ZAPŁODNIENIE U SSAKÓW(+ OGÓLNIE)

1. Zapłodnienie(fertilisatio) proces połączenia się komórki jajowej i plemnika, dający początek nowemu organizmowi- zygocie. Proces ten zachodzi w części górnej lub przedniej jajowodu. Proces niezwykle skomplikowany. Aby do niego doszło muszą być spełnione 3 podstawowe warunki: a) dojrzałość komórki jajowej i plemnika – w znacznym stopniu zapewniają to oogeneza i spermatogeneza, ale niezupełnie.

b) spotkanie się komórki jajowej i plemnika.

c) aktywacja gamet.

1. Do spotkania jaja i plemnika dochodzi po zaplemnieniu. Może ono być: a) zaplemnienie zewnętrzne- u zwierząt wodnych lub rozwijających się w wodzie, poza organizmem matki.

b) zaplemnienie wewnętrzne- u ptaków, ssaków i niektórych ryb; plemniki wprowadzane są do dróg rodnych żeńskich.

1. U bydła, owiec, królika i naczelnych plemniki wprowadzane są do pochwy podczas kopulacji. U konia, świni, psa i większości gryzoni do macicy. Plazma nasienia, w której zawieszone są plemniki wędruje najdalej do macicy, a przez jajowód plemniki poruszają się samodzielnie. U ptaków plemniki wprowadzane są do kloaki, skąd przez pochwę i macicę wędrują do jajowodu. W przewodach wyprowadzających części głównej jajowodu plemniki gromadzone są w tzw. gniazdach plemników po kilkadziesiąt i uwalniane są partiami w czasie każdej owulacji. Plemniki koguta zdolne są do zapłodnienia do ok. 30 dni => raz w miesiącu musi być zaplemnienie. U ssaków w czasie kopulacji do dróg rodnych samicy wprowadzana jest bardzo duża ilość plemników, ale do górnego odcinka(bańki) jajowodu kilkanaście lub kilka procent plemników. Plemniki wędrując przez drogi rodne samicy ostatecznie dojrzewają – katacytacja(uzdatnienie) są zdolne do reakcji akrosomalnej. Katacytacja zachodzi w macicy i jajowodzie pod wpływem czynnika katacytacyjnego, zawartego w wydzielinach gruczołów macicznych i jajowodu.

2. Czynnik katacytacyjny produkowany jest podczas fazy estrus cyklu rujowego – wtedy na endometrium macicy działają estrogeny. Gdy brak estrogenów, plemniki nie są katacytowane i nie są zdolne do zapłodnienia.

3. Katacytacja jest swoista gatunkowo – plemniki wprowadzone do macicy innego gatunku nie są uzdatniane. Jednak proces ten może wystąpić u blisko spokrewnionych gatunków tj. owca – koza, królik – zając. Dopiero katacytowane plemniki uzyskują bardzo szybkie ruchy witki. Plemniki pobrane z ejakulatu można przechowywać w odpowiednich warunkach i użyć do unasieniania zwierząt.

4. Zapłodnienie zachodzi w górnych drogach jajowodu.

5. Komórka jajowa zwabia plemnik przy pomocy fertylizyny, wytwarzanej przez osłonkę przejrzystą. Plemnik zawiera antyfertylizynę. Następnie dochodzi do wiązania się tych 2 związków na zasadzie antygen – przeciwciało. Plemnik/plemniki przylega/przylegają główką do osłon jajowych, otaczających komórkę jajową. U ssaków po owulacji komórka jajowa otoczona jest wieńcem promienistym i osłonką przejrzystą – stanowią przeszkodę dla plemników. Gdy jajo i plemnik spotkają się, w główce plemnika(przylegającej do komórki jajowej)zachodzi reakcja akrosomalna. Zewnętrzna błona akrosomu łączy się w pewnych miejscach z błoną komórkową plemnika. Potem obie błony rozpadają się na pęcherzyki – wezikulacja. Z odsłonięto akrosomu uwalniają się zonalizyny. Jako pierwsza hialuronidaza rozkładająca kwas hialuronowy substancji międzykomórkowej komórek wieńca promienistego. Plemnik przechodzi przez wieniec promienisty i przylega do osłonki przejrzystej. Glikoproteiny osłonki uczestniczą w przyleganiu plemnika. Następnie uwalniana jest akrozyna, trawiąca osłonkę przejrzystą przez którą przechodzi główka plemnika; a witka mechanicznie w tym pomaga. Po przejściu plemnika przez osłonkę przejrzystą wytwarza się w niej wąski 1 µm średnicy tunel zapłodnienia. Plemnik, przechodząc przez osłonkę przejrzystą, ulega denudacji- ‘ogołoceniu’ z ewentualnej kropli cytoplazmatycznej. Akrosom jest otwarty, pusty, pozbawiony ziarna akrosomalnego. U ssaków przez osłonkę przejrzystą może przejść kilka lub kilkanaście % plemników, ale tylko jeden(pierwszy), który zetknie się z oolemą, wnika do komórki jajowej.

6. Mikrokosmki oocytu szybko wyłapują plemnik i zachodzi fuzja błon komórkowych obydwu gamet. W czasie fuzji zanikają mikrokosmki oocytu, a główka plemnika wciągana jest - fagocytowana do ooplazmy, a następnie jego witka. W momencie fuzji błon gamet, ziarna korowe przybliżają się do oolemy, a otaczająca je błona zlewa się z oolemą. Zawartość ziaren korowych z mukopolisacharydami(glikoz z aminoglikanami), proteazami, glikozydami i fosfatazą kwaśną, powstającymi w witelogenezie wylewa się na powierzchnię komórki jajowej- wtedy wytwarza się cienka powłoczka, zapobiegająca wnikaniu kolejnych plemników do oocytu blok polispermii. Mukopolisacharydowa powłoczka stanowi przeszkodę dla dodatkowych plemników.

7. Aktywacja jaja występuje po wniknięciu plemnika do oocytu, powodując w nim szereg procesów. Podczas owulacji uwalniany jest z pęcherzyka jajnikowego oocyt II rzędu w metafazie II podziału dojrzewania(mejozy). Pod wpływem wniknięcia plemnika dochodzi do dokończenia II podziału dojrzewania i powstają wyrzucony, mały polocyt II rzędu(drugie ciałko kierunkowe) i(dopiero teraz) ootyda(owotyda) – dojrzała gameta żeńska. Powstałe haploidalne jądro ootydy zwano przedjądrzem żeńskim, co jest wynikiem aktywacji jaj.

8. Główka plemnika po wniknięciu do oocytu oddziela się od witki i pod wpływem wstawki mitochondrialnej rozpada się na pojedyncze mitochondria. Główka obraca się o 180 stopni, a centriola bliższa, leżąca przy jądrze plemnika kieruje się do środka jaja. Główka w tym momencie zawiera tylko jądro komórkowe, którego chromatyna jądrowa ulega rozluźnieniu. Jądro główki plemnika zwano przedjądrzem męskim.

9. Następnie przedjądrza męskie i żeńskie, czyli jądra gamet przybliżają się do siebie i zlewają się- proces kariogamii. Jest to właściwe zapłodnienie. I odtąd powstała zygota jako zawiązek przyszłego złożonego, nowego organizmu. W czasie kariogamii centriola bliższa uczestniczy w wytwarzaniu wrzeciona podziałowego. Zygota wchodzi w następny etap- podziały mitotyczne, zwane bruzdkowaniem. W momencie kariogamii dochodzi do determinacji płci osobnika. U ssaków jaja są homogametyczne i ootyda wnosi zawsze heterosom X, a plemniki są heterogametyczne i plemnik może wnieść heterosom X lub Y. Jeżeli zygota zawiera heterosomy XX, to powstała samica(osobnik żeński); a jeśli zawiera XY, to powstał samiec(osobnik męski).

ZAPŁODNIENIE U PTAKÓW

1. U ptaków, podobnie jak u ssaków do zapłodnienia dochodzi w początkowym odcinku jajowodu w 15-30 minut po owulacji. Zanim jajo otoczy się drugorzędową osłoną jajową, białkiem. Występuje fizjologiczna polispermia. Do ooplazmy wnika wiele plemników, ponieważ jaja ptaków nie zawierają ziaren korowych w ooplazmie i dlatego bloku polispermii. Polispermia jest konieczna do aktywacji jaja, obładowanego żółtkiem. Jednakże tylko jedno przedjądrze męskie uczestniczy w kariogamii. Pozostałe przedjądrza męskie ulegają zanikowi we wczesnych stadiach bruzdkowania.

2. Odwrotnie niż u ssaków: jaja są heterogametyczne tzn. ootyda może wnieść heterosom W(Y) lub heterosom Z(X). Plemniki są homogametyczne, ponieważ wnoszą zawsze heterosom Z(X). Chromosomy WZ przyczyniają się do rozwoju lewego jajnika i lewego jajowodu, zaś chromosomy ZZ do rozwoju parzystych jąder samców. Cały rozwój zarodkowy u kury trwa 21 dni.

STARZENIE SIĘ GAMET

1. U ssaków jajo wykazuje bardzo krótki okres zapłodnienia- średnio ok. 6-20 godzin uzależnione jest to przemianami metabolicznymi, zachodzącymi w komórce jajowej po owulacji. Gdy nie dojdzie do wniknięcia plemnika i przemiany te nie zostaną zahamowane przez niego(plemnika), komórka jajowa ulega degeneracji.

Plemniki w drogach rodnych żeńskich samicy także ulegają starzeniu. U ssaków są one zdolne do zapłodnienia od ok. 12 godzin do ok. 5-6 dni, a u psa do 11 dni. U kury są zdolne do zapłodnienia ok. 30 dni. Zdolność ta zachodzi w drogach rodnych samicy.