Kapacytacja – uzyskiwanie zdolności ruchu; pod wpływem enzymów hydrolitycznych zawartych w wydzielinie śluzowej szyjki macicy, trzonu macicy, oraz błony śluzowej jajowodu substancje glikoproteidowe powlekające błonę śluzową główki plemnika zostają usunięte; odsłonięcie enzymów i rozpoczęcie reakcji akrosomalnej (zwiększenie przepuszczalności błony dla Ca2+ - warunek zapoczątkowania reakcji akrosomalnej). 3-7 godzin, proces odwracalny
Zapłodnienie – oocyt II rzędu (metafaza II podziału) + plemnik; poprzedzone zaplemnieniem
Rozpoczyna się w momencie zbliżenia plemnika do kom jajowej, kończy połączeniem komórek i wymieszaniem chromosomów w płytce metafazalnej pierwszego podziału mitotycznego zygoty. W ciągu 24 h od owulacji, najczęściej w najszerszej części bańki jajowodu lub 1/3 dalszej części jajowodu.
Penetracja wzgórka jajonośnego (mukopolisacharydy kwaśne, kwas hialuronowy, białka; ważna wysoka ruchliwość, aktywność trawienna glikozylofosfatyloinozytolu, β-glikuronidazy, β-N-acetyloglikuronidazy i β-galaktozydazy)
Interakcja plemnika z osłona przejrzystą
Reakcja akrosomalna – ZP3 pobudza duży pęcherzyk akrosomalny do egzocytozy. Uczestniczą glikozydazy i proteazy (akrozyna) zakotwiczone w substancji akrosomalnej. Zespolenie błony komórkowej z zewnętrzną błoną akrosomu. Agregacja β-galaktozylotransferazy na główce plemnika przez ZP3 aktywuje kompleks białka G -> indukcja reakcji akrosomalnej. Zwiększenie stężenia Ca2+
Przenikanie osłony
Reakcja korowa – indukowana przez zwiększenie stężenia Ca2+. Ziarna korowe wytwarzane we wczesnych stadiach wzrostu i dojrzewania oocytu (enzymy i glikolizowane substancje), uwalniane modyfikują glikoproteiny ZP; osłona staje się nieprzepuszczalna dla kojonego plemnika
Aktywacja kom jajowej – seria zmian komórkowych, indukowana przez plemnik, wznowienie mejozy II, dalszy rozwój zarodka. (hipoteza receptorowa: czynnik plemnikowy + receptor białka G lub tyrozyny, uaktywnienie fosfolipazy C, hydroliza PIP2, IP3 - -trifosforan inozytolu, pobudza ER do uwalniania Ca2+)
Ważna rolę odgrywa tlenek azotu (wzmożona synteza w plemniku po reakcji akrosomalnej)
Fuzja gamet
Tworzenie przedjądrzy (ok. 5 h). żeńskie powstaje w cyklu mitotycznym. Kondensacja chromatyny główki plemnika przy udziale czynników uwalnianych przez kom jajową (MPGF -czynnik wzrostu przedjądrza męskiego). Przedjądrza – synteza DNA, po replikacji przemieszczają się do środka kom jajowej. 20 h po zapłodnieniu – kondensacja chromosomów; przedjądrza zbliżają się do siebie, powstaje jądro zygotyczne.
Kariogamia (syncariosis) – stadium profazy
Ootyda – kom zawierająca przedjądrze męskie i żeńskie
Białka/glikoproteiny łączące się z receptorami kom jajowej: β-galaktozylotransferaza,
β-fertylizyna (adhezja gamet), zonadhezyna, cirytestyna, białko plemnikowe 56, antygeny zapłodnienia, antygen aglutynacji plemników, fosfolipaza i in.
Białka gamety żeńskiej (gł. W osłonie przejrzystej) to glikoproteiny ZP1, ZP2, ZP3 (od zona pellucida), α-6-β-1 integryna (adhezja gamet) oraz CD9 z powierzchni oocytu.
Wczesny czynnik ciążowy EPF – białko immunosupresorowe, pozwala na rozpoznanie ciąży w 1. tygodniu.
Dysspermia – gdy 2 plemniki biorą udział w zapłodnieniu, zarodek triploidalny.
Superfecundatio – zapłodnienie 2 lub więcej oocytów, uwolnionych w tym samym cyklu jajnikowym w czasie oddzielnych aktów płciowych
Superfetatio – stan, gdy uwolniony oocyt zostaje zapłodniony, gdy w macicy rozwija się zarodek pochodzący z poprzedniego cyklu.
