rodzaje komórek mogą różnicować się w odontoblasty, występują w niej także komórki biorące udział
w reakcjach odpornościowych.
Miazga zęba jest bardzo silnie unaczyniona i unerwiona. Zarówno naczynia krwionośne, jak
i nerwy wnikają do niej przez otwór wierzchołkowy korzenia.
Unaczynienie miazgi pochodzi od tętnic ozębnej. Odgałęzienia tętnic ozębnej wnikają do miazgi jako małe tętniczki i rozgałęziają się, głównie w miazdze komorowej, na gęstą sieć naczyń włosowatych leżącą w warstwie Weila.
Naczynia włosowate miazgi są dwojakiego rodzaju. Jedne z nich, to naczynia włosowate typu okienkowanego, których błona podstawna przylega bezpośrednio do odontoblastów
i ułatwia wymianę między krwią a komórką, drugie natomiast, to typowe naczynia włosowate o ścianie ciągłej. Naczynia włosowate miazgi przechodzą w szerokie naczynia żylne, które przez otwór wierzchołkowy wychodzą z miazgi i łączą się z naczyniami ozębnej.
Tętnice miazgowe i żyły mają bardzo cienkie ściany, będące wynikiem zmniejszenia ich mięśniówki. Powoduje to, że miazga jest bardzo wrażliwa na zmiany ciśnienia, gdyż komora
i kanał korzeniowy otoczony substancjami twardymi nie mogą się rozszerzać. Już niewielki obrzęk zapalny, który powoduje wzrost ciśnienia prowadzi do zamknięcia światła naczyń miazgi, czego skutkiem są zmiany martwicze i obumarcie miazgi.
Unerwienie miazgi związane jest z nerwem trójdzielnym. Włókna wnikające do miazgi są gałązkami czuciowymi tego nerwu. W obrębie miazgi rozgałęziają się one i część z nich staje się włóknami bezmielinowymi. Do miazgi wnikają także włókna bezmielinowe naczyniowo-ruchowe.
Włókna bezmielinowe i mielinowe w części powierzchniowej miazgi (bezpośrednio pod warstwą odontoblastów) tworzą splot pododontoblastyczny Raschkowa. Od splotu tego odchodzą cienkie bezmielinowe włókna nerwowe, które wnikają pomiędzy odontoblasty i do kanalików wewnętrznej warstwy zębiny.
Włókna czuciowe odpowiadają za wrażliwość miazgi i zębiny. Włókna naczyniowo-ruchowe, towarzyszące naczyniom krwionośnym, zwężają i rozszerzają je, regulując krążenie. Ma to duże znaczenie w przypadku zapalenia miazgi.
Ozębna
Ozębna wypełnia szparę znajdującą się pomiędzy korzeniem zęba a ścianą zębodołu. Jej szerokość nie jest taka sama u każdego, ani we wszystkich zębach danego osobnika, a nawet jest różna w tym samym zębie. Największa jest w okolicy wierzchołka zęba (ok. 0,25 mm) oraz brzegu wyrostka zębodołowego (ok. 0,35mm). Z wiekiem zwęża się i może dojść do powstania kościozrostów.
Ozębna pełni funkcję mechaniczną umocowując ząb w zębodole oraz metaboliczną (identycznie jak okostna), biorąc udział w odżywianiu cementu i kości zębodołu.
W powstawaniu ozębnej uczestniczą komórki mezenchymalne woreczka zębowego.
Ozębną budują dwa rodzaje tkanki łącznej i są to:
tkanka łączna upostaciowana włóknista zwarta o układzie regularnym;
tkanka łączna właściwa wiotka.
Tkanka łączna włóknista tworzy aparat więzadłowy zęba, dzięki któremu możliwe jest utrzymanie zęba w prawidłowej pozycji podczas jego pracy (w czasie gryzienia i żucia).
Aparat więzadłowy zęba budują przede wszystkim włókna kolagenowe ozębnej.
W ozębnej występują również nieliczne włókna elastyczne. Włókna kolagenowe ułożone są
w sposób uporządkowany w grube pęczki i tworzą więzadła, które utrzymują ząb w zębodole. Jako tzw. włókna wnikające (Sharpeya) wnikają one zarówno do cementu, jak i do kości wyrostka zębodołowego. Pęczki włókien kolagenowych ozębnej mają przebieg częściowo falisty, a jego kierunek jest różny w różnych odcinkach korzenia, co powoduje, że ząb ma ograniczony ruch w zębodole. Przebieg tych włókien jednak pozwala na niewielkie ruchy zęba, nie uszkadzając korzenia ani kości zębodołu. Ma to duże znaczenie dla fizjologii zęba.
Kolagen budujący włókna aparatu więzadłowego ma stosunkowo znaczny metabolizm, dzięki czemu aparat ten podlega modelowaniu przez całe życie. Pęczki włókien kolagenowych ozębnej tworzą następujące rodzaje więzadeł:
więzadło pierścieniowe tzw. więzadło okrężne zęba;
więzadło skośne inaczej zawieszające;
więzadło wierzchołkowe, czyli szczytowe lub wachlarzowate.
Więzadło pierścieniowe (okrężne) występuje w postaci włóknistego pierścienia w pobliżu szyjki oraz łączy cement korzenia zęba z częścią szczytową wyrostka zębodołowego. W górnej jego części, która odchodzi w pobliżu granicy ze szkliwem przylega do tego więzadła, więzadło cementowo-dziąsłowe. Więzadło okrężne utrzymuje ząb w zębodole
i ogranicza jego boczne ruchy. Razem z więzadłem dziąsła i jego złączem nabłonkowym chroni ozębną przed wnikaniem różnych szkodliwych substancji oraz bakterii z jamy ustnej, poprzez szczelne zamknięcie szpary ozębnej.
Więzadło skośne znajduje się poniżej wiązadła okrężnego. Tworzą go pęczki włókien kolagenowych, które biegną skośnie od ściany zębodołu w kierunku cementu i wnikają do niego. Przebiegają one prawie na całej długości korzenia zęba i są najliczniejszymi więzadłami. Więzadło skośne zapobiega wtłoczeniu zęba do zębodołu w czasie silnego zgryzu. Dzięki niemu przy bardzo silnym zwarciu szczęki i żuchwy nie dochodzi do uszkodzenia naczyń krwionośnych, chłonnych oraz włókien nerwowych.
Więzadło wierzchołkowe jest wyodrębnioną częścią więzadła skośnego w szczycie korzenia zęba. Tworzą go włókna kolagenowe, które w części wierzchołkowej korzenia mają układ pionowy. Dzięki temu więzadłu możliwe jest połączenie wierzchołka korzenia zęba
z dnem zębodołu. Więzadło to ma przeciwdziałać wysuwaniu się zęba z zębodołu.
Substancja podstawowa tkanki łącznej ozębnej, w której rozmieszczone są włókna kolagenowe zawiera proteoglikany i glikoproteiny.
W tkance łącznej wiotkiej, pomiędzy pęczkami włókien kolagenowych występują komórki ozębnej oraz liczne naczynia krwionośne, chłonne i włókna nerwowe.
Komórkami ozębnej są:
cementoblasty, leżące na powierzchni cementu i odkładające na powierzchni korzenia nowe warstwy cementu;
osteoblasty i osteoblasty, zlokalizowane na powierzchni wyrostków zębodołowych, uczestniczące w procesie modelowania kości;
fibroblasty, syntetyzujące kolagen i biorące udział w modelowaniu aparatu więzadłowego
zęba, dzięki produkowanej przez nie kolagenazie;
niezróżnicowane komórki mezenchymy;
komórki tuczne, makrofagi, limfocyty i granulocyty, biorące udział w reakcjach immunologicznych, ich ilość znacznie wzrasta, szczególnie w stanach zapalnych ozębnej;
komórki nabłonkowe Malasseza, które są pozostałością pochewki nabłonkowej (pochewki Hertwiga) uczestniczącej w kształtowaniu korzenia zęba i występują one nierównomiernie w całej ozębnej.
Unaczynienie ozębnej związane jest z tętnicami zębowymi, tętnicami wyrostka zębodołowego i tętnicami dziąsłowymi. Naczynia krwionośne w tkance łącznej wiotkiej ozębnej tworzą gęstą i specyficznie ukształtowaną sieć, która pełni funkcję układu hydraulicznego amortyzującego nacisk wywierany na koronę zęba. Występujące tu naczynia włosowate są o przebiegu krętym i wytwarzają kłębki.
Naczynia chłonne wytwarzają sploty. Biegną one od sieci naczyń chłonnych dziąsła
i z ozębnej odprowadzają chłonkę do naczyń chłonnych wyrostków zębodołowych szczęki
i żuchwy.
Włókna nerwowe ozębnej, zarówno mielinowe, jak i bezmielinowe są bardzo liczne
i tworzą gęstą sieć. Są one gałązkami nerwów wchodzących do miazgi, nerwów dziąsła
i nerwów zębodołu. Wzdłuż cementu, a w póżniejszym wieku, także w okolicy kości zębodołu leżą liczne receptory czucia bólu i dotyku.
Dziąsło
Dziąsło stanowi część błony śluzowej jamy ustnej, która otacza szyjki zębów oraz pokrywa wyrostki zębodołowe szczęki i żuchwy. W dziąśle wyróżnia się dwie części: część złączoną, którą tworzy część dziąsła stykająca się z szyjką zęba i część brodawkową dziąsła utworzoną przez jego wolny brzeg i występującą w przestrzeniach międzyzębowych.
Brzeg dziąsła od powierzchni zęba w warunkach fizjologicznych, oddzielony jest płytkim rowkiem dziąsłowym wyznaczającym granicę szyjki klinicznej. Jeżeli część złączona dziąsła oddzieli się od szkliwa, wówczas rowek rozszerza się w kieszonkę dziąsłową
i dochodzi nawet do odsłonięcia szyjki zęba. Przyczyną tego może być kamień nazębny powstający z jonów zawartych w ślinie, który gromadzi się w rowku dziąsłowym. Jest to bardzo niekorzystne ze względu na możliwość wnikania bakterii do tkanki łącznej dziąsła, czego skutkiem jest parodontoza.
Dziąsło ma budowę błony śluzowej jamy ustnej. Nabłonek pokrywający blaszkę właściwą błony śluzowej to nabłonek wielowarstwowy płaski rogowaciejący. W rowku dziąsłowym nabłonek nie ulega rogowaceniu. W części dziąsła, która styka się z szyjką zęba nabłonek pokrywający jest cienki i również nierogowaciejący.
Miejsce, w którym komórki wierzchniej warstwy nabłonka dziąsła przylegają do powierzchni szkliwa zęba, zwane jest złączem nabłonkowym (złączem szkliwno-nabłonkowym) lub przyczepem nabłonkowym. Jest to ścisłe połączenie za pomocą licznych hemidesmosomów (półdesmosomów). Złącze to leży u podstawy rowka dziąsła. Złącze nabłonkowe chroni przed wnikaniem bakterii, próchnicą przydziąsłową, a także chorobami ozębnej.
Blaszkę właściwą buduje tkanka łączna włóknista zwarta. Występują w niej liczne pęczki włókien kolagenowych, które mają układ regularny i tworzą więzadła dziąsła. Pomiędzy pęczkami włókien kolagenowych w tych miejscach blaszki właściwej, gdzie włókna są luźniej ułożone występują liczne komórki tuczne, makrofagi, limfocyty pełniące funkcje obronne, a także fibroblasty odgrywające istotną rolę w gojeniu i regeneracji dziąseł. Blaszka właściwa błony śluzowej wytwarza liczne brodawki, szczególnie dobrze wykształcone
w dziąśle pokrywającym wyrostki zębodołowe. W części złączonej dziąsła brodawki nie występują.
W błonie śluzowej dziąseł nie występują gruczoły. Blaszka właściwa błony śluzowej jest dobrze unaczyniona i unerwiona. Występują w niej również liczne naczynia chłonne.
Mocne rogowacenie nabłonka, a także brak dużych naczyń krwionośnych i błony podśluzowej, która jest zawsze silnie unaczyniona powoduje, że dziąsło jest blade.
Więzadła dziąsła łączą je ściśle z szyjką i korzeniem zęba oraz z kością zębodołu. Więzadła utrzymują dziąsło w napięciu w wyniku, czego w normalnych warunkach dziąsło stale pokrywa styk szkliwa z cementem w szyjce zęba. Stanowią one tzw. przyczep dziąsłowy, który zalicza się do przyczepu ozębnowego.
Więzadłami dziąsła są:
więzadło cementowo-dziąsłowe;
więzadło szczękowo-dziąsłowe.
Więzadło cementowo-dziąsłowe biegnie poziomo i tworzą go pęczki włókien kolagenowych, które wnikają od cementu do blaszki właściwej błony śluzowej dziąsła. Często styka się ono z więzadłem okrężnym zęba.
Więzadło szczękowo-dziąsłowe biegnie prostopadle do więzadła cementowo-dziąsłowego. Odchodzi ono od wyrostków zębodołowych i także kończy się błonie śluzowej właściwej dziąsła.
Dziąsło osłania szyjkę zęba, w której znajduje się styk szkliwa z cementem, miejsce szczególnie wrażliwe na różne urazy mechaniczne i infekcje.
Wyróżnia się cztery styki szkliwa z cementem:
szkliwo w miejscu styku przykrywa cement;
cement przykrywa szkliwo;
szkliwo i cement stykają się, lecz nie zachodzą na siebie;
szkliwo i cement nie wytwarzają prawidłowego styku co powoduje, że zębina na krótkim odcinku w obrębie szyjki jest odsłonięta.
Najczęściej występują dwa pierwsze styki (ok. 60-65%), trzeci styk w ok. 30%,a ostatni
ok. 5-10%. Dwa ostatnie styki szkliwa z cementem są bardzo niekorzystne i mogą prowadzić do obniżenia dziąsła, a co za tym idzie są przyczyną wielu chorób przyzębia.
Wyrostki zębodołowe
Wyrostki zębodołowe szczęki i żuchwy tworzą ściany zębodołów, w których tkwią zęby. Są one zbudowane z kości blaszkowatej.
Warstwa zewnętrzna wyrostków utworzona jest przez cienką warstwę kości zwartej
o budowie blaszkowatej. Natomiast ich warstwa wewnętrzna zawiera beleczki kości gąbczastej. Kość gąbczasta zawiera szpik kostny i ma budowę kości grubowłóknistej splotowatej. Ulega ona w wyrostkach zębodołowych ciągłej przebudowie w trakcie rozwoju
i formowania się zęba.
Od strony zębodołu wyrostki zębodołowe są pokryte cienką warstwą kości blaszkowatej, w której znajdują się liczne otwory. Biorą one udział w przedostawaniu się naczyń krwionośnych i włókien nerwowych do ozębnej.
Do kości zębodołu wnikają włókna kolagenowe ozębnej, które tworzą aparat więzadłowy zęba. Na powierzchni kości zębodołu występują liczne osteoblasty i osteoklasty biorące udział w modelowaniu kości wyrostka zębodołowego.
Rozwój zęba (odontogeneza)
Rozwój zębów mlecznych i stałych przebiega w podobny sposób. Rozwijają się one jednak
w innych okresach życia zarodkowego i płodowego.
Zarówno zawiązki zębów mlecznych, jak i stałych pochodzą z dwóch różnych listków zarodkowych – ektodermy i mezenchymy.
W powstawaniu szkliwa bierze udział narząd szkliwotwórczy, zwany także narządem nabłonkowym zęba. Jest on pochodzenia ektodermalnego i powstaje z nabłonka pierwotnej jamy ustnej.
Z mezenchymy, którą częściowo otacza narząd szkliwotwórczy powstaje brodawka zębowa. Powstaje z niej zębina i miazga zęba. Natomiast mezenchyma otaczająca narząd szkliwotwórczy i brodawkę zębową tworzy woreczek zębowy. Z woreczka zębowego powstaje cement i ozębna.
Rozwój zębów zaczyna się z końcem piątego lub na początku szóstego tygodnia życia zarodkowego. Pierwszym jego objawem jest wpuklanie się nabłonka ektodermalnego, wielowarstwowego płaskiego, pokrywającego pierwotną jamę ustną, w głąb mezenchymy tworzących się łuków szczęki i żuchwy. Komórki tego nabłonka proliferują tworząc dwa zgrubienia, z których różnicuje się listewka wargowo-dziąsłowa (wargowa), tzw. przedsionkowa oraz listewka zębowa. Listewka wargowo-dziąsłowa ogranicza część przedsionkową jamy ustnej. Z listewki zębowej powstają zawiązki zębów mlecznych
i stałych. Obie listewki ułożone są półkoliście wzdłuż zębodołów szczęki i żuchwy, a ich rozwój jest niezależny od siebie.
W rozwoju każdego zęba wyodrębnia się następujące etapy:
powstawanie i rozwój zawiązków zęba;
powstawanie zębiny i szkliwa;
powstawanie korzenia – tworzenie cementu i ozębnej;
wyrzynanie zębów (erupcja).
Powstawanie i rozwój zawiązków zęba
Jak już wspomniano wcześniej, zawiązki wszystkich zębów powstają z listewki zębowej. Każda listewka zębowa ma dwie powierzchnie: językową zwróconą w kierunku języka oraz policzkową skierowaną do policzka. Zawiązki zębów mlecznych położone są po stronie policzkowej po 10 w każdej z nich, czyli łącznie w liczbie 20 zawiązków. Tworzenie zawiązków zębów mlecznych obejmuje okres od ok. 5-6 tygodnia życia zarodkowego do
ok. 5 miesiąca życia płodowego. Natomiast zawiązki zębów stałych w liczbie 32 powstają od ok. piątego miesiąca życia płodowego po stronie językowej listewki zębowej. Ich formowanie trwa do 5 roku po urodzeniu.
Zadaniem listewki zębowej jest kształtowanie narządu szkliwotwórczego oraz zapoczątkowanie tworzenia się zawiązków poszczególnych zębów.
Proliferacja komórek nabłonkowych we wszystkich częściach listewki zębowej nie jest równomierna. W miejscach, w których mają powstać zęby, proliferacja tych komórek zachodzi intensywniej niż w pozostałych częściach listewki zębowej. Powstają skupienia komórek nabłonkowych tworzące zgrubienia listewki zębowej, które stanowią zawiązki narządów szkliwotwórczych poszczególnych zębów. Równocześnie ma miejsce namnażanie
i zagęszczanie leżących bezpośrednio pod nimi komórek tkanki mezenchymalnej. One z kolei dadzą początek tzw. brodawce zębowej.
W rozwoju zawiązków zęba wyróżnia się następujące etapy:
stadium pączka;
stadium czapeczki;
stadium dzwonu.
Stadium pączka (pąka) charakteryzuje się tym, że zawiązki narządów szkliwotwórczych występują w postaci wałeczkowatych, a następnie w kształcie kolby zgrubień nabłonka, który zagłębia się w mezenchymę. Nabłonkowe zawiązki narządów szkliwotwórczych skierowane są prawie prostopadle w kierunku listewki zębowej.
Stadium czapeczki powstaje poprzez dalsze i nierównomierne podziały komórek nabłonkowych zawiązka narządu szkliwotwórczego we wszystkich jego częściach oraz jego dalsze zagłębianie. Jednocześnie proliferujące komórki tkanki mezenchymalnej leżące pod nim wpuklają się w jego głąb. To prowadzi do zmiany kształtu nabłonkowego zawiązka narządu szkliwotwórczego, który z postaci pączka przybiera kształt czapeczki, połączonej z nabłonkiem powierzchniowym listewką zębową. Powstaje narząd szkliwotwórczy otaczający mezenchymę, a z mezenchymy formuje się brodawka zębowa.
Rozpoczyna się różnicowanie elementów narządu szkliwotwórczego. Prowadzi to do wyodrębnienia się w narządzie szkliwotwórczym trzech warstw. Są to:
nabłonek zewnętrzny, który stanowi zewnętrzną warstwę komórek narządu szkliwotwórczego, czyli stronę wypukłą czapeczki,
nabłonek wewnętrzny, który tworzą komórki leżące bezpośrednio na brodawce zębowej, oddzielone od niej jedynie błoną podstawną,
miazga narządu szkliwotwórczego, utworzona przez komórki słabo zróżnicowanego nabłonka w postaci luźnej sieci, pomiędzy nabłonkiem zewnętrznym i wewnętrznym.
Narząd szkliwotwórczy pobudza różnicowanie się komórek w brodawce zębowej, tworzy
i odżywia komórki produkujące szkliwo, a także nadaje kształt dla powstającego zęba. Zapewnia on także przestrzeń dla powiększającego się pokładu szkliwa w procesie jego powstawania. Narząd ten łączy się z listewką zębową za pomocą nabłonkowej szypuły. Listewka zębowa staje się cieńsza i uwypuklają się z niej dodatkowe pączki w łącznej liczbie 32, z których powstaną zęby stałe.
Stadium dzwonu (dzwonka) charakteryzuje się dalszym rozwojem i różnicowaniem się narządu szkliwotwórczego oraz całkowitym, zarówno morfologicznym, jak i funkcjonalnym zróżnicowaniem komórek, które biorą udział w formowaniu zęba. Narząd szkliwotwórczy przybiera kształt dzwonka i przyjmuje kształt przyszłej korony zęba.
Ostatecznie w pełni rozwinięty i zróżnicowany narząd szkliwotwórczy składa się
z czterech warstw. Zaczynając od zewnątrz wyróżnia się w nim:
nabłonek zewnętrzny narządu szkliwotwórczego składający się z jednej warstwy komórek sześciennych; oddziela on miazgę narządu szkliwotwórczego od tkanki łącznej , która otacza tę część zawiązka zęba; jego komórki posiadają cechy komórek nabłonkowych aktywnie transportujących metabolity (na powierzchni mikrokosmki,
a w cytoplazmie liczne mitochondria i pęcherzyki), między komórki sześcienne wnikają pętle naczyń włosowatych; nabłonek ten w załamku narządu szkliwotwórczego, czyli tzw. pętli szyjki przechodzi w nabłonek wewnętrzny i wyznacza granicę szkliwa i cementu
w obrębie szyjki zęba;
miazga narządu szkliwotwórczego utworzona przez komórki gwiaździste łączące się wypustkami przy udziale desmosomów; pomiędzy komórkami występuje duża ilość półpłynnej substancji międzykomórkowej bogatej w proteoglikany; wypełnia ona wnętrze narządu szkliwotwórczego; powstała z różnicowania się większości komórek nabłonkowych wypełniających narząd szkliwotwórczy pod warstwą nabłonka zewnętrznego; miazga chroni ameloblasty przed urazami oraz bierze udział w odżywianiu i dostarczniu tym komórkom różnych substancji potrzebnych dla ich metabolizmu;
warstwa pośrednia utworzona przez ułożone w kilka rzędów komórki, najczęściej sześcienne połączone desmosomami; warstwa ta przylega bezpośrednio do nabłonka wewnętrznego narządu szkliwotwórczego; jest niezbędna dla wytworzenia ameloblastów; nie występuje ona w okolicy przyszłego korzenia zęba, co wskazuje na jej rolę w indukcji tworzenia szkliwa przez ameloblasty; komórki tej warstwy biorą udział w dyfuzji płynów do nabłonka wewnętrznego i odwrotnie; warstwa pośrednia, podobnie jak miazga narządu szkliwotwórczego powstała z różnicowania się komórek wypełniających wnętrze narządu szkliwotwórczego;
nabłonek wewnętrzny zbudowany z jednej warstwy wysokich , walcowatych komórek,
z których powstaną komórki szkliwotwórcze tzw. ameloblasty (inaczej adamantoblasty
lub enameloblasty); komórki tego nabłonka bezpośrednio przylegają do brodawki
zębowej.
Wydłużone części boczne narządu szkliwotwórczego, które składają się tylko z komórek nabłonka zewnętrznego i nabłonka wewnętrznego tworzą nabłonkową pochewkę Hertwiga.
Jednocześnie z rozwojem i różnicowaniem się narządu szkliwotwórczego zachodzą zmiany
w brodawce zębowej. Polegają one na intensywnej proliferacji komórek, wrastaniu naczyń krwionośnych oraz na różnicowaniu się nabłonkowo ułożonych komórek mezenchymalnych warstwy zewnętrznej brodawki (preodontoblastów) w komórki zębinotwórcze, czyli odontoblasty. Zmiany te zachodzą pod wpływem komórek nabłonka wewnętrznego narządu szkliwotwórczego. Wewnętrzna część brodawki zębowej przekształca się
w wewnętrzną część miazgi zęba. Tworzą ją komórki gwiaździste łączące się wypustkami
i tworzące włókna kolagenowe.
Dzięki interakcji komórek nabłonka wewnętrznego z komórkami zewnętrznej warstwy brodawki zębowej powstaje linia szkliwno-zębinowa warunkująca kształt i wielkość korony przyszłego zęba. Natomiast kształt korzenia przyszłego zęba określa pochewka Hertwiga.
W tym stadium również powstaje woreczek zębowy. Tworzy się on z komórek mezenchymalnych, które otaczają narząd szkliwotwórczy i brodawkę zębową.
Ostatecznie w skład zawiązka każdego zęba wchodzą:
narząd szkliwotwórczy;
brodawka zębowa – narząd zębinotwórczy i miazgotwórczy;
woreczek zębowy – z którego powstaje cement i ozębna.
Po wytworzeniu się zawiązka zęba połączenie narządu szkliwotwórczego z listewką zębową zanika, podobnie jak to ma miejsce w warunkach fizjologicznych z tą częścią listewki zębowej, która nie uczestniczyła w powstawaniu narządu szkliwotwórczego Może się jednak zdarzyć, że listewka zębowa nie ulegnie całkowitemu zanikowi i pozostaną jej resztki. Skutkiem tego mogą być cysty lub guzy szczęki i żuchwy.
Powstawanie zębiny (dentynogeneza) i szkliwa (amelogeneza)
W momencie, kiedy zakończyło się różnicowanie komórek narządu szkliwotwórczego
i brodawki zębowej, rozpoczyna się faza twórcza, czyli wydzielnicza dla komórek szkliwotwórczych i komórek zębinotwórczych.
Fazę twórczą zapoczątkowują komórki zębinotwórcze. W fazie twórczej następuje unaczynienie narządu szkliwotwórczego. Rozrasta się sieć naczyń włosowatych, które leżą
w tkance łącznej otaczającej nabłonek zewnętrzny. Część z nich wnika również do miazgi narządu szkliwotwórczego. Szczególnie dobrze unaczyniona jest warstwa pośrednia.
Wytwarzanie zębiny ma miejsce przed wytwarzaniem szkliwa. W wytwarzaniu zębiny biorą udział komórki zębinotwórcze, czyli odontoblasty. Odontoblasty różnicują się
z preodontoblastów tworzących zewnętrzną warstwę brodawki zębowej. Różnicowanie tych komórek w odontoblasty polega na zwiększeniu wielkości komórek oraz ich określonej polaryzacji.
Odontoblasty są komórkami walcowatymi i posiadają: owalne jądro położone w części przypodstawnej, siateczkę śródplazmatyczną szorstką w części okołojądrowej i nadjądrowej, dobrze rozwinięty aparat Golgiego leżący nad jądrem oraz pęcherzyki macierzy i mikrotubule
w części szczytowej komórki a także w długiej wypustce cytoplazmatycznej (włóknie Tomesa). Wypustka cytoplazmatyczna znajduje się na powierzchni wydzielniczej komórki.
Odontoblasty wytwarzają nie zmineralizowaną zębinę (nieuwapnioną) zwaną prezębiną
(prazębiną), która wtórnie ulega mineralizacji. Składniki organiczne są wydzielane w miejsce błony podstawnej pomiędzy odontoblastami a ameloblastami. Początkowo w wytwarzanej prezębinie występują włókna srebrochłonne tzw. włókna spiralne Korffa. W dalszej kolejności odontoblasty syntetyzują prokolagen, który na ich biegunie wydzielniczym uwalniany jest do macierzy zębiny, gdzie przekształca się w kolagen tworzący włókna kolagenowe oraz produkują one substancję podstawową.
Nowo powstała prezębina zawiera głównie substancję podstawową w skład, której wchodzą glikozaminoglikany, fosfoproteidy i niewiele wielocukrów oraz ma niewielką ilość cienkich, nieregularnie ułożonych włókien kolagenowych. Zanim dojdzie do mineralizacji prezębiny ulega zmianie jej skład organiczny. Wzrasta w niej ilość wielocukrów, pojawiają się białka swoiste tylko dla zębiny, takie jak fosforyny i sialoproteiny a usuwana jest część proteoglikanów, która hamuje proces mineralizacji. Włókna kolagenowe są grubsze.
Powstające kolejno poszczególne warstwy prezębiny są odkładane stopniowo, co powoduje odsuwanie się odontoblastów od linii szkliwno-zębinowej oraz wydłużanie się ich wypustek cytoplazmatycznych (włókien Tomesa), biegnących w kanalikach zębiny.
Mineralizacja zębiny następuje dopiero po wytworzeniu odpowiednio grubej warstwy prezębiny i zachodzi jednie w jej warstwach powierzchniowych. Proces mineralizacji rozpoczyna się od wydzielenia z wypustek Tomesa pęcherzyków macierzy. Są to obłonione fragmenty odontoblastów zapoczątkowujące wytwarzanie pierwotnych kryształów hydroksyapatytu. Wielkość i kształt kryształów hydroksyapatytów oraz cały proces mineralizacji kontrolują białka, które bardzo silnie wiążą wapń. Tymi białkami są fosforyny. Kryształy hydroksyapatytu tworzą kuliste ośrodki mineralizacji. Tam, gdzie nie dochodzi do ich zlania się pozostają miejsca niezmineralizowanej zębiny, tzw. zębina międzykulista
(zob. rozdział - zębina).
Po zakończeniu całego procesu powstawania zębiny, odontoblasty pozostają na jej powierzchni wewnętrznej i tworzą warstwę zewnętrzną miazgi. Włokna Tomesa odontoblastów kierują się w kierunku zębiny i biegną w kanalikach zębiny.
Wytwarzanie szkliwa następuje dopiero po odłożeniu się pierwszego pokładu zębiny,
tzw. blaszki odontoblastycznej. W powstawaniu szkliwa biorą udział komórki szkliwotwórcze, czyli ameloblasty, które powstają w wyniku różnicowania się komórek nabłonka wewnętrznego narządu szkliwotwórczego. Różnicowanie to polega na wzroście wysokości tych komórek, odwróceniu ich biegunów oraz dobrym wykształceniu organelli komórkowych, które są związane z syntezą i wydzielaniem.
Ameloblasty są to wysokie, walcowate komórki. Posiadają dwie powierzchnie: wydzielniczą i resorpcyjną (po stronie przeciwnej). Powierzchnia resorpcyjna styka się
z komórkami warstwy pośredniej narządu szkliwotwórczego. Uczestniczy ona w pobieraniu
z naczyń krwionośnych warstwy pośredniej substancji potrzebnych ameloblastom do wytworzenia i wapnienia pryzmatów szkliwa. Powierzchnia wydzielnicza (sekrecyjna) skierowana jest w kierunku odontoblastów (linii szkliwno-zębinowej). Na powierzchni tej, komórki szkliwotwórcze wytwarzają wypustki szczytowe komórek szkliwotwórczych Tomesa, do których wydzielają sole wapniowe i transporowane do nich ziarna wydzielnicze, wydzielane następnie na drodze egzocytozy.
W cytoplazmie ameloblastów wyróżnia się kilka stref: podjądrową przy podstawie komórki, w której zlokalizowane są liczne mitochondria; jądrową z owalnym jądrem; nadjądrową z cysternami siateczki śródplazmatycznej szorstkiej i dobrze rozwiniętym aparatem Golgiego (przed rozpoczęciem fazy twórczej leżał on w części przypodstawnej),
a obie struktury sięgają szczytu komórki; szczytową z ziarnistościami wydzielniczymi produkowanymi przez aparat Golgiego, lizosomami, licznymi mikrotubulami
i mikrofilamentami oraz wolnymi rybosomami i cysternami sieci gładkiej.
Ameloblasty na początku wytwarzają niezmineralizowaną substancję zwaną preszkliwem (praszkliwem), której składnikami są białka macierzy, takie jak amelogeniny i enameliny,
a ponadto są fosfoproteiny, glikoproteiny oraz enzymy proteolityczne. Natychmiast po wytworzeniu preszkliwa ma miejsce w całości proces mineralizacji szkliwa. Powstanie pierwotnych kryształów hydroksyapatytu zachodzi dzięki fosfoproteinom wytwarzanym przez ameloblasty.
Mineralizacja szkliwa składa się z dwóch etapów. W pierwszym etapie powstają drobne kryształy, tzw. kryształy pierwszego wapnienia, a w drugim etapie kryształy te podlegają procesowi wzrostu. Wzrost kryształów na długość, ich budowę i ułożenie przestrzenne regulują amelogeniny, a wzrost objętościowy zależy od enamelin.
Wypustki Tomesa wydzielają pryzmaty szkliwa o zwartej strukturze, natomiast małe, boczne wypustki, szkliwo międzypryzmatyczne o drobniejszych kryształach i mniej zmineralizowane. W wydzielonych jako pierwsze pokłady szkliwa brak jest podziału na pryzmaty i istotę międzypryzmatyczną.
Nieprawidłowości w procesie odkładania i mineralizacji szkliwa prowadzą do różnych zaburzeń w jego budowie i mogą być przyczyną próchnicy.
Po całkowitym wytworzeniu szkliwa, ameloblasty tworzą na jego powierzchni warstwę ochronną tzw. osłonkę szkliwa. Następuje stopniowe zanikanie narządu szkliwotwórczego
i przekształcanie jego w zredukowany nabłonek szkliwotwórczy. Nabłonek ten buduje kilka warstw komórek sześciennych. Stanowi on ochronę dla dojrzałego szkliwa przed resorpcją lub odkładaniem się na jego powierzchni cementu do momentu wyrżnięcia się zęba. Zredukowany nabłonek szkliwotwórczy wytwarza jeszcze jedną grubszą warstwę, keratynową, tzw. wtórną osłonkę szkliwa. Obie osłonki tworzą oszkliwie ( błonę Nasmytha). Oszkliwie pokrywa koronę zęba i jest tak długo dopóki nie zostanie zniszczone przez żucie
i czyszczenie zębów.
Powstanie korzenia – tworzenie cementu (cementogeneza) i ozębnej
Po zakończeniu procesu powstania zębiny i szkliwa w szyjce zęba, czyli w miejscu przyszłego graniczenia szkliwa z cementem rozpoczyna się formowanie korzenia zęba.
W jego formowaniu uczestniczy pochewka narządu szkliwotwórczego Hertwiga (pochewka korzeniowa). Komórki warstwy wewnętrznej wchodzące w skład pochewki są spłaszczone, nie ulegają różnicowaniu w ameloblasty i w konsekwencji nie wytwarzają szkliwa. Natomiast indukują one brodawkę zębową do różnicowania się w odontoblasty i do produkcji zębiny korzeniowej.
Po wytworzeniu zębiny korzeniowej pochewka ulega degeneracji, a jej miejsce stopniowo zajmuje tkanka mezenchymalna woreczka zębowego. Zanik pochewki Hertwiga pooduje, że zębina korzeniowa kontaktuje się z woreczkiem zębowym. Bezpośredni kontakt tych obu struktur powoduje różnicowanie się komórek mezenchymalnych warstwy wewnętrznej woreczka zębowego w cementoblasty. Natomiast komórki mezenchymalne warstwy zewnętrznej woreczka zębowego różnicują się w fibroblasty i osteoblasty. Uczestniczą one w powstawaniu ozębnej.
Cementoblasty posiadają dobrze rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną szorstką i aparat Golgiego, liczne mitochondria i pęcherzyki wydzielnicze. Komórki te wytwarzają cement, który zostaje odkładany na powierzchni zębiny korzeniowej.
Cementoblasty w pierwszym etapie wytwarzania cementu syntetyzują i wydzielają włókna kolagenowe oraz produkują niezwapniałą substancję podstawową. W kolejnym etapie ma miejsce proces mineralizacji. Cementoblasty po otoczeniu się ze wszystkich stron substancją podstawową, w której są całkowicie zanurzone włókna kolagenowe stają się cementocytami.
Jednocześnie fibroblasty wytwarzają włókna kolagenowe, z których powstaną więzadła ozębnej. Pęczki włókien kolagenowych ozębnej, jako tzw. włókna wnikające (włókna Sharpeya), z jednej strony wnikają do cementu i ich końce zostają zatopione w cemencie
w czasie jego mineralizacji, a z drugiej kotwiczą się w kości zębodołu.
W tym samym czasie dochodzi do powstania tkanki łącznej wiotkiej z naczyniami krwionośnymi i nerwami, które biegną między wytwarzanymi więzadłami ozębnej.
Wyrzynanie zębów (erupcja)
Wyrzynanie zębów polega na przesuwaniu się zębów z wnętrza kości szczęk, w których powstają. Zaczyna się ono po całkowitym wykształceniu korony zęba w trakcie formowania korzenia zęba, a kierunek wyrzynania wyznacza kanał erupcyjny (tor wyrzynania). W zębach mlecznych tor powstaje w miejscu resorpcji przylegającej kości, a w zębach stałych na bazie resorpcji korzenia zęba mlecznego.
W procesie wyrzynania zębów uczestniczą komórki woreczka zębowego i narządu szkliwotwórczego. Wytwarzają one potrzebne do przebiegu tego procesu cytokiny i enzymy.
GARDŁO
Gardło wchodzi, zarówno w skład przewodu pokarmowego, jak i układu oddechowego. Jama gardła łączy się jamą ustną i przełykiem, do którego gardło przekazuje częściowo rozdrobniony pokarm z jamy ustnej. Łączy się ona także z jamą nosową, krtanią i uchem środkowym (na bocznych ścianach gardła otwierają się trąbki Eustachiusza).
W gardle wyróżnia się trzy części:
część nosową (górną) położoną powyżej podniebienia miękkiego;
część ustną (środkową) leżącą za łukami podniebienno – językowymi;
część krtaniową (dolną), która znajduje się między częścią ustną a przełykiem.
Ścianę gardła stanowią następujące warstwy:
błona śluzowa, w skład której wchodzi :
nabłonek;
blaszka właściwa błony śluzowej;
błona podśluzowa;
błona mięśniowa;
błona zewnętrzna (przydanka).
Nabłonek pokrywający blaszkę właściwą błony śluzowej jest dwóch rodzajów:
wielorzędowy migawkowy w części nosowej gardła, w nabłonku tym występują też komórki kubkowe;
wielowarstwowy płaski nierogowaciejący w części ustnej i krtaniowej.
Blaszka właściwa błony śluzowej zbudowana jest z tkanki łącznej właściwej zbitej
z licznymi włóknami kolagenowymi i sprężystymi. W części ustnej i krtaniowej wytwarza ona brodawki wpuklające się do nabłonka. Występuje w niej także duże nagromadzenie tkanki limfoidalnej. Nagromadzenia grudek chłonnych tworzą w błonie śluzowej gardła migdałek gardłowy, migdałek przełykowy i migdałki trąbkowe.
W blaszce właściwej błony śluzowej gardła leżą małe gruczoły śluzowe i mieszane. Gruczoły o charakterze śluzowym znajdują się w części ustnej i krtaniowej, natomiast mieszane (surowiczo – śluzowe) w części nosowej gardła.
Błona podśluzowa gardła jest stosunkowo słabo rozwinięta. Wyraźnie rozwinięta jest tylko
w części nosowej, w jej bocznych ścianach oraz w części krtaniowej, w jej tylnym odcinku. W pozostałych miejscach występuje sprężysta warstwa tkanki łącznej włóknistej. Warstwa ta połączona jest ściśle z błoną mięśniową.
Błona mięśniowa zbudowana jest włókien mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowych przebiegających okrężnie i podłużnie.
Błona zewnętrzna otacza błonę mięśniową i jest najbardziej zewnętrzną warstwą gardła. Zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej wiążącej gardło z otoczeniem.
Rozwój gardła
Gardło rozwija się z przedniego jelita pierwotnego. Z przedniej jego części powstaje część ustna i nosowa gardła. Natomiast część krtaniowa gardła powstaje z tylnej części przedniego jelita pierwotnego.
PRZEŁYK
Przełyk jest przewodem łączącym gardło z wpustem żołądka. Jego długość wynosi ok. 25cm. Bierze udział w transporcie rozdrobnionego pokarmu do żołądka.
Ściana przełyku ma budowę czterowarstwową, typową dla przewodu pokarmowego. Błona śluzowa i podśluzowa wytwarza liczne podłużne fałdy, co powoduje, że światło przełyku jest pofałdowane i ma kształt gwiaździsty.
Błona śluzowa
W skład błony śluzowej wchodzi nabłonek, blaszka właściwa błony śluzowej oraz blaszka mięśniowa błony śluzowej.
Nabłonek pokrywający błonę śluzową od strony światła jest nabłonkiem wielowarstwowym płaskim nierogowaciejącym. Nabłonek ten chroni ścianę przełyku przed bodźcami termicznymi, chemicznymi i urazami mechanicznymi połykanego pokarmu. W odcinku przywpustowym przełyku występuje nabłonek jednowarstwowy walcowaty.
Blaszka właściwa błony śluzowej przełyku zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej. Zawiera ona niewiele komórek. Są nimi fibroblasty, pojedyncze limfocyty lub ich skupienia, eozynofile oraz nieliczne komórki plazmatyczne i tuczne.
W blaszce właściwej błony śluzowej górnej i dolnej części przełyku występują gruczoły wpustowe. Gruczoły te są gruczołami cewkowymi, wydzielającymi śluz. Wykazują one duże podobieństwo do gruczołów błony śluzowej wpustu żołądka.
Blaszka mięśniowa błony śluzowej oddziela blaszkę właściwą błony śluzowej od błony podśluzowej. Jest ona grubsza niż w pozostałych odcinkach przewodu pokarmowego. Składa się z kilku warstw komórek mięśniowych gładkich ułożonych podłużnie, a więc równolegle, w stosunku do osi długiej przełyku.
Błona podśluzowa przełyku utworzona jest przez tkankę łączną właściwą zbitą z licznymi włóknami kolagenowymi i sprężystymi. Jest ona bogata w naczynia krwionośne i limfatyczne oraz skupienia komórek zwojowych, które tworzą splot nerwów błony podśluzowej.
W błonie tej na całej długości przełyku występują cewkowo – pęcherzykowe gruczoły śluzowe. Są to gruczoły właściwe przełyku. Ich odcinki wydzielnicze zbudowane są
z komórek sześciennych lub walcowatych. Przewody odprowadzające tych gruczołów rozszerzają się bańkowato, przechodzą przez blaszkę mięśniową błony śluzowej i jej blaszkę właściwą uchodząc następnie do światła przełyku.
Wydzielina gruczołów śluzowych występujących w ścianie przełyku, zarówno w blaszce właściwej błony śluzowej, jak i w błonie podśluzowej ułatwia przesuwanie kęsów pokarmowych wzdłuż przełyku.
Błona mięśniowa przełyku zbudowana jest z dwóch warstw: okrężnej i podłużnej, pomiędzy którymi występują komórki zwojowe tworzące splot nerwowy śródmięśniowy. Mięśniówkę przełyku w górnej jego części budują włókna mięśniowe poprzecznie prążkowane szkieletowe, zależne od naszej woli. W środkowym odcinku następuje stopniowe przejście mięśni szkieletowych w komórki mięśni gładkich. Obie warstwy błony mięśniowej w dolnej części przełyku zbudowane są wyłącznie z komórek mięśniowych gładkich.
Przydanka tworzy najbardziej zewnętrzną warstwę ściany przełyku łączącą go z innymi narządami śródpiersia. Jest ona zbudowana z tkanki łącznej wiotkiej, w której występują naczynia krwionośne, naczynia chłonne oraz nerwy. Odcinek przełyku, który leży wewnątrzotrzewnowo (odcinek podprzeponowy) pokryty jest błoną surowiczą (otrzewną). Błonę tą od strony jamy otrzewnej pokrywa jednowarstwowy nabłonek płaski (mezotelium).
Rozwój przełyku
Przełyk powstaje z przedniej części jelita pierwotnego, w tym miejscu, w którym na jego brzusznej stronie pączkuje zawiązek tchawicy. Nabłonek przełyku jest pochodzenia endodermalnego, natomiast tkanka łączna i mięśnie przełyku mezodermalnego (z komórek mezenchymalnych mezodermy trzewnej zlokalizowanych wokół endodermalnego nabłonka jelita pierwotnego w 2 miesiącu żucia płodowego).
Początkowo przełyk wyścielony jest nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym
z licznymi komórkami posiadającymi rzęski. Nabłonek ten w 2 miesiącu życia zarodkowego przekształca się w nabłonek wielowarstwowy walcowaty, a światło przełyku jest zamknięte. W 4 miesiącu nabłonek się powiększa, a światło staje się gwiazdkowate. Ostatecznie nabłonek wyścielający błonę śluzową przełyku jest wielowarstwowy płaski. Gruczoły przełyku rozwijają się ok. 3 miesiąca życia płodowego.
Przeczytaj i odpowiedz
Co wchodzi w skład układu pokarmowego i jaka jest jego funkcja?
Jak zbudowana jest jama ustna i jaki typ nabłonka wielowarstwowego płaskiego
w niej występuje?
Które brodawki językowe należą do brodawek smakowych i dlaczego?
Zróżnicuj odcinki wydzielnicze i przewody wyprowadzające ślinianki przyusznej
i podjęzykowej.
Jakie różnice występują pomiędzy komórkami surowiczymi a śluzowymi?
Które gruczoły jamy ustnej związane są z brodawkami smakowymi?
Jak zbudowana jest ściana gardła?
Jakie znasz gruczoły przełyku?
Jakie typy komórek budują kubek smakowy?
Wymień małe gruczoły jamy ustnej, które są gruczołami o charakterze śluzowym.
Opisz kanaliki zębiny.
Jakie znasz więzadła ozębnej i jaką pełnią funkcję?
Z jakiej tkanki zbudowana jest miazga właściwa zęba?
W jaki sposób odżywia się ząb?
Co to są i gdzie występują odontoblasty?
Jak powstaje szkliwo?
Na czym polega różnicowanie się narządu szkliwotwórczego?
Co wchodzi w skład zawiązka zęba mlecznego, a co sałego?
Co zapoczątkowuje fazę twórczą adamantoblastów?
Jakim typem mięśni są mięśnie języka?
Dla zainteresowanych
§ Część przednia powierzchni grzbietowej języka jest szorstka, dzięki obecności nitkowatych i grzybowatych oraz występowania powierzchniowej warstwy keratyny u osób starszych.
W stanach chorobowych i u osób starszych często warstwa ta w niektórych miejscach może ulec zgrubieniu i zabarwić się pokarmem. Pojawia się wówczas na języku nalot. Ten stan określa się jako obłożony język.
§ W trakcie rozwoju przełyku początkowo pokryty jest nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym z nielicznymi migawkami. W dalszym etapie zostaje on zastąpiony nabłonkiem wielowarstwowym płaskim. Jednak nie zawsze zamiana nabłonka jest całkowita i w związku z tym w przełyku mogą być miejsca (wysepki) z nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym. Jest to przełyk Barretta. Wysepki z nabłonkiem walcowatym są często miejscem owrzodzeń i stanów zapalnych oraz rozwoju nowotworów przełyku.
§ Ciałka nabłonkowe Malasseza powstające z ektodermalnej szypuły łączącej zawiązek zęba z listewką zębową, które leżą w pobliżu nabłonka jamy ustnej określa się nazwą pereł Serresa. Mogą one być przyczyną powstawania torbieli i guzów nowotworowych.. Zdarza się też, że biorą udział w tworzeniu zawiązków dodatkowych zębów, co prowadzi do patologicznego trzeciego ząbkowania.
§ W procesie wyrzynania zębów konieczny jest udział niektórych cytokinin i enzymów uczestniczących w powstawaniu toru erupcyjnego. Produkowane one są przez komórki narządu szkliwotwórczego i woreczka zębowego.
Są to następujące cytokiny:
epidermalny czynnik wzrostu ( EGF );
transformujący czynnik wzrostu ß ( TGF- ß );
czynnik stymulujący powstawanie makrofagów – 1 ( CSF – 1 );
interleukina 1 ( IL – 1).
Enzymy biorące udział w tym procesie, to protezy wytwarzane przez narząd szkliwotwórczy oraz głównie metaloproteazy ( MMPS) i kolagenaza, syntetyzowane przy udziale komórek woreczka zębowego.
Żołądek jest workowatym zbiornikiem o pojemności wynoszącej u dorosłego człowieka ok. 1,5 litra. Położenie żołądka, jego kształt oraz wielkość są zmienne i zależą od stopnia wypełnienia, napięcia mięśniówki a także postawy ciała. Przechodzący tu z przełyku pokarm poddawany jest mechanicznej i chemicznej obróbce do postaci półpłynnej papki pokarmowej. Proces ten trwa najczęściej około od 2 do 3 godzin. Przejściowe gromadzenie pokarmu w żołądku ma również na celu zabezpieczyć jelito cienkie przed zbyt szybkim przepełnieniem masami pokarmowymi. W wyniku skurczów błony mięśniowej większe fragmenty ulegają rozdrobnieniu na mniejsze, natomiast do chemicznego rozkładu zachodzi w wyniku kontaktu z sokiem żołądkowym będącym wydzieliną gruczołów śluzówki żołądka. W momencie zakończenia czynności związanych z uformowaniem się papki pokarmowej, zwieracz odźwiernika ulega rozluźnieniu i półpłynne masy przedostają się do dwunastnicy. Błona śluzowa zasadniczo nie odgrywa znaczącej roli we wchłanianiu składników pokarmu. Z substancji resorbowanych do organizmu przez błonę śluzową żołądka, należy wymienić głównie wodę, elektrolity, cukry proste, alkohol i niektóre leki. Anatomicznie żołądek podzielony jest na 4 regiony: wpust, dno, trzon i część odźwiernikową. Histologicznie ściana zbudowany jest podobnie jak w pozostałych częściach cewy pokarmowej z następujących warstw:
● błony śluzowej
● błony podśluzowej
● błony mięśniowej
● błony surowiczej
Tworzy najbardziej wewnętrzną warstwę ściany żołądka (o powierzchni ok. 0,8m2 ) zbudowaną z następujących warstw:
○ nabłonka powierzchownego
○ blaszki właściwej błony śluzowej
○ blaszki mięśniowej błony śluzowej
Nabłonek powierzchowny zbudowany jest z wysokich komórek walcowatych o jądrach owalnych zlokalizowanych w dolnych częściach cytoplazmy. Część szczytowa komórek zawiera ziarna mucynogenu gromadzonego w licznych wakuolach, co sprawia, że ten rejon na preparatach mikroskopowych wybarwia się jasno. Śluz jest mieszaniną wody, glikoprotein oraz proteoglikanów i stanowi główny składnik bariery chroniącej błonę śluzową przed szkodliwym działaniem składników soku żołądkowego jak kwas solny i pepsyna. Oprócz śluzu komórki nabłonka powierzchownego wydzielają także jony wodorowęglanowe, które neutralizując kwaśną treść żołądka dodatkowo zabezpieczają błonę śluzową przed miejscowym uszkodzeniem. Powierzchnia szczytowa komórek wyposażona jest liczne mikrokosmki, które pokryte są od zewnątrz warstwą glikokaliksu i śluzu. Pod nabłonkiem powierzchownym leży blaszka właściwa błony śluzowej, która zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej. Macierz proteoglikanowa stanowi podporę dla występujących tam włókien łącznotkankowych, włókien nerwowych, naczyń krwionośnych i limfatycznych, miocytów oraz typowych dla tkanki łącznej komórek jak fibroblasty, plazmocyty, mastocyty, makrofagi, limfocyty i granulocyty. Mogą tu również występować nieliczne grudki chłonne, jednak głównie w części odźwiernikowej. Tkanka łączna blaszki właściwej wypełniona jest gruczołami żołądkowymi stanowiąc dla nich rusztowanie oraz miejsce wymiany metabolitów i substancji odżywczych. Gruczoły wykazują odmienną budowę histologiczną w zależności od okolicy anatomicznej.
Komórki nabłonka powierzchownego wpuklają się w głąb blaszki właściwej, tworząc dołeczki żołądkowe do których odprowadzana jest wydzielina gruczołowa. Dołeczki żołądkowe stanowią więc granicę pomiędzy nabłonkiem powierzchownym, a gruczołowym. Powierzchnia błony śluzowej żołądka rozpościerająca się pomiędzy poszczególnymi dołeczkami tworzy wypukłości zwane pólkami żołądkowymi.
Wszystkie gruczoły żołądkowe bez względu na lokalizację zbudowane są z dwóch części: • odcinka górnego zwanego cieśnią, który uchodzi do dołeczków żołądkowych jednocześnie spełniając rolę przewodu wyprowadzającego
• odcinka dolnego zwanego trzonem, który zbudowany jest z szyjki i dna gruczołów. Część górna szyjki łączy się bezpośrednio z cieśnią, natomiast jej dolna część przechodzi w dno gruczołu, które graniczy z blaszką mięśniową błony śluzowej. Gruczoły żołądkowe uchodzą najczęściej po kilka do dołeczków żołądkowych, ale na różnej wysokości błony śluzowej w zależności od lokalizacji. Pod warstwą gruczołów leży cienka warstwa miocytów tworząca blaszkę mięśniową błony śluzowej, oddzielającą błonę śluzową od podśluzówki. Część miocytów oddzielając się od blaszki mięśniowej oplata odcinki wydzielnicze gruczołów, ułatwiając w ten sposób transport wydzieliny do światła żołądka. Ogólną ilość gruczołów zajmujących obszar błony śluzowej żołądka szacuje się na około 30 milionów. Gruczoły w zależności od okolicy anatomicznej wykazują różnice w budowie histologicznej.
● gruczoły wpustowe – są silnie poskręcanymi i rozgałęzionymi gruczołami o budowie cewkowej. Większość elementów wydzielniczych stanowią komórki śluzowe o jasnej cytoplazmie, jednak występują tu także nieliczne komórki okładzinowe, główne, endokrynowe i niezróżnicowane. Wydzielina gruczołów wpustowych uchodzi do dołeczków żołądkowych sięgających najczęściej do połowy grubości błony śluzowej i zawiera głównie śluz o odczynie obojętnym oraz lizozym – enzym proteolityczny o właściwościach antybakteryjnych.
● gruczoły żołądkowe właściwe – występują w obrębie trzonu oraz dna żołądka i zajmują obszar o powierzchni ok. 80% błony śluzowej. Najczęściej mają postać prostych, wydłużonych cewek, które uchodzą w liczbie 3 - 5 do dołków żołądkowych. W głównym odcinku gruczołu wyróżnia się następujące typy komórek:
◦ komórki główne – występują najliczniej w szyjce i dnie gruczołów. Posiadają okrągłe jądro leżące w przypodstawnej części zasadochłonnie barwiącej się cytoplazmy. Morfologicznie wykazują typowe cechy komórek produkujących wydzielinę białkową. Z tego względu najlepiej rozwiniętymi strukturami są szorstka siateczka śródplazmatyczna, która zajmuje obszar części podstawnej cytoplazmy oraz aparat Golgiego lokalizujący się w okolicy nadjądrowej. W szczytowej części komórek daje się zauważyć obecność pęcherzyków wydzielniczych gromadzących nieaktywny proenzym - pepsynogen, który po opuszczeniu komórki pod wpływem kwasu solnego, ulega przekształceniu w świetle żołądka w aktywny enzym proteolityczny – pepsynę. Enzym ten odgrywa główną rolę w czynnościach trawiennych żołądka, rozpoczynając hydrolizę związków białkowych przekształca spożywany pokarm w półpłynną papkę. U niemowląt w komórkach głównych powstaje również podpuszczka (in. chymozyna), która ścina białko mleka – kazeinę.
◦ komórki okładzinowe – występują najliczniej w górnej części szyjki, chociaż spotykane są także jako pojedyncze rozproszone komórki w dnie gruczołów. Są to komórki duże o kształcie piramidalnym ułożone obwodowo w stosunku do światła gruczołów. Wolna powierzchnia komórek wytwarza liczne rozgałęziające się głębokie wpuklenia, które wyposażone są w liczne mikrokosmki. Jądro posiada kształt kulisty i leży w kwasochłonnej centralnej części cytoplazmy. Komórki okładzinowe zaopatrzone są w bardzo liczne mitochondria, których obecność związana jest z aktywnym transportem jonów H+ i Cl- do światła żołądka, gdzie powstaje kwas solny.
Rola kwasu solnego.
● aktywuje pepsynogen do pepsyny
● powoduje częściową denaturacje białka
● ułatwia wchłanianie żelaza i wapnia
● niszczy drobnoustroje
Komórki okładzinowe uczestniczą ponadto w produkcji czynnika wewnętrznego Castle’a - glikoproteiny niezbędnej we wchłanianiu witaminy B12 w jelicie krętym.
◦ komórki śluzowe – występują głównie w obrębie szyjki gruczołów. Posiadają nieregularny kształt, a wolna powierzchnia wyposażona jest w liczne mikrokosmki. Jądra są spłaszczone i leżą w przypodstawnej części komórek. Do najlepiej rozwiniętych struktur należą siateczka śródplazmatyczna ziarnista oraz aparat Golgiego. W nadjądrowej części cytoplazmy występują liczne drobne ziarenka premucyny, które upłynniając się przekształcają w śluz, będący głównym materiałem wydzielniczym. Komórki te wydzielają także do światła żołądka białka zasadowe (histony), które pod wpływem pepsyny przekształcają się w związek o działaniu bakteriobójczym (tzw. defensynę). Śluz jest mieszaniną wody, glikoprotein i proteoglikanów. Pokrywa błonę śluzową warstwą o grubości 0,2 – 0,6 mm, chroniąc ją przed szkodliwym działaniem kwasu solnego, enzymów trawiennych, licznych patogenów i związków drażniących poza tym hamuje zwrotną dyfuzję jonów H+.
◦ komórki macierzyste – zlokalizowane są w szyjce oraz cieśni gruczołów. Należą do komórek o właściwościach totipotencjalnych i stanowią pulę komórek prekursorowych, które dzieląc się intensywnie różnicują następnie w inne typy komórek gruczołowych. Dojrzewające komórki migrują przesuwając się w kierunku górnym lub dolnym gruczołów. Są to nieduże komórki z owalnym jądrem położonym w przypodstawnej części cytoplazmy i zwykle są trudne do zidentyfikowania. Najłatwiej można je rozpoznać po różnych figurach mitotycznych. Aktywność podziałowa komórek macierzystych znacznie wzrasta w momencie uszkodzenia komórek nabłonkowych np. w zapaleniach i owrzodzeniach śluzówki.
◦ komórki enteroendokrynowe – stanowią część komórek rozproszonego systemu endokrynowego, występują pojedynczo w dnie gruczołów żołądkowych. Wydzielają one serotoninę i inne hormony. ( patrz tabela )
● gruczoły odźwiernikowe – należą do gruczołów cewkowych o poskręcanych i rozgałęzionych odcinkach wydzielniczych. Uchodzą one do głębokich dołeczków żołądkowych sięgających mniej więcej do połowy grubości błony śluzowej. Zbudowane są przede wszystkim z komórek śluzowych oraz endokrynowych, produkujących gastrynę. Wydzielina tych gruczołów zawiera śluz o odczynie zasadowym oraz lizozym – enzym proteolityczny rozkładający peptydoglikany ścian komórek bakteryjnych.
Zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej. Zawiera liczne naczynia krwionośne i limfatyczne a także komórki zwojowe i włókna splotów nerwowych (Meissnera). Można tu także spotkać nieliczne grudki chłonne samotne przenikające z blaszki właściwej błony śluzowej. Błona podśluzowa w żołądku opróżnionym oraz podczas skurczu mięśniówki tworzy liczne podłużne fałdy, które zanikają w żołądku wypełnionym.
Z uwagi na rolę w mechanicznym rozdrabnianiu pokarmu błona mięśniowa żołądka jest trójwarstwowa. Warstwa wewnętrzna zbudowana jest z miocytów o ułożeniu skośnym. Warstwa środkowa błony mięśniowej posiada komórki mięśniowe układające się okrężnie w stosunku do długiej osi żołądka. Warstwa ta jest szczególnie dobrze rozwinięta w okolicy ujścia wpustu i odźwiernika, gdzie tworzy zwieracze. Z kolei warstwa zewnętrzna posiada komórki mięśniowe układające się podłużnie w stosunku do długiej osi żołądka. Pomiędzy warstwą okrężną i podłużną leży cienka warstwa tkanki łącznej wiotkiej w której lokalizują się komórki zwojowe oraz sploty nerwowe śródmięśniowe (Auerbacha).
Pokrywa zewnętrzną ścianę żołądka. Zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej pokrytej jednowarstwowym nabłonkiem płaskim pochodzenia mezodermalnego (mesothelium).
Jelito cienkie
Jelito cienkie jest najdłuższą częścią przewodu pokarmowego wynoszącą od 4 do 6 metrów. Do podstawowych zadań jelita cienkiego należy: produkcja enzymów, trawienie i wchłanianie produktów rozkładu a także obrona przeciwko licznym patogenom. Wyróżniamy w nim trzy odcinki: dwunastnicę, jelito czcze i jelito kręte. Budowa histologiczna jelita cienkiego nie odbiega od budowy pozostałych odcinków cewy pokarmowej.
Fałdy Kerkringa – powstają w wyniku uwypuklenia się błony podśluzowej w kierunku światła jelita. W jelicie cienkim przebiegają okrężnie w stosunku do długiej osi jelita. Zaczynają pojawiać się w części zstępującej dwunastnicy, szczególnej rozbudowie ulegają w obrębie jelita czczego, natomiast stopniowo ilość i wysokość ich zmniejsza się w jelicie krętym, a od połowy tego odcinka jelita zanikają całkowicie. Fałdy zwiększają powierzchnię chłonną około dwukrotnie.
Kosmki – posiadają kształt palczastych uwypukleń blaszki błony śluzowej właściwej w kierunku światła jelita. Kosmki zwiększają około ośmiokrotnie powierzchnię jelita.
Mikrokosmki – są wypustkami cytoplazmy wolnej powierzchni komórek nabłonka. Mikrokosmki zwiększają około dwudziestokrotnie powierzchnię jelita.
Wszystkie wyżej wymienione struktury zwiększają powierzchnie chłonnowydzielniczą jelita cienkiego około 30 krotnie.
Błona śluzowa zbudowana jest z nabłonka jednowarstwowego walcowatego, blaszki właściwej błony śluzowej oraz blaszki mięśniowej błony śluzowej.
Palczaste uwypuklenia błony śluzowej tworzą kosmki jelitowe, które są strukturami swoistymi tylko dla jelita cienkiego. Powierzchnię kosmków pokrywają komórki nabłonka jednowarstwowego walcowatego, zwane enterocytami oraz mniej liczne mukocyty. Nabłonek pokrywający kosmki wpukla się w głąb blaszki właściwej błony śluzowej tworząc najczęściej pojedyncze cewkowe lub rozwidlone gruczoły jelitowe zwane również kryptami. W błonie śluzowej jelit występują skupiska tkanki limfoidalnej w postaci grudek chłonnych. Błona śluzowa w obrębie której lokalizują się grudki chłonne nie wytwarza kosmków.
Enterocyty – należą do najliczniej reprezentowanych komórek nabłonka jelitowego. Odpowiedzialne są za produkcję enzymów, które uczestniczą w końcowym etapie trawienia oraz we wchłanianiu produktów powstałych w wyniku tego procesu. Z tego względu zwane są także komórkami resorpcyjnymi lub absorpcyjnymi. Są to wysokie komórki walcowate, których jądra najczęściej posiadają kształt owalny i lokalizują się w centralnej lub przypodstawnej części cytoplazmy.
Części szczytowe enterocytów wytwarzają liczne mikrokosmki w liczbie przypadającej na jedną komórkę około 2 tysięcy. Mikrokosmki pokrywa warstwa glikokaliksu, który jest jednym z elementów bariery zabezpieczającej przed wnikaniem drobnoustrojów. Zakotwiczone są tu także liczne enzymy uczestniczące w procesie trawienia i transporcie przez błony. Należy tu wymienić przede wszystkim sacharazę, laktazę, maltazę, peptydazy (głównie amino i karboksypeptydazy), lipazy, enterokinazę (przekształca nieczynny trypsynogen do jego formy czynnej czyli trypsyny) i fosfatazę zasadową. Boczne powierzchnie enterocytów złączone są ze sobą licznymi szczelnymi połączeniami zamykającymi. Struktury te w znacznym stopniu ograniczają penetrację szkodliwych czynników, enzymów trawiennych i produktów trawienia do przestrzeni międzykomórkowych oraz w głąb błony śluzowej. Warstwa cytoplazmy leżąca tuż pod mikrokosmkami wyposażona jest w filamenty aktynowe, cytokeratynowe i spektrynowe, które tworzą tzw. sieć końcową. Struktura ta jest odpowiedzialna za pionowe ułożenie mikrokosmków.
Mukocyty - ze względu na kształt zwane są także komórkami kubkowymi. Należą do gruczołów jednokomórkowych wewnątrznabłonkowych produkujących śluz, który zabezpiecza komórki nabłonka przed działaniem enzymów trawiennych oraz ułatwia przesuwanie papki pokarmowej w kierunku dystalnych części jelita. Występują zarówno w obrębie krypt oraz mniej licznie pomiędzy enterocytami pokrywającymi kosmki. Wyróżniają się rozbudowaną siateczką śródplazmatyczną szorstką zajmującą przypodstawny obszar cytoplazmy oraz licznymi kulami wypełnionymi mucyną lokalizującymi się w górnej części komórek. Ilość mukocytów zwiększa się w poszczególnych odcinkach jelita w miarę zbliżania do okrężnicy.
Niezróżnicowane komórki macierzyste – Komórki macierzyste zajmują dolny odcinek gruczołów jelitowych. Stanowią pulę komórek prekursorowych, które dzieląc się intensywnie przekształcają stopniowo w pozostałe typy komórek nabłonka zarówno kosmków jak i krypt. Różnicujące się komórki zaczynają wędrować osiągając szczytową powierzchnię kosmków w ciągu kilku dni. Po czym ulegają złuszczeniu a miejsce ich zajmują nowe komórki.
Komórki Panetha lokalizują się w dolnych częściach krypt jelitowych. Posiadają rozbudowaną szorstką siateczkę śródplazmatyczną, aparat Golgiego oraz charakterystyczne ziarnistości kwasochłonne zlokalizowane w przyszczytowej części cytoplazmy. Komórkom Panetha przypisuje się rolę w reakcjach obronnych jelit, ponieważ w ich cytoplazmie wykazano obecność lizozymu, immunoglobulin typu IgA, czynnika TNF-α (tumor necrosis factor-α), a także związków zwanych defensynami. Te ostatnie posiadają budowę polipeptydową i wykazują działanie przeciwko większości drobnoustrojom np. bakteriom, mykobakteriom, wielu grzybom, niektórym wirusom oraz pasożytom. Z tego powodu defensyny często bywają określane jako endogenne antybiotyki. Komórki Panetha uczestniczą również w procesie fagocytozy mikroorganizmów.
Należą do nielicznie reprezentowanych komórek nabłonka jelitowego, aczkolwiek wystepują w wielu odcinkach przewodu pokarmowego. Kształt komórek jest walcowaty z charakterystyczną kępką długich i szerokich mikrokosmków wytwarzanych przez części szczytowe cytoplazmy za pośrednictwem których komunikują się ze światłem jelita. Większość organelli komórkowych jest słabo rozwinięta.m.in.
Stanowią grupę komórek rozproszonego systemu enteroendokrynowego. W jelicie cienkim lokalizują się zarówno w obrębie krypt, gruczołów Brunnera jak i w nabłonku kosmków. Wpływają na funkcje wydzielnicze gruczołów egzokrynowych oraz motorykę i ukrwienie poszczególnych odcinków cewy pokarmowej. Do najważniejszych hormonów produkowanych w komórkach wewnątrzwydzielniczych należą: sekretyna, cholecystokinina, somatostatyna, VIP, enteroglukagon, motylina, substancja P. (patrz tabela)
Zbudowana jest z tkanki łącznej siateczkowatej, w skład której wchodzi macierz proteoglikanowa w której zawarte są fibroblasty, włókna kolagenowe, srebrochłonne, liczne naczynia krwionośne, chłonne a także włókna nerwowe i komórki mięśniowe gładkie. Z uwagi na kontakt błony śluzowej z licznymi patogenami pochodzenia egzogennego, które dostarczane są do organizmu razem z pokarmem (np. wirusy, bakterie, grzyby i pasożyty ) oraz pochodzenia endogennego, których głównym źródłem jest flora jelitowa występują tu liczne komórki uczestniczące w odpowiedzi immunologicznej, których odsetek ilościowy przedstawia się następująco: limfocyty T stanowią 40-60% populacji, limfocyty B (plazmocyty) od 20 do 40%, makrofagi ok. 10%, eozynofile ok. 5%, mastocyty 1-3%.
Blaszkę mięśniową błony śluzowej tworzą dwie warstwy komórek mięśniowych gładkich. Wewnętrzna zbudowana jest z miocytów ułożonych okrężnie, natomiast zewnętrzna zawiera miocyty układające się podłużnie wzdłuż długiej osi jelita.
Są strukturami typowymi dla jelita cienkiego, a funkcja ich związana jest głównie z resorpcją składników pokarmowych. Mają postać palczastych uwypukleń blaszki właściwej błony śluzowej wraz z leżącym na jej powierzchni nabłonkiem walcowatym. W obrębie nabłonka występują przede wszystkim enterocyty i mnie liczne mukocyty. Kosmki są ułożone gęsto obok siebie, a ilość ich szacuje się na około 10 milionów. Zrąb kosmka tworzy tkanka łączna siateczkowata, która stanowi oparcie dla naczyń kosmka oraz komórek mięśniowych gładkich układających się wzdłuż długiej osi kosmka od podstawy do jego części szczytowej. Miocyty odpowiedzialne są za ruchy kosmków. Szczególnie istotne znaczenie dla przepływu chłonki i krwi w naczyniach ma ich skracanie i wydłużanie, ponieważ kosmek działa w tym momencie jak pompa ułatwiająca przemieszczanie się płynów. W zrębie kosmka występują także miofibroblasty, które pomagają zmieniać średnicę naczyń kosmka.
Nabłonek pokrywający kosmki ulega wpukleniu w głąb błony śluzowej tworząc najczęściej pojedyncze cewkowe lub rozwidlone gruczoły jelitowe zwane także kryptami Lieberkühna. Rozciągają się od podstawy kosmków do blaszki mięśniowej śluzówki nie przekraczając jednak jej granicy. Krypty jelitowe wysłane są więc identycznymi komórkami z tymi co pokrywają kosmki. Cechą charakterystyczną budowy gruczołów jelitowych jest obecność komórek Panetha oraz niezróżnicowanych komórek macierzystych, które lokalizują się w dolnym odcinku krypt. Przestrzenie pomiędzy gruczołami wypełnia tkanka łączna siateczkowata blaszki właściwej błony śluzowej tworząc dla nich rusztowanie. Krypty uchodzą pomiędzy kosmkami i odpowiedzialne są za produkcję soku jelitowego.
Błona mięśniowa właściwa zbudowana jest z dwóch warstw o grubości dochodzącej do około 0,8 mm. Warstwa okrężna jest grubsza i układa się bliżej błony podśluzowej. Warstwę zewnętrzną tworzą komórki mięśniowe gładkie układające się podłużnie . Obydwie warstwy rozdziela niewielka ilość tkanki łącznej wiotkiej, w której zlokalizowane są sploty nerwowe błony mięśniowej (Auerbacha).
Pokrywa zewnętrzną ścianę jelita cienkiego i zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej pokrytej jednowarstwowym nabłonkiem płaskim pochodzenia mezodermalnego (mesothelium).
Każdy odcinek jelita cienkiego posiada swoiste charakterystyczne cechy budowy histologicznej.
Dwunastnica – posiada wysokie fałdy okrężne pojawiające się w jej części zstępującej.
Kosmki pokrywające fałdy są liczne, krótkie i szerokie, często rozgałęziają się i przyjmują kształt liścia. Odrębnością budowy histologicznej jest obecność w błonie podśluzowej rozgałęzionych gruczołów dwunastniczych Brunnera o budowie cewkowo-pęcherzykowej, wysłanych nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym. Część gruczołów może również przekraczać granicę blaszki mięśniowej sięgając do błony śluzowej. Gruczoły te produkują wydzielinę o odczynie zasadowym (pH 8,0 – 9,5) zobojętniającą kwaśną miazgę pokarmową przechodzącą do dwunastnicy z żołądka. Komórki gruczołowe wydzielają ponadto śluz, lizozym, immunoglobuliny klasy IgA oraz IgM, czynniki stymulujące regeneracje nabłonka (epidermal growth factor) i błony śluzowej oraz hormon o budowie polipeptydowej hamujący wydzielanie kwasu solnego w żołądku (urogastron). Przewody wyprowadzające gruczoły Brunnera mogą uchodzić zarówno do gruczołów jelitowych, jak i u podstawy kosmków.
Jelito czcze – posiada najlepiej wykształcone fałdy okrężne, które w tej części jelita są wysokie i wyjątkowo liczne oraz największą ilość kosmków przypadającą na jednostkę powierzchni. Kosmki są smukłe i wysokie o kształcie palczastym. Te cechy budowy świadczą o nadrzędnej roli jaką pełni jelito czcze w resorpcji składników pokarmowych. W błonie śluzowej oraz podśluzowej można zaobserwować pojedyncze grudki chłonne ( grudki samotne ).
Jelito kręte – posiada najmniej liczne i najniższe fałdy okrężne, które od połowy tego odcinka jelita całkowicie zanikają. Kosmki mają postać krótkich, maczugowatych lub palczastych uwypukleń, których liczba zmniejsza się w kierunku okrężnicy. W obrębie nabłonka natomiast zwiększa się liczba mukocytów w porównaniu z pozostałymi odcinkami jelita. Szczególnie istotną cechą budowy jest rozbudowana tkanka limfoidalna, która przybiera tu postać zarówno grudek chłonnych samotnych, jak i tzw. kępek Peyera (in.grudki chłonne skupione – długość 2-10 cm, szerokość ok. 1 cm), które należą do charakterystycznych cech budowy jelita krętego. Te ostatnie powstają w wyniku zlewania się ze sobą pojedynczych grudek chłonnych. W porównaniu do jelita czczego ten odcinek posiada mniejszą średnicę i cieńszą ścianę.
Jest odcinkiem przewodu pokarmowego o długości ok. 1m, w którym zachodzą procesy związane z końcową obróbką mas pokarmowych. Do okrężnicy przechodzi z jelita krętego ok. 1,5 litra płynnej papki pokarmowej na dobę. Główną funkcją jelita grubego jest resorpcja wody, jonów sodu, licznych soli mineralnych i witamin oraz formowanie mas kałowych. Zachodzi tu także wchłaniania niewielkich ilości glukozy, aminokwasów, kwasów tłuszczowych, amoniaku oraz niektórych witamin. Błona śluzowa uczestniczy w wydalaniu do światła jelita związków, które trudno wydzielają się z moczem. Jelito grube jest ponadto rezerwuarem licznych bakterii, głównie beztlenowych, które uczestniczą w procesach fermentacji, gnicia oraz produkcji witamin z grupy B i K. Budowa ściany jelita grubego nie odbiega od budowy pozostałych odcinków cewy pokarmowej.
Błona śluzowa zbudowana jest z tkanki łącznej siateczkowatej pokrytej nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym. Komórki nabłonka wpuklając się w głąb błony śluzowej tworzą cewkowate krypty jelitowe, które są dłuższe niż w jelicie cienkim. W budowie nabłonka dominują enterocyty i bardzo liczne mukocyty, których ilość stopniowo zwiększa się w kierunku odbytu. Natomiast w obrębie krypt dodatkowo lokalizują się komórki macierzyste i endokrynowe. Komórki Panetha charakterystyczne dla gruczołów jelita cienkiego występują wyłącznie w kryptach jelita ślepego i wyrostka robaczkowego. Enterocyty jelita grubego są niższe i wytwarzają mniejszą ilość nieregularnie ułożonych mikrokosmków. Najważniejszą cechą budowy odróżniającą jelito grube od jelita cienkiego jest brak kosmków. Błona śluzowa jest również miejscem lokalizacji licznych grudek chłonnych samotnych, które przekraczają granicę blaszki mięśniowej przechodząc do podśluzówki.
Kolejne warstwy nie odbiegają budową od pozostałych odcinków cewy pokarmowej. Odrębnością jest budowa zewnętrznej warstwy błony mięśniowej, która skupia się w trzy równolegle biegnące pasma zwane taśmami o szerokości 1 cm każda.
Odbytnica stanowi końcowy odcinek jelita grubego i składa się z dwóch części: górnej – odbytnicy właściwej o długości około 15 cm i dolnej – kanału odbytu, liczącego około 3 cm. Pokryta jest błoną śluzową, która aż do połowy kanału odbytu wyścielona jest nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, przechodzącym stopniowo w nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący, który w okolicy odbytu przekształca się w typowy naskórek. W części błony śluzowej pokrytej nabłonkiem walcowatym występują typowe krypty, które zaopatrzone są w liczne mukocyty oraz grudki chłonne, które przez blaszkę mięśniową śluzówki mogą przenikać na teren podśluzówki. Błona śluzowa i podśluzowa początkowego odcinka odbytnicy wytwarza najczęściej 3 sierpowate fałdy poprzeczne, natomiast w odcinku końcowym układa się w fałdy podłużne w liczbie od 6 do 10 zwanych kolumnami odbytniczymi. Kolumny odbytnicze u swoich podstaw łączą się za pośrednictwem zastawek za którymi znajdują się małe kieszonki, zwane zatokami odbytniczymi. Wymienione struktury zapobiegają wyciekowi treści jelita przez odbyt. Błona podśluzowa zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej i zawiera w obrębie kanału odbytu liczne sploty żylne. Warstwa podłużna mięśniówki jest ciągła i podobnie jak w wyrostku nie tworzy taśm. Warstwa okrężna jest szczególnie rozwinięta w końcowym odcinku odbytu , gdzie tworzy zwieracz wewnętrzny. Zwieracz zewnętrzny jest mięśniem szkieletowym poprzecznie prążkowanym zależnym od naszej woli. Błonę zewnętrzną, jedynie w górnym odcinku tworzy otrzewna natomiast w pozostałych częściach tkanka łączna wiotka.
Błona śluzowa przewodu pokarmowego narażona jest w znacznym stopniu na działanie patogenów i antygenów pochodzących zarówno ze środowiska zewnętrznego, które dostarczane są wraz z pokarmem (wirusy, bakterie, grzyby, pasożyty oraz alergeny pokarmowe), jak i wewnętrznego ze względu na obecność flory jelitowej. W związku z tym powstało szereg barier zabezpieczających organizm przed ich szkodliwym działaniem. Pierwszą barierę ochronną tworzą składniki soku jelitowego oraz specyficzne mikrośrodowisko do których należy:
● śluz
● glikokaliks
● kwaśne pH soku żołądkowego
● enzymy proteolityczne
● lizozym
● defensyny
● fizjologiczna flora bakteryjna
● immunoglobuliny typu IgA
● połączenia zamykające występujące pomiędzy komórkami nabłonka
Właściwą barierę wchodzącą w skład ściany jelit tworzy:
Składniki pierwszej linii obrony przed patogenami zostały wymienione wyżej, niezależnie od nich w obrębie błony śluzowej jelit występuje tkanka limfatyczna określana jako GALT. Głównym jej składnikiem są liczne limfocyty, które lokalizują się zarówno w obrębie nabłonka jak i błon śluzowych. Limfocyty występujące w obrębie nabłonka określamy mianem śródnabłonkowych, natomiast limfocyty błon śluzowych przyjmują formę komórek rozproszonych lub częściej skupionych w grudki limfatyczne samotne lub kępki Peyera (grudki limfatyczne skupione). Grudki chłonne w żołądku są nieliczne i głównie lokalizują się w błonie śluzowej części odźwiernikowej. Natomiast w jelitach zajmują obszar zarówno błony śluzowej właściwej jak i podśluzowej, przy czym w jelicie krętym dominują kępki Peyera. Grudki chłonne zbudowane są z dwóch głównych elementów centrum rozmnażania i pasa zagęszczania. Błona śluzowa jelit w obrębie której skupiają się grudki chłonne otoczona jest nabłonkiem składającym się głównie z komórek M, enterocytów i komórek dendrytycznych. Komórki M oraz komórki dendrytyczne specjalizują się w pochłanianiu antygenów i drobnoustrojów ze światła jelita, które następnie transportowane są drogą transcytozy do sąsiadujących przestrzeni międzykomórkowych, gdzie prezentowane są immunokompetentnym limfocytom. Centrum rozmnażania grudek chłonnych zawierają limfocyty B (wytwarzają sekrecyjną IgA, która w świetle jelit łączy się z licznymi patogenami), limfocyty T CD4+ oraz komórki prezentujące antygeny. W pasie zagęszczania lokalizują się głównie limfocyty B, które produkują wszystkie typy immunoglobulin z wyjątkiem IgD.
W obrębie nabłonka pokrywającego cewę pokarmową, a także w nabłonku gruczołowym występują rozproszone pojedynczo lub w niewielkich grupach komórki endokrynowe należące do układu komórek APUD (amine precursors uptake, decarboxylation). Komórki posiadają kształt wąskiej piramidy, która szeroką podstawą opiera się o błonę podstawną. Jądro zajmuje położenie centralne lub przypodstawne. Do najlepiej rozwiniętych struktur komórkowych należy aparat Golgiego od którego odrywają się ziarenka wydzielnicze gromadzone w dolnej części cytoplazmy, ponieważ wydzielina kierowana jest do naczyń włosowatych leżących pod błoną podstawną nabłonka. Należy wyróżnić dwa podstawowe typy komórek enteroendokrynowych. Komórki otwarte, które zajmują całą wysokość nabłonka i komunikują się ze światłem jelita za pośrednictwem kępki mikrokosmków reagujących na skład chemiczny treści pokarmowej, pełniąc jednocześnie funkcję swoistych chemoreceptorów. Przykładem tego typu komórek są komórki typu S dwunastnicy wydzielające sekretynę. Drugi typ komórek stanowią komórki zamknięte, których górna powierzchnia nie komunikuje się ze światłem jelita, ponieważ ograniczona jest górnymi częściami przylegających do niej komórek. Komórki tego typu reagują na bodźce mechaniczne pochodzące ze ściany jelita, związane z przesuwaniem się treści pokarmowej. Przykładem tych komórek są komórki typu G części odźwiernikowej żołądka wydzielające gastrynę. Nabłonek cewy pokarmowej nie jest jedynym miejscem lokalizacji komórek enteroendokrynowych, występują one również w trzustce, drogach żółciowych i śliniankach. Jedną z podstawowych funkcji tych komórek jest produkcja amin biogennych i hormonów, które współdziałając z systemem nerwowym regulują procesami zachodzącymi w układzie pokarmowym w trakcie trawienia (wpływając np. na ruchy perystaltyczne, wchłanianie substancji odżywczych, wydzielanie soków trawiennych i miejscowe ukrwienie).
Przykłady ważniejszych hormonów cewy pokarmowej i ich funkcji
Materiał wydzielniczy | Lokalizacja | Skutki działania biologicznego |
---|---|---|
Sekretyna | Jelito cienkie |
|
Cholecystokinina | Jelito cienkie |
|
Gastryna | Żołądek, jelito cienkie |
|
Somatostatyna | Żołądek, jelito cienkie i grube, trzustka |
|
Enteroglukagon | Żołądek, jelito cienkie |
|
GIP | Jelito cienkie |
|
VIP | Żołądek, jelito cienkie, jelito grube |
|
Wątroba jest największym narządem miąższowym organizmu człowieka związanym anatomicznie i funkcjonalnie z przewodem pokarmowym. Zaangażowana jest w większość procesów metabolicznych zachodzących w ustroju. Otoczona jest torebką łącznotkankową, w której występują liczne włókna kolagenowe i sprężyste. Zewnętrzną powierzchnię torebki pokrywa błona surowicza z nabłonkiem jednowarstwowym płaskim pochodzenia mezodermalnego. Wątroba posiada łącznotkankowy zrąb oraz miąższ zbudowany głównie z hepatocytów. Zadaniem zrębu jest podtrzymywanie naczyń krwionośnych i limfatycznych, nerwów oraz przewodów żółciowych. Natomiast komórki miąższu uczestniczą w przemianach metabolicznych oraz pełnią funkcje wydzielnicze.
Zrazik wątrobowy
Zwany jest także zrazikiem anatomicznym i stanowi podstawową jednostkę budowy wątroby. Na przekrojach mikroskopowych posiada najczęściej kształt sześciokątny. W wątrobie człowieka poszczególne zraziki przylegają podstawami do siebie, a tkanka łączna ogranicza się jedynie do miejsc, w których spotykają się ze sobą tętnica międzyzrazikowa, żyła międzyzrazikowa i przewód żółciowy międzyzrazikowy, zwane przez większość autorów triadą wątrobową. Miejsca styku tych struktur zwane są także przestrzeniami wrotnożółciowymi lub bramnożółciowymi. W wątrobie człowieka triady najczęściej widoczne są w trzech rogach anatomicznego (klasycznego) zrazika. Główną masę zrazika tworzą hepatocyty układające się w blaszki, które kierują się ku żyle centralnej zajmującej środkową część zrazika. Sąsiadujące ze sobą blaszki rozdzielają naczynia włosowate zatokowe zwane również sinusoidami.
Hepatocyty stanowią około 90% masy wątroby i są dużymi wielościennymi komórkami o kwasochłonnej cytoplazmie zawierającej jedno lub dwa jądra (25% komórek) zlokalizowane w centralnej części komórki. Cytoplazma hepatocytów zawiera liczne mitochondria, lizosomy, peroksysomy, posiada rozbudowaną siateczkę śródplazmatyczną szorstką (synteza białe) oraz gładką (synteza glikogenu, lipidów). Siateczka gładka zaangażowana jest także w reakcje enzymatyczne związane z procesami detoksykacji. Hepatocyty układają się w blaszki widoczne na przekroju poprzecznym w formie beleczek. Grubość beleczek równa jest szerokości jednej komórki. Poszczególne beleczki rozdzielone są naczyniami włosowatymi zatokowymi tzw. sinusoidami. W obrębie hepatocytów wyróżniamy dwie powierzchnie zwane również biegunami. Biegun szczytowy zwany także żółciowym gdzie dwie lub więcej komórek stykających się ze sobą tworzą kanalik żółciowy oraz biegun podstawno-boczny ( naczyniowy) gdzie hepatocyty przylegają do zewnętrznej powierzchni ścian naczyń włosowatych zatokowych. W obrębie bieguna szczytowego boczne powierzchnie przylegających do siebie hepatocytów zagłębiają się rynienkowato wytwarzając kanaliki żółciowe, które wyposażone są w mikrokosmki. Struktury te są początkowym odcinkiem dróg odprowadzających żółć. Pozostałe części błon komórkowych wzmocnione są w miejscach styku licznymi połączeniami zamykającymi, zwierającymi i jonowo-metabolicznymi.
Biegun podstawno-boczny występujący od strony sinusoidów wytwarza liczne mikrokosmki, które częścią szczytową dotykają zewnętrznej powierzchni ścian naczyń zatokowych. Błona podstawna tych naczyń zbudowana jest z włókien retykulinowych na których leżą komórki śródbłonka posiadające liczne pory. W obszarze zawartym między mikrokosmkami hepatocytów a zewnętrzną częścią sinusoidów powstaje przestrzeń chłonna Dissego, do której przesączane jest osocze. Biegun naczyniowy jest miejscem wymiany składników pomiędzy hepatocytami a osoczem krwi. Pobierane są tu składniki odżywcze oraz tlen, natomiast wydzielane są związki powstałe na terenie komórek (np. białka osocza, czynniki krzepnięcia i in.)
Komórki Browicza i Kupffera posiadają kształt nieregularny, najczęściej gwiaździsty. Leżą w świetle naczyń włosowatych zatokowych, zwykle przylegając do komórek śródbłonka do których przyczepiają się licznymi wypustkami. Należą do komórek fagocytarnych wywodzących się z monocytów. Głównym ich zadaniem jest eliminowanie z krwi przepływającej przez sinusoidy m.in. bezużytecznych erytrocytów, drobnoustrojów, toksyn bakteryjnych, komórek nowotworowych, kompleksów immunologicznych oraz fibryny – dzięki tej funkcji zapobiegają wewnątrznaczyniowym zakrzepom co jest szczególnie istotne z klinicznego punktu widzenia. W związku z pełnioną funkcją cytoplazma komórek wyposażona jest w szczególnie liczne lizosomy.
Komórki gwiaździste (in.ITO lub komórki tłuszczowe okołozatokowe) leżą w przestrzeni chłonnej pomiędzy zewnętrzną powierzchnią nieciągłej błony podstawnej naczyń zatokowych a mikrokosmkami hepatocytów. Są to małe komórki pochodzące z mezenchymy, które posiadają kształt gwiaździsty i wykazują właściwości fibroblastów uczestnicząc w produkcji włókien kolagenowych. W związku z czym odgrywają zasadniczą rolę we włóknieniu wątroby np. w procesie marskości. W cytoplazmie zawarte są liczne krople lipidowe, w których gromadzona jest witamina A. Komórki Ito wydzielają ponadto lamininy, proteoglikany i czynniki wzrostu oraz niewielką ilość erytropoetyny.
● Uczestniczy w metabolizmie lipidów – oksydacja trójglicerydów i wytwarzanie energii, synteza lipoprotein osocza, fosfolipidów, cholesterolu
● Uczestniczy w metabolizmie białek – dezaminacja aminokwasów i wytwarzanie mocznika, synteza białek osocza (albumin, globulin α i β) oraz czynników krzepnięcia, synteza aminokwasów endogennych
● Wytwarza insulinopodobne czynniki wzrostu (somatomedyny), które pośrednio wpływają na wzrost tkanek.
● Wytwarza angiotensynogen uczestniczący pośrednio w regulacji ciśnienia krwi
● Magazynuje witaminy (głównie A, D, K, B12)
● Wytwarza heparynę
● Magazynuje żelazo
● Przeprowadza detoksykację (np. leków, etanolu, nadtlenku wodoru i in.), unieczynnia hormony sterydowe
● Produkuje żółć
● Uczestniczy w rozkładzie erytrocytów
● Produkuje ok. 25% erytropoetyny
● Wytwarza ciepło
● W życiu płodowym uczestniczy w procesach hemopoezy
● Produkuje chłonkę
Wątroba należy do jednych z najlepiej unaczynionych organów człowieka. Krew do narządu jest dostarczana z dwóch niezależnych źródeł o różnym składzie. Krew tętnicza (odżywcza) zaopatruje komórki wątroby w tlen oraz składniki odżywcze i dostarczana jest drogą tętnicy wątrobowej. Krew żylna (czynnościowa) jest uboga w tlen, zawiera związki wchłaniane w żołądku i jelicie oraz pochodzące ze śledziony, które przeznaczone są do obróbki metabolicznej i jest dostarczana drogą żyły wrotnej. Zarówno tętnica wątrobowa, jak i żyła wrotna wnikają razem do narządu poprzez wnękę w obrębie której ulegają rozdziałowi. Tętnice wątrobowe oddają tętnice międzypłatowe, te z kolei dzielą się na tętnice międzyzrazikowe, a następnie okołozrazikowe, które otaczają poszczególne zraziki. Zarówno jedne jak i drugie rozpadają się na gęstą sieć naczyń włosowatych, które wlewają swoją zawartość do sinusoidów.
Żyła wrotna dzieli się na żyły międzypłatowe, te na międzyzrazikowe i kolejno okołozrazikowe. W obrębie zrazików dochodzi do połączenia się zawartości tych dwóch układów naczyniowych, ponieważ krew pochodząca zarówno z unaczynienia odżywczego, jak i czynnościowego wlewa się do sinusoidów biegnących pomiędzy beleczkami wątrobowymi i kieruje się ku ich centralnej części wpadając do żyły środkowej. Ta ostatnia kieruje swą zawartość do żył podzrazikowych, dalej do żył wątrobowych, które we wnęce opuszczając narząd kierują się ku żyle głównej dolnej. Skład krwi żylnej opuszczającej zraziki wątrobowe zasadniczo różni się od krwi dostarczanej żyłą wrotną, ponieważ jest uboga w metabolity, a poziom glukozy, aminokwasów i innych składników jest wyrównany.
Jest jednostką czynnościową wątroby i zajmuje obszar miąższu, którego granice wyznaczają dwie żyły centralne oraz jedna lub dwie przestrzenie bramno-żółciowe, natomiast centrum zajmuje żyła okołozrazikowa. Gronko zostało wyodrębnione w związku z unaczynieniem i aktywnością metaboliczną hepatocytów. Typ przemian metabolicznych jest tu ściśle związany z kierunkiem przepływu krwi. Krew zarówno z tętnic i żył okołozrazikowych, będacych końcowymi odcinkami unaczynienia odżywczego i czynnościowego wpada do sinusoidów zrazika kierując swój bieg w kierunku żyły środkowej. Pierwsza strefa gronka posiada w związku z tym największy kontakt z krwią bogatą w tlen i składniki odżywcze, dlatego ta część gronka jest najbardziej aktywna metabolicznie. W hepatocytach tej strefy przebiegają najintensywniej procesy związane z oddychaniem tlenowym, poza tym komórki wykazują największe zdolności regeneracyjne. Trzecia strefa gronka znajduje się w pobliżu żyły centralnej. Hepatocyty tej strefy są ubogie w mitochondria, za to posiadają lepiej rozwiniętą siateczkę śródplazmatyczną gładką uczestnicząca w procesach glikolizy i syntezy lipidów.
Przewody żółciowe
Boczne powierzchnie przylegających do siebie hepatocytów posiadają rynienkowate zagłębienia zwane kanalikami żółciowymi. Są to pierwsze odcinki wyprowadzające żółć z hepatocytów. Kanaliki żółciowe łączą się w krótkie przewodziki międzyzrazikowe wysłane nabłonkiem sześciennym, które rozpoczynają się na obwodzie zrazików. Te z kolei łącząc się ze zobą dają przewody międzyzrazikowe wysłane nabłonkiem walcowatym. Odcinki te biegną pomiędzy zrazikami w obrębie triad wątrobowych. W większych przewodach komórkom walcowatym towarzyszą mukocyty. Przewody międzyzrazikowe łączą się w przewody wątrobowe, które w obrębie wrót wątroby zlewają się w przewód wątrobowy wspólny. Obydwa przewody pokryte są nabłonkiem walcowatym, a w ścianie zbudowanej z tkanki łącznej wiotkiej pojawiają pojedyncze miocyty o ułożeniu okrężnym. Przewód wątrobowy wspólny łączy się z przewodem pęcherzykowym, który odchodzi od pęcherzyka żółciowego i powstaje przewód żółciowy. Przewody te zbudowane są z błony śluzowej pokrytej wysokim nabłonkiem walcowatym, błony podśluzowej, w której zlokalizowane są nieliczne gruczoły cewkowe produkujące śluz oraz cienkiej mięśniówki i przydanki.
Jest woreczkiem kształtu jajowatego, którego czynność związana jest z gromadzeniem i zagęszczaniem żółci. Ściana pęcherzyka zbudowana jest z błony śluzowej, błony mięśniowej i błony surowiczej.
Błona śluzowa zbudowana jest z silnie unaczynionej tkanki łącznej wiotkiej, pokrytej od strony światła wysokim nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym z licznymi mikrokosmkami, co należy wiązać z funkcją resorpcyjną. W wielu miejscach nabłonek wpukla się w głąb ściany tworząc tzw. uchyłki. W obkurczonym pęcherzyku błona śluzowa układa się w liczne fałdy, które zanikają w pęcherzyku rozciągniętym. Pod błoną śluzową nie występuje blaszka mięśniowa śluzówki właściwej jak ma to miejsce w pozostałych odcinkach ściany przewodu pokarmowego. W szyjce pęcherzyka błona śluzowa tworzy się fałd, zwany zastawką spiralną. W obrębie błony śluzowej okolicy szyjki występują gruczoły cewkowo-pęcherzykowe produkujące śluz.
Błona mięśniowa zbudowana jest z mięśni gładkich głównie o układzie spiralnym. Najgrubsza warstwa mięśniówki występuje w szyjce pęcherzyka, gdzie tworzy zwieracz. Błona surowicza jest słabo rozwinięta i nie występuje w miejscu styku pęcherzyka z wątrobą. Zbudowana jest z tkanki łącznej wiotkiej pokrytej od zewnątrz nabłonkiem jednowarstwowym płaskim pochodzenia mezodermalnego.
Jest drugim co do wielkości gruczołem przewodu pokarmowego. Trzustka pełni funkcje zarówno gruczołu wydzielania zewnętrznego (ta część stanowi główną masę narządu ok.98%) jak i wewnętrznego, której komórki skupiają się w struktury zwane wyspami Langerhansa, rozsiane pomiędzy elementami zewnątrzwydzielniczymi. (patrz rozdział – gruczoły wydzielania wewnętrznego). Od zewnątrz otoczona jest torebką zbudowaną z tkanki łącznej wiotkiej, która wnika w głąb narządu dzieląc go na zraziki. W obrębie zrazików wyróżniamy odcinki wydzielnicze oraz wyprowadzające.
Odcinki wydzielnicze zbudowane są z komórek surowiczych układających się w pęcherzyki. Posiadają kształt piramid. W komórkach gruczołowych widać wyraźnie dwie części: podstawną i wierzchnią. Część podstawna styka się z błoną podstawną pęcherzyka i zawiera kuliste jądro oraz silnie rozwiniętą siateczkę sródplazmatyczną szorstką. Ta część cytoplazmy barwi się zasadochłonnie. Część wierzchnia barwi się kwasochłonnie ze względu na obecność ziaren zymogenu, które po upłynnieniu dają nam właściwą wydzielinę zewnątrzwydzielniczą . W obrębie pęcherzyków występują jeszcze małe komórki zwane śródpęcherzykowymi, których jądra rzutują się w obrębie części centralnej pęcherzyka, a nie na obwodzie jak ma to miejsce w komórkach wydzielniczych. Komórki śródpęcherzykowe są początkowym odcinkiem wstawek.
Czynność pęcherzyków surowiczych
Komórki wydzielnicze uczestniczą w produkcji soku trzustkowego, który jest płynem surowiczym o pH zasadowym. Zawiera wodę, elektrolity (dominują jony wodorowęglanowe odpowiedzialne za odczyn zasadowy wydzieliny), liczne enzymy hydrolityczne (trypsyna, chymotrypsyna, karboksypeptydazy – rozkładają białka, amylaza – trawi skrobię i dekstryny, lipaza oraz fosfolipaza A– trawią tłuszcze, elastaza – elastynę, nukleazy – kwasy nukleinowe).
Część wyprowadzająca: pierwszym odcinkiem leżącym w obrębie zrazików są wstawki – wysłane są początkowo nabłonkiem płaskim (komórki śródpęcherzykowe), który stopniowo przekształca się w sześcienny a dalej niski walcowaty. Wstawki zlewają się ze sobą i przechodzą w przewód międzyzrazikowy, wysłany nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym. Te z kolei wpadają do przewodu głównego, w którym obok komórek walcowatych występuja nieliczne mukocyty produkujące śluz.
Przeczytaj i odpowiedz.
Z jakich warstw zbudowana jest cewa przewodu pokarmowego?
Podaj lokalizację i scharakteryzuj gruczoły występujące w przełyku.
Jakie nabłonki pokrywają poszczególne odcinki przewodu pokarmowego?
Wymień i scharakteryzuj struktury zwiększające powierzchnię chłonną układu pokarmowego.
Wymień gruczoły zlokalizowane w błonie śluzowej żołądka i zróżnicuj ich budowę histologiczną.
Zróżnicuj komórki okładzinowe i główne błony śluzowej żołądka.
Opisz skład soku żołądkowego i wymień funkcje pełnioną przez jego składniki.
Wymień i zróżnicuj poszczególne odcinki jelita cienkiego.
Opisz funkcje jaką pełni w organizmie jelito cienkie.
Zróżnicuj gruczoły jelitowe i gruczoły Brunnera.
Zdefiniuj pojęcie fałdu, kosmka oraz mikrokosmków.
Wymień komórki wchodzące w skład nabłonka jelita cienkiego i przedstaw ich funkcje.
Opisz budowę błony śluzowej jelita grubego.
Zróżnicuj pod względem budowy histologicznej jelito cienkie i jelito grube.
Wymień funkcje jelita grubego.
Zróżnicuj budowę okrężnicy z wyrostkiem robaczkowym.
Podaj charakterystyczne cechy budowy odbytnicy.
Opisz barierę ochronną błony śluzowej przewodu pokarmowego.
Wymień typy i charakterystyczne cechy budowy komórek endokrynowych układu pokarmowego.
Wymień trzy najważniejsze hormony przewodu pokarmowego i opisz ich funkcje.
Wymień rodzaje komórek miąższu wątroby.
Opisz unaczynienie odżywcze i czynnościowe wątroby.
Zdefiniuj pojęcie gronka wątrobowego i scharakteryzuj procesy zachodzące w strefie I i III.
Wymień funkcje hepatocytów.
Opisz powierzchnie hepatocytów.
Opisz kolejno przewody wyprowadzające żółć z hepatocytów.
Opisz budowę histologiczną pęcherzyka żółciowego.
Zdefiniuj pojęcie triady wątrobowej
Opisz odcinek wydzielniczy części egzokrynowej trzustki.
Opisz odcinki wyprowadzające części egzokrynowej trzustki.
Podaj skład soku trzustkowego i opisz jego funkcję.