Chromatyna – to kompleks nukleoproteinowy , włóknista substancja występująca w jądrze komórkowym, zbudowana z DNA, histonów, RNA i niehistonowych białek. Stanowi główny składnik chromosomów.

Podstawowymi jednostkami strukturalnymi chromatyny są nuklesomy, które łączą się ze sobą w ściśle określony sposób i tworzą łańcuchy. Nukleosom to kompleks złożony z zasadowych białek zwanych histonami i z odcinka DNA o długości ok. 200 par zasad. Zbudowaną z nukleosomów nić chromatyny porównywano do sznura pereł lub do koralików na sznurku. Te koraliki to białka histony.

Budowa nukleosomu

Struktura określana mianem nukleosomu składa się z tzw. cząstki rdzeniowej, cząsteczki histonu H1 oraz fragmentu DNA o długości ok. 200 par zasaed. Cząstka rdzeniowa jest centralnym i prawdopodobnie najstarszym ewolucyjnie elementem nukleosomu. Jej budowa jest na tyle regularna, że możliwe jest uzyskiwanie kryształów złożonych z cząstek rdzeniowych.

Cząstkę rdzeniową tworzy kompleks ośmiu histonów (oktamer) zwanych histonami rdzeniowymi (H2A, H2B, H3 i H4), wokół oktameru owinięty jest odcinek DNA o długości 146 par zasad. Budowę i sposób powstawania oktameru dyktują właściwości cząsteczek histonów rdzeniowych. Wszystkie zbadane do tej pory histony rdzeniowe, zawierają charakterystyczny motyw strukturalny, zwany zwinięciem histonowym. Domena ta pośredniczy w tworzeniu heterodimerów między cząsteczkami różnych histonów rdzeniowych umożliwiając im ścisłe oddziaływanie geometryczne przypominające uścisk dłoni. Kompletny oktamer histonowy ma budowę trójdzielną. Centralną jego część tworzy tetramer ułożony w kształcie litery V, zbudowany z dwóch heterodimerów (H3.H4). Do bocznych powierzchni tetrameru dołączone są heterodimery (H2A.H2B), które mają postać spłaszczonych sfer. Analiza rentgenograficzna wykazuje, że na powierzchni kompletnego oktameru, histonowego występują charakterystyczne bruzdy i krawędzie o regularnym nachyleniu, które (dzięki dopasowaniu do geometrii podwójnej helisy) umożliwiają owinięcie się wokół oktameru niemal dwóch pełnych zwojów DNA.

Budowa histonu

Model budowy cząsteczki jest wspólny dla wszystkich histonów rdzeniowych. Część odpowiedzialną za wiązanie się histonów między sobą, a także za tworzenie miejsc dla wiązania DNA stanowi silnie zestrukturalizowana domena globularna. Towarzyszą jej słabo zestrukturalizowane fragmenty, przede wszystkim N- końcowe, o nie wyjaśnionej do końca funkcji, tzw. ogony. Histon H1, jak wspomniano w poprzednim punkcie, ma budowę trójdomenową, z wyraźnie zaznaczonymi nie zestrukturalizowanymi fragmentami: N- i C-końcowym. Wszystkie histony są białkami zasadowymi, zawierają stosunkowo dużą liczbę lizyn i arginin. Zawartość tych aminokwasów jest zróżnicowana w zależności od histonu. Na przykład H1 jest bogaty w lizynę, natomiast H3 i H4, jako główny aminokwas zasadowy zawierają argininę. Wszystkie histony zawierają nadwyżkę aminokwasów zasadowych nad kwaśnymi na skutek czego ich ładunek w fizjologicznym pH jest zawsze dodatni. Rozmieszczenie ładunku wzdłuż cząsteczki białkowej jest nierównomierne. Najsilniej dodatnie są N-końcowe ogony histonów. W części globularnej ładunki rozmieszczone są bardziej równomiernie. Jest to związane z różną funkcją tych domen. Sekwencja aminokwasowa białek histonowych jest konserwowana ewolucyjnie. Podobnie wysoko konserwowanym białkiem jest histon H3. Jednak już H2A i H2B wykazują sporą zmienność ewolucyjną, szczególnie w bogatych w lizyny i argininy ogonach. Natomiast ich część globularna jest znacznie bardziej konserwowana. Najbardziej zmiennym z histonów jest linkerowy H1, lecz i w tym białku struktura przestrzenna domeny globularnej wykazuje znaczną konserwatywność. Różnice w stopniu konserwatywności ewolucyjnej histonów wskazują na ich różne funkcje w tworzeniu nukleosomu.

Poziom organizacji chromatyny

Pierwszym poziomem sfałdowania podstawowej jednostki nukleosomowej, jest wytworzenie wokół siebie wzajemnego splotu, w którym nukleosomy układają się jeden nad drugim wzdłuż osi włókna, po 6 nukleosomów na każdy skręt splotu. Po wykonaniu tego splotu sznurek koralików przybiera postać solenoidu czyli włókna chromatynowego. Następnie owe włókno wytwarza pętle wyższego rzędu tzw. domeny które skracają i pogrubiają włókno chromatynowe. Włókno chromatynowe upakowane i skrócone w opisany wyżej sposób podlega jeszcze końcowej kondensacji i skróceniu, w czasie kolejnych faz mitozy, w chromosomy podziałowe.

Rodzaje chromatyny

Uwzględniając organizację strukturalną i właściwości czynnościowe wyróżnia się 2 rodzaje chromatyny: euchromatynę i heterochromatynę zwanej również luźną i skondensowaną.

Euchromatyna.
W obrazach uzyskanych przez mikroskop elektronowy ma ona postać bardzo cienkich nici. Składa się z całkowicie rozwiniętych odcinków chromosomów, które są niewidoczne w obrazach uzyskiwanych w mikroskopie świetlnym. Euchromatyna jest czynna transkrypcyjnie co oznacza ze jest dostępna dla zespołów enzymów odpowiadających za procesy syntezy RNA.

Heterochromatyna
Najsilniej skondensowana, nieaktywna chromatyna stanowi zazwyczaj około 10% chromosomu interfazwego,w jądrach komórek ssaków przede wszystkim wokół centromeru oraz na końcach chromosomów. Wyróżnia się dwa rodzaje heterochromatyny: konstytucyjną oraz fakultatywną. Różnią się tym iż ta pierwsza ma większą ilość zasad AT, a fakultatywna może zmieniać stopień zbitości. Maksymalna kondensacja chromosomów uniemożliwia transkrypcję. Jądro o zbitej chromatynie występuje w limfocytach i plemnikach,