Bruzdkowanie – zarodek nie rośnie, ponieważ faza G1 podziału zredukowana do minimum; zmienia się stosunek jądrowo-cytoplazmatyczny na korzyść jądra, powstające blastomery coraz mniejsze.
jajo oligolecytalne, bruzdkowanie całkowite
Podział na pierwsze 2 blastomery po 30 h od zapłodnienia, bruzda podziałowa przebiega południkowo. (40-50 h – stadium 4 blastomerów, po 60 h – 7-8 blastomerów, po 3-4 dniach – stadium 12-16 blastomerów)
<tak naprawdę prawie równomierne (nie związane z ilością deutoplazmy, rozwój filogenetyczny), asynchroniczne (brak stadium 4 blastomerów, lecz 3, makroblastomer wchodzi w podział>
Morula – jajo płodowe składające się z 12-16 blastomerów, otoczone osłoną przejrzystą; zmniejszenie szybkości podziałów. Zarodek przechodzi z jajowodu do macicy (3-4 dzień)
Między 4 a 5 dniem zmienia się budowa blastomerów. Część blastomerów położonych obwodowo zachowuje mikrokosmki tylko na biegunie zewnętrznym komórki. Zaczynają się łączyć ściśle przez połączenia jonowo-metaboliczne (neksus) – kompaksja (proces związany z przyszłym podziałem na kom węzła zarodkowego i trofoblastu).
Proces kawitacji – powstaje jama blastocysty wypełniona płynem (pochodzącym prawdopodobnie z blastomerów, pompa sodowo-potasowa lub egzocytoza; część – przesącz z jamy macicy). Zanik osłony przejrzystej (chroni przed urazami mechanicznymi, sfagocytowaniem lub zakażeniem, odporna na zamrażanie i odmrażanie; interferon, lizozym, in. czynniki wydzielane przez kom jajową)
Blastocysta składa się z komórek tworzących węzeł zarodkowy (embrioblast), z którego powstaje właściwy zarodek oraz spłaszczonych komórek ułożonych na obwodzie – trofoblast (trofoektoderma; przekształci się w przyszłości w kosmówkę, a następnie w łożysko). Jama blastocysty – blastocela. Biegun zarodkowy (znajduje się na nim embrioblast), biegun wegetatywny (trofoblast).
W 4-5 dniu – blastocysta wolna/wczesna – zawieszona swobodnie w wydzielinie w świetle macicy.
Blastocysta późna/zagnieżdżająca się – od momentu zbliżenia się do nabłonka błony śluzowej macicy.
Reguły bruzdkowania:
I- jądro znajduje się tam, gdzie jest najwięcej owoplazmy
II - im więcej deutoplazmy, tym większy blastomer
III - szybkość podziałów jest proporcjonalna do ilości owoplazmy
IV - pierwsza bruzda podziałowa jest zawsze prostopadła do osi wrzeciona kariokinetycznego
Zagnieżdżenie – komórki trofoblastyczne łączą się swoimi mikrokosmkami z mikrokosmkami komórek nabłonka cylindrycznego błony śluzowej macicy (5,5-6 dzień – wczesna implantacja). Blastocysta zagnieżdża się biegunem zarodkowym w błonę śluzową, między ujściami 2 gruczołów lub w ujściu gruczołu. Górna tylna ściana trzonu macicy.
Etap przylegania
Etap przeniknięcia
Etap rozprzestrzeniania
Etap zatrzymania
Błona śluzowa macicy w stadium wydzielniczym cyklu miesiączkowego (21 dzień cyklu), przekrwiona, gruczoły w okresie intensywnego wydzielania śluzu i glikogenu. W błonie śluzowej właściwej między fibroblastami – kom napływające, limfocyty, leukocyty obojętnochłonne, kom tuczne.
Błona śluzowa przekształca się w błonę doczesnową pod wpływem progesteronu, estrogenów, stymulacji przez zagnieżdżającą się blastocystę (histaminy, prostaglandyny)
Kom trofoblastu – enzymy lizosomalne, inwazyjność. Pod wpływem enzymów proteolitycznych (metaloproteazy zawierające cynk) blastocysta wnika w głąb warstwy zbitej, pod koniec 1. tygodnia ciąży. Zarodek otrzymuje substancje odżywcze z endometrium.
W tym okresie trofoblast ma 2 warstwy: kom cytotrofoblastu (wewnętrzna) i syncytiotrofoblastu (zewnętrzna; zanik błon komórkowych). W miejscu zagnieżdżenia intensywny rozwój syncytiotrofoblastu, zagnieżdżenie rozprzestrzenia się (etap 3)
Endometrium kontroluje inwazyjność trofoblastu (metaloproteazy, tkankowy inhibitor metaloproteaz; wydzielanie uzależnione od progesterony, estrogenów, hCG – gonadotropiny łożyskowej).
Ok. 11-12 dnia blastocysta całkowicie zatopiona w warstwie zbitej. Może wystąpić krwawienie implantacyjne.
Nieprawidłowe miejsca zagnieżdżenia: okolica ujścia wewnętrznego szyjki macicy, bańka, cieśń jajowodu, róg macicy, lejek jajowodu, jajnik (pierwotna ciąża jajnikowa), ujście maciczne jajowodu, otrzewna więzadła szerokiego, krezka i/lub ściana jelita, zagłębienie odbytniczo – maciczne.
Zagnieżdżenie w szyjce macicy – rozwija się łożysko przodujące.
98% ciąż pozamacicznych – w jajowodzie (ciąża jajowodowa).
Płód zwapniały – lithopedion (czasem następuje po obumarciu zarodka/płodu)
Zaśniad groniasty – patogenny przerost trofoblastu, nowotwór łagodny
Nabłoniak kosmówkowy – nowotwór złośliwy; Wydzielają duże ilości gonadotropin łożyskowych
POWSTANIE DