SPERMATOGENEZA
Definicja procesu
Spermatogeneza jest procesem przebiegającym w gonadach osobnika męskiego. Ma on na celu wytworzenie męskich komórek rozrodczych - plemników.
2. Przebieg.
Obrazek.
Właściwa spermatogeneza rozpoczyna się po uzyskaniu dojrzałości płciowej przez osobnika męskiego. W procesie spermatogenezy wyróżnia się 3 etapy:
spermatogoniogenezę,
spermatocytogenezę,
spermiogenezę.
Ad. 1. Wytworzenie się spermatogonii z prespermatogonii i zróżnicowanie ich w spermatocyty I rzędu. W tym okresie zachodzą równocześnie dwa odrębne procesy, jeden prowadzi do stałego odnawiania komórek macierzystych (stem cells), drugi jest procesem różnicowania. W czasie spermatogoniogenezy komórki rozrodcze podlegają kolejnym podziałom mitotycznym.
Spermatogonia typu A dzielą się mitotycznie. Niektóre spermatogonie typu A dają początek kolejnym generacjom spermatogonii typu A, wychodząc z pierwotnej populacji komórek macierzystych. Inne natomiast, dzieląc się mitotycznie przekształcają się w spematogonie typu B, które z kolei dzieląc się również mitotycznie tworzą spermatocyty I rzędu.
Komórki powstałe w wyniku podziałów mitotycznych są połączone ze sobą mostkami cytoplazmatycznymi, powstałymi w wyniku niepełnej cytokinezy.
Ad. 2. Wyjściem jest kulisty spermatocyt I rzędu o średnicy kilkunastu μm. Spermatocyt I rzędu w fazie S cyklu komórkowego podwaja swoją zawartość DNA do 4c po czym wchodzi w profazę I podziału dojrzewania mejotycznego, która przebiega w 5 fazach tj. leptoten (rozpoczyna się kondensacją chromosomów. Siostrzane chromatydy stykające się telomerami z osłonką jądrową i leżą ściśle obok siebie sprawiając wrażenie, iż każdy chromosom tworzy tylko jedna chromatyda. W tej fazie pojawiają się również zaczątki połączeń synaptemalnych), zygoten (rozpoczyna się procesem łączenia się homologicznych chromosomów, czyli koniugacją. W wyniku tego procesu powstają biwalenty. Chromosomy zbliżają się do siebie i ustawiają tak, aby identyczne allele leżały obok siebie. Najczęściej proces łączenia się chromosomów homologicznych rozpoczyna się od telomerów. W tej fazie pełnemu ukształtowaniu ulega kompleks synaptemalny, powstający pomiędzy homologicznymi chromosomami. Podczas zygotenu dochodzi również do transkrypcji zyg - DNA, czyli fragmentów DNA, które nie zostały zreplikowane podczas fazy S interfazy), pachyten (rozpoczyna się po zakończeniu koniugacji chromosomów homologicznych. Postępująca kondensacja chromatyny sprawia, że chromatydy ulegają skróceniu i pogrubieniu. W tym stadium dochodzi do kluczowego dla mejozy zjawiska - crossing over. Jest to wymiana odcinków chromatyd pomiędzy homologicznymi chromosomami), diploten (prócz dalszej kondensacji chromatyny, dla tej fazy charakterystyczne jest rozchodzenie się homologicznych chromosomów, które pozostają połączone jedynie w tzw. chiazmach ( miejsca skrzyżowania chromatyd ). Zanika większość połączeń synaptemalnych, a chromosomy odrywają się od osłonki jądrowej. Jednym z najbardziej spektakularnych zjawisk tego stadium jest przejściowa dekondensacja chromosomów) i diakineza (chromosomy powracają do początkowego stanu skondensowania i ulegaja skróceniu. W tym czasie ustaje również transkrypcja RNA.Charakterystyczne jest powstanie tzw. figur diakinetycznych, które w zależności od liczby chiazm mają różną postać np. krzyża w przypadku jednej chiazmy lub wielokrotnych ósemek w przypadku licznych chiazm). Profaza mejozy trwa bardzo długo i dlatego w kanalikach nasiennych występuje dość spermatocytów I rzędu. Po profazie zachodzą kolejne stadia podziału mejotycznego, redukcyjnego i każdy spermatocyt I rzędu dzieli się na 2 spermatocyty II rzędu, które są kuliste i o 1/2 mniejsze od spermatocytów I rzędu. Spermatocyt II rzędu zawiera 1n, czyli haploidalną liczbę chromosomów, ale jeszcze diploidalną zawiera DNA 2c. Bardzo szybko spermatocyty wchodzą w II podział dojrzewania odbywający się na zasadzie mitozy. Z 1-ego spermatocytu II rzędu powstają 2 spermatydy (spermidy) posiadające 1n chromosomów i 1c DNA. Proces 2 jest zatem procesem obejmującym 2 podziały dojrzewania spermatocytu I rzędu i spermatocytu II rzędu.
Ad.3. Proces, kiedy ustają podziały i każda spermatyda stopniowo przekształca się w plemnik (gameta męska). Powstająca spermatyda jest kulista i zawiera wszystkie organella. Pierwszym przejawem przebudowy jest zmiana jej symetrii. Z komórki kulistej staje się owalna i zarysowuje się jej oś długa. Następnie zachodzą przemieszczenia organelli komórkowych. Przednią część spermatydy zajmuje aparat akrosom/Golgiego, a pod nim leży owalne jądro komórkowe i w tylnej części centrosomy. Po tych przemieszczeniach organelli zachodzą przemiany w jądrze i cytoplazmie spermatydy.
W wyniku spermatogenezy z 1 spermatydu I rzędu powstają 4 plemniki o haploidalnej (1n) zawartości chromosomów i 1c DNA.
Plemniki uwolnione z jądra nie są jeszcze w pełni funkcjonalne. Aby uzyskać pełną dojrzałość i sprawność plemniki muszą przebywać w najądrzu. W trakcie tego pobytu dokonują się zmiany w ich metabolizmie, w budowie błony komórkowej, dalsza kondensacja jądra komórkowego, a także nabywanie przez nie zdolności ruchu. Okres przebywania plemników w najądrzu nie jest stały i wynosi od kilku do kilkunastu dni (2-12 dni). Przewód najądrza jest pojedynczy, kręty i ma długość kilku metrów. Plemniki są w nim przesuwane dzięki jego perystaltyce, która powoduje także przejście plemników z najądrza do nasieniowodu w pierwszej fazie wytrysku. Jeśli wytrysk nie następuje przez dłuższy czas gromadzące się plemniki ulegają lizie i fagocytozie lub też są spontanicznie przemieszczane do dalszych odcinków układu płciowego i usuwane przez cewkę moczową.
Ejakulat czyli nasienie poza plemnikami zawiera także wydzieliny męskich gruczołów płciowych (głównie prostaty i pęcherzyków nasiennych). Wydzieliny te są w czasie wytrysku mieszane z płynem zawierającym plemniki pochodzącym z najądrzy i tworzą wraz z nim płyn nasienny (plazmę nasienia). Składniki zawarte w wydzielinach prostaty i pęcherzyków nasiennych są niezbędne do pełnienia przez plemniki ich funkcji. Wśród ważnych substancji pochodzących z tych gruczołów można wymienić np. fruktozę (materiał energetyczny dla plemników, warunkujący ich migrację w drogach rodnych kobiety), seminogelinę (odpowiadającą za koagulację), proteinazy (odpowiadające za upłynnianie nasienia), laktoferynę (maskującą antygeny powierzchniowe plemników) i czynniki immunosupresyjne.
W nasieniu można zaobserwować także niektóre komórki płciowe np. spermatydy, które w niewielkiej ilości mogą być uwalniane z nabłonka plemnikotwórczego. Wraz z leukocytami stanowią one grupę tzw. komórek okrągłych.
Spermatogeneza trwa 72-74 dni.
OOGENEZA:
Podobnie jak w przypadku plemników, komórki jajowe powstają z diploidalnych komórek macierzystych. Przebieg mejozy jest jednak nieco inny- podziały są nierównomierne i w efekcie powstaje tylko JEDNA komórka jajowa. Pozostałe trzy komórki, zwane ciałkami kierunkowymi albo polocytami, giną.
Pierwotne komórki płciowe wędrują we wczesnych stadiach rozwoju płodowego do mezodermalnego nabłonka powierzchni zawiązka jajnika. Tam tworzą oocyty pierwotne (oogonia), zorganizowane w pasma. Oocyty pierwotne dzielą się mitotycznie, ale w odróżnieniu od namnażania spermatogoniów - tylko w okresie płodowym. Żeby było jeszcze ciekawiej, pula komórek rozrodczych zaczyna wchodzić w mejozę jeszcze przed narodzinami. Polega to na tym, że oogonia przechodzą interfazę mejotyczną, przekształcając się w oocyty I rzędu.
W pęcherzykach jajnikowych (pęcherzykach Graafa) płodu oocyty I rzędu wchodzą w mejozę. Jednakże w diakinezie I podziału mejotycznego podział redukcyjny zostaje zatrzymany na kilka miesięcy/lat. Tak więc w dniu urodzin samica posiada kilka tysięcy oocytów zatrzymanych w rozwoju aż do osiągnięcia przez organizm dojrzałości płciowej. W wieku pokwitania, pod wpływem hormonów przysadkowych (tu FSH) wiele pęcherzyków jajnikowych wraz z oocytami rozpoczyna tzw. dojrzewanie. Jednak większość ulega zanikowi. Proces dojrzewania polega na dokończeniu pierwszego podziału mejotycznego. Powstają wówczas dwie komórki potomne: duży oocyt II rzędu i niewielki polocyt I rzędu. Ta pierwsza odziedziczyła prawie całą cytoplazmę i będzie się rozwijała dalej, ten drugi zwykle przekształca się w tzw. ciałko kierunkowe. Drugi podział mejotyczny w oocycie II rzędu dochodzi do stadium metafazy II i mejoza ponownie zostaje zatrzymana.
Systematycznie co np. ok. 28 dni jeden pęcherzyk Graafa pęka i wydostaje się z niego dojrzała ootyda, otoczona tzw. osłonką przejrzystą (przezroczystą warstewką ochronną). Proces ten nazywamy owulacją (jajeczkowaniem). Następnie komórka jajowa przechodzi przez lejek jajowodu i przesuwa się do bańki jajowodu. Ewentualne dokończenie II podziału zależy od tego, czy jajo zostanie zapłodnione czy nie. Jeśli do zapłodnienia nie dojdzie, ootyda zostaje wchłonięta w drogach rodnych (zwykle już w jajowodzie).
Jajniki "pracują" na przemian: raz w jednym dojrzewa pęcherzyk Graafa, raz w drugim. Jeśli nastąpi jednoczesne jajeczkowanie w obu jajnikach albo podwójne w jednym, może dojść do ciąży mnogiej.