Pierwsze lądowe
Dlaczego rośliny zdecydowały się wyjść na ląd?
Przewagi roślin lądowych nad tymi rosnącymi w wodzie
większa dostępność CO2, 10-krotnie większa możliwość tempa dyfuzji O2 - CO2
większa dostępność penetracji fotonów w powietrzu niż w wodzie,
SLAJD PL1/ (Frischiella).
Rośliną współczesną mogącą potencjalnie służyć jako wzór pierwotnej rośliny, która pojawiła się w paleozoiku na lądzie jest przedstawiciel zielenic - Chlorophyta - Frischiella sp. z gr. Tetrasporine (występowanie podmokłe obszary - Indie i Afryka).
Prymitywna konstrukcja plechy, ale o pokroju po części wyprostowanym
Cechy (adaptacje wegetatywne) obecne u Frischiella odnajdywane u późniejszych lądowych to:
- posiadanie chlorofilu A i B (skoncentrowanie się na barwnikach asymilacyjnych funkcjonujących
najlepiej przy pasmach widm dostępnych dla roślin lądowych, różnią się one pasmami widm, które mogą absorbować,
- celuloza w ścianach komórkowych (wzmocnienie i usztywnienie ścian komórkowych),
- typ skrobi - materiału zapasowego spotykanego u roślin lądowych,
- liczne podziały w kilku płaszczyznach, podział zadań komórek na np. zaczątki ryzoidów i komórki tworzące wielokierunkową plechę - a więc wykształcenie systemu stabilizującego roślinę w podłożu (prymitywny system korzeniowy) czyli ochrona przed dynamicznymi warunkami środowiskowymi.
Nadzieje te okazały się płonne, gdyż okazało się, że u gatunku tych zielenic cytokineza przebiega w sposób odmienny od tych roślin, które jak się przypuszcza są przodkami roślin lądowych (czyli do innych zielenic należących do klasy ramienic (Charophyceae).
SLAJD PL2/- tekst
Inne adaptacje wegetatywne roślin lądowych
- parenchymatyczna organizacja budowy - ograniczająca straty wody. Parenchyma (miękisz) posiada przestwory komórkowe i spełnia różnorodne funkcje. Jej obecność powoduje że rośliny lądowe mogą dłużej przetrwać warunki suszy, gdyż aktywna powierzchnia parowania jest mniejsza niż np. u nitkowatych glonów biorąc pod uwagę liczbę komórek.
- wytworzenie warstwy ochronnej - kutikuli - także ograniczającej parowanie.
- wytworzenie tkanek przewodzących wodę, sole i asymilaty - cewek, naczyń, łyka.
- wytworzenie por (np. u Marchantia - doniczki) do transpiracji (parowania wody), asymilacji i oddychania, a potem aparatów szparkowych.
Adaptacje generatywne
- możemy je obserwować u współczesnych roślin np. tendencję (obserwowaną już u niektórych zielenic) do przetrzymywania zygoty przez pewien czas w oogonium - ochrona przed ewaporacją. Ta tendencja jest widoczna lepiej już u mszaków, gdzie chroniona przez gametofit zygota rozwija się w dobrze chroniony diploidalny sporofit - przykład Riccia. Chronione są też plemniki i jaja w archegoniach i anterydiach.
SLAJD PL3/ (pory, anterydia i gonia, zarodek, sporofit Anthoceros)
- kapitalną adaptacją charakterystyczną dla roślin lądowych było pojawienie cyklu przemiany pokoleń - czyli następującego po sobie pokolenia haploidalnego i diploidalnego. Cykl diploidalny produkował dobrze chronione przez grube ściany zarodniki, które mogły łatwo być przenoszone przez wiatr. Mogły one przetrwać niekorzystne warunki środowiskowe, po tym okresie kiełkować i co oczywiste do ich wytworzenia nie jest potrzebna woda niezbędna do zapłodnienia w cyklu haploidalnym. Wyprostowany sporofit umożliwiał wystawianie zarodników na prądy powietrzne jak widać to w dość skomplikowanym sporoficie - Anthoceros.
- uniezależnienie się w cyklu rozwojowym od zapłodnienia w wodzie (w fazie diploidalnej).
Jak wyobraża się powstanie przemiany pokoleń w toku ewolucji.
SLAJD PL2a
SLAJD PL4/ (przemiana pokoleń)
Teoria interpolarna (antytetyczna) - wg niej pierwotny był prosty cykl haploidalny (B).
B - po zapłodnieniu jaja (jedyny moment diploidalny) natychmiast zygota dzieli się mejotycznie dając spory.
Według teorii w trakcie ewolucji rozwinięty sporofit (schemat C) został niejako rozbudowany i włożony między dwa cykle haploidalne. Powstaje diploidalny zarodek i sporofit różnicujący się na ściankę diploidalną i po mejozie na haploidalne zarodniki. Dowody - np. u mszaków (Riccia) gdzie sporofit ma bardzo prostą budowę i jest całkowicie zależny od gametofitu. I przykład komplikacji i według teorii bardziej zaawansowanych procesów ewolucyjnych Anthoceros. Sporofit jest w tym rodzaju bardziej rozwinięty i jest zależny od gametofitu już tylko częściowo, wytwarzając tkanki, które po części przejmują funkcje fotosyntetyczne pełnione u mniej rozwiniętych ewolucyjnie wg tej teorii rodzajów (np. Riccia) tylko przez gametofit.
Teoria homologiczna - Odkryto, że wśród zielenić są takie, które mają sporofit i gametofit identyczny morfologicznie czyli pokolenia w cyklu są izomorficzne. Pokolenie sporofitu powstało nagle przez podwojenie liczby chromosomów. Wystawione na ta same warunki - dało taki sam efekt morfologiczny. Dalsza ewolucja - redukcja lub rozwój jednej z faz.
Konsekwencje przyjęcia teorii homologicznej - daleko idące. Przyjęcie teorii oznacza kompletne przeciwieństwo wniosków wyciąganych wg teorii interpolarnej - rozwinięty i samodzielnie funkcjonujący sporofit uważany jest za wyjątkowo prymitywny, a wg teorii interpolarnej wyjątkowo rozwinięty.
Dziś zdecydowaną przewagę ma teoria homologiczna. Można zatem przyjąć, że pierwsze rośliny lądowe (lub lądowo wodne) powinna cechować izomorfia pokoleń.
Hipotetyczna roślina lądowa
SLAJD FA
Zgodnie z teorią homologiczną przodek roślin lądowych (roślin zarówno naczyniowych jak i nie naczyniowych) wykazywał się izomorficznymi fazami, które potem podlegały redukcji gametofitu lub sporofitu.
Co działo się dalej. Po wyjściu na ląd musiało dość do wykształcenia przystosowań do życia na lądzie obecnych czy to u mszaków czy też u roślin naczyniowych o których mówiłem wcześniej. Według hipotetycznych rozważań na skutek procesów przystosowawczych wspomnianych powyżej i na skutek redukcji jednej z faz cyklu życiowego pojawiają się mszaki i rośliny naczyniowe.
SLAJD FB (A) hipotetyczna roślina lądowa - mszak - ze sporofitem zależnym od fotosyntetyzującego gametofitu, nieraz obecne prymitywne tkanki przewodzące jakie dziś np. obserwujemy u mchów. (B) i ścieżka ewolucji prowadząca do roślin naczyniowych - hipotetyczna roślina naczyniowa z zredukowanym gametofitem i niezależnym sporofitem, który sam fotosyntetyzuje, wykształcone elementy przewodzące w postaci łyka i drewna.
Dane molekularne
SLAJD PL13 Co mówią nam na temat pochodzenia roślin lądowych badania molekularne?
Wg badań molekularnych rośliny lądowe są siostrzaną grupą z grupą Charophyceae (tzw. ramienice) (pospolite rośliny polskich jezior - należące do zielenic(Chlorophyta) tzn. mają wspólnego przodka - prawdopodobnie jakiś wodny glon. A więc wywodzą od wspólnego przodka ramienic. Dalsze stosunki zawikłane - mchy i rośliny naczyniowe to prawdopodobnie grupy siostrzane, a co do reszty można powiedzieć, że reprezentują one zapewne starsze stadia ewolucyjne, niż naczyniowe i mchy.
Dowody paleontologiczne na istnienie pierwszych lądowych - SPORY
SLAJD PL12 (tekst),
Terminologia - spora (nazwa ogólna), mejospora (nazwa używana przy omawianiu cykli), mikrospora (nazwa używana przy omawianiu cykli rozwojowych roślin, które mają mikro i makrospory - dająca początek gametofitowi męskiemu), makrospora (spora dająca początek gametofitowi żeńskiemu), miospora (spora z trójznakiem - skrótowa nazwa mikrospory, nazwa używana raczej w publikacjach paleozoicznych). Terminy te mniej więcej oznaczają to samo (haploidalne spory powstałe w wyniku mejozy).
Kryptospora - spory nie posiadające znaku zrostu, ale posiadające cechy kontaktowe np. płaskie powierzchnie. Wśród nich wyróżnia się dyady lub tetrady, będące w różnym stadium zrośnięcia na których widać lub nie ślad zrostu lub są luźno połączone. Oraz monady ze śladem do kiełkowania.
Pierwsze niewątpliwe spory roślin lądowych pojawiają się zdecydowanie wcześniej niż są znajdywane całe rośliny.
Pierwsze z nich zwane kryptosporami pojawiają się w lanwirnie w środkowym ordowiku i trwają przez paleozoik.
W zasadzie szczątki roślin ze miosporami w zarodniach notowane są od górnego syluru. Same miospory notowane są od dolnego syluru.
SLAJD 25ee (kryptospory),
SLAJD 26ee (różne typy kryptospor).
SLAJD PL11 (Oman).
Pochodzenie kryptospor (Oman - lanwirn, środkowy ordowik), wiercenia naftowe - na pochodzenie kryptospor rzuca światło znalezienie w Omanie fragmentów zarodni ze sporami, z egzyną (badaną w mikroskopie transmisyjnym) w przekroju przypominającą strukturą egzyny współczesnych wątrobowców.
SLAJD PL15 (Ricia).
Inne cechy mogące uprawdopodobnić pochodzenie niektórych kryptospor od od roślin lądowych - cecha obserwowana u np. części współczesnych wątrobowców np. u afrykańskich Riccia - są to tzw. permamentne tetrady bez śladów zrostu, podobnie jak te obserwowane u kryptospor.
SLAJD PL5 (mikrospory).
Miospory - termin ten stosuje się do pojedyńczych spor mających mniej niż 200 mikronów raczej przy paleozoicznych badanich, posiadają one tzw trójznak ułatwiający kiełkowanie - ślad zrostu złożony z trzech ramion leasurae (w przeciwieństwie do kryptospor gdzie go brak). Jest to kolejne przystosowanie do życia na lądzie. Pojedyncza spora dawała większe szanse rozprzestrzenienia na lądzie niż tetrada - waga i liczba.
Pierwsza zanotowana spora to Ambitisporites avitus - dolny sylur (aeronian). Takie spory znaleziono dopiero in situ na roślinach w dolnym dewonie u tzw. ryniopodobnych naczyniowych już roślin, nazywanych Cooksonia banksii. (rodzaj znany od syluru). Kolejne ewolucyjne kroki miospor - postępujące urozmaicenie rzeźby mające wpływ na kiełkowanie w różnych warunkach.
Generalna wnioski - kryptospory były zapewne produkowane przez lądowe mszaki np. wątrobowce, w przypadku pierwszych miospor dochodzą już do tego pierwsze rośliny naczyniowe - przodkowie paprotników.
Dane makrobotaniczne - pierwsze mszaki
SLAJD FC (mszaki).
Mszaki jak powiedzieliśmy reprezentują trzy grupy - wątrobowce, glewiki i mchy.
SLAJD PL10 (wątrobowce)
Wątrobowce z powodu marnej kondycji gametofitu i sporofitu są słabo notowane w stanie kopalnym.
Wątrobowce - Pallavicinites devonicus górny devon.
SLAJD FD Hepaticites (G, E, F) - Karbon, . Ricciopsis (C)-Trias podobny do Riccia.
Jak widać wątrobowce ze względu na kruchy gametofit i sporofit jest marnie reprezentowane w stanie kopalnym. Podobnie jak mchy o których nie będziemy mówili.
Pierwsze naczyniowe rośliny ladowe
SLAJD PL6 (naczynia i cewki)
W roślinach elementem rozprowadzającym wodę i sole mineralne z korzeni jest tkanka drewna
czyli ksylem (składający się z wrzecionowatych komórek - cewek - (tracheidy) i długich rur z zanikłymi zwykle ścianami poprzecznymi - naczyń - tracheje). Te ostatnie występują, obok cewek, wyłącznie u okrytozalążkowych i wyjątkowo u nagozalążkowych jak też wyjątkowo u roślin niższych. Pierwsze u paprotników i nagozalążkowych.
Asymilaty z liści rozprowadza z kolei łyko (flom) poprzez system komórek i rurek sitowych.
SLAJD PL8 ,
Pierwsze rośliny lądowe - Cooksonia. Kilkucentymetrowa, widlasto rozgałęziona. Tracheidy wzmocnione pierścieniowatymi zgrubieniami. Opisana z dewonu dolnego, ale podawana już nawet w sylurze środkowym. W 2002 roku opisano nowe gatunki - w jednym sporangium stwierdzono dwa typy morfologiczne spor opisywane dotychczas pod różną nazwą rodzajową - początki heterosporii prowadzącej do powstania roślin nasiennych?. Opisano też mechanizm ułatwiający otwieranie zarodni - postęp w porównaniu z pierwotniejszymi gatunkami rodzaju, które to otwierały się w przypadkowych miejscach..
Na slajdzie C. pertoni - inny kształt zarodni.
SLAJD FE
Na slajdzie FE - C. caledonica (B, C).
Obok Steganotheca - (A) górny sylur - inny kształt zarodni.
Rodzaj Cooksonia przed rokiem został także opisany z Gór Świętokrzyskich.
Opis pierwszych lądowych nie jest możliwy bez opisu rogowców z Rhynie beds w Szkocji - dolny dewon.
SLAJD FEa Rhynia gwynne-vaughanii (F - aparat szparkowy, E - ogólny pokrój).
Aglaophyton major (A, B, D).
Badanie tego stanowiska rozpoczęła konfuzja. Opisano gatunek Rhynia major w 1917 jako pierwszą roślinę lądową z tracheidami i ryzoidami. Badania Edwardsa w 80-tych wykazały, że nie jest to roślina naczyniowa, a elementy przewodzące przypominają te obecne w mchów - tzw. hydroidy. Roślina, ok. 18 cm wysoka została nazwana Aglaophyton - ABD.
SLAJD PL7 (Rhynia)
Z tego samego stanowisk opisano Rhynia gwynne-vaughanii - E,F. Gatunek ten rzeczywiście był rośliną naczyniową o budowie systemu przewodzącego typu protosteli z tracheidami annularnymi w centrum, otoczonymi łykiem i fotosyntetyzującą korą, epidermą i aparatami szparkowymi i prawdopodobną kutikulą.
SLAJD FG (pokrój rośliny Horneophyton)
Horneophyton sp. Kolejna roślina opisana z tych warstw. Sporofit 15 - 20 cm. Widlasto rozgałęziona, charakterystyczny podziemny pień z ryzoidami. Aparaty szparkowe. Sporangia dziwaczne (D) - składały się z czterech rozgałęzień - przez środek sporangium biegnie kolumella otoczona sporami. Otwiera się ono na szczycie. A więc budowa kompletnie inna niż u ówczesnych, pozostałych roślin naczyniowych, lądowych. Budowa protosteliczna z protoxylemem w środku i metaxylem na zewnątrz. Wszystko otoczone floemem i korą. Złapany jakby w czasie dziania się procesów ewolucyjnych.
SLAJD PL9 (Anthoceros),
Współczesny rodzaj Anthoceros wywołał olbrzymią dyskusję, gdyż część badaczy uważała że rodzaj ten, zatrzymany na pewnym etapie ewolucji może ilustrować jeden z etapów narodzin lądowych roślin naczyniowych (nie będąc oczywiście rośliną naczyniową), w której sporofit rozrastał się stopniowo, aż zaczął dominować i uniezależnił się od gametofitu.
Zauważono pewne podobieństwa u niego i kopalnego rodzaju Horneophyton.
Podobieństwa - pewne podobieństwa sporangiów - istnienie centralnej kolumelli u obu rodzajów - kopalnego Horneophyton i współczesnego Anthoceros.
Stwierdzenie u pokrewnego rodzaju wątrobowca - Dendroceros - podobnych zgrubień na kolumelli jak w cewkach u pierwszych roślin lądowych pośrednio łączy oba rodzaje. Inna cecha - fotosyntetyzujący sporofit Anthoceros, mógł co stwierdzono doświadczalnie przeżyć bez gametofitu na pożywce (słabo rósł) posiłkując się namiastką ryzoidów przymocowanych do stopy do pobierania wody. Prawdopodobnie podobnie mogły się uniezależnić od gametofitów pierwsze rośliny lądowe w tym Horneophyton - u którego też na rekonstrukcjach widzimy coś na kształt stopy.
SLAJD FH (przejście od Anthoceros do Horneophyton).
Szlaki ewolucyjne prowadzące od hipotetycznego wątrobowca kopalnego podobnego do Anthoceros do Horneophyton.
Teoria telomowa
Zimmerman 1952. Pouczająca teoria ilustrująca jak kształtował się i komplikował plan budowy prymitywnych roślin naczyniowych w początkach swej ewolucji, dając w efekcie podstawowe struktury współczesnych roślin.
SLAJD PL16 (opisy teorii telomowej).
SLAJD FI (przerastanie, spłaszczanie, ulistnienie).
Telom - ta część rośliny od miejsca rozgałęzienia po szczyt.
Fertile telom - telom generatywny, z zarodniami; sterile telom - telom wegetatywny, mesom (część podpierająca telomy).
Wiązka telomowa - telome truss - wiązka telomów połączonych mesomami.
(przerastanie, spłaszczanie, ulistnienie).
Procesy ewolucyjne - overtopping and reduction - przerastanie i redukcja telomów - powstanie jednej dominującej osi (B-D) i przy redukcji innych telomów powstanie zaczątków liści lub pędów bocznych.
Plantation - spłaszczenie w jednej płaszczyźnie - oddzielnie części sterylnych - oddzielnie generatywnych z zarodniami (E-F). Jest to wstęp do następnego procesu i powstania liściopodobnych struktur.
Webbing - powstanie form taśmowatych (G-H), namiastek liści.
SLAJD FK
Kolejny proces - recurwation - rekurwacja. Proces prowadzący do zagięcia o 180 stopni zarodni - widoczny u współczesnych skrzypowych.
SLAJD FJ (A-B)
Syngenesis - tangencjalna fuzja telomów sterylnych może doprowadzić do powstania charakterystycznego żyłkowania liści widocznego np. u paproci i u wielu wyższych roślin. Może też doprowadzić do powstania m.in. synangiów - grupy zarodni zrośniętych ze sobą - na przykładzie tych występujących u współczesnego gatunku Psilotum nudum.
SLAJD PL14 (Psilotum) Schemat powstania (C-G).
Gatunek ten należący do współczesnych Psilopsida był kiedyś sztandarowym przykładem złapania za nogi procesu ewolucyjnego w trakcie jej trwania i przedmiotem ożywionych dyskusji i kongresów. Zresztą od niego pochodzi dawna i historyczna, nieaktualna nazwa pierwotnych roślin lądowych - psylofitów. Ma dość prymitywne zarodnie, dychotomiczny pokrój, brak liści i korzeni - zamiast nich ryzoidowe zakończenie pokładających się dolnych partii łodygi. Okazało się jednak, że jego związki z pierwszymi roślinami lądowymi, pomimo powierzchownego podobieństwa pokroju są dużo mniejsze niż przypuszczano - dziś uważany za prymitywną paproć - czyli roślinę zaawansowaną ewolucyjnie i przykład syngamii. Nazwa zatem psylofitów została zarzucona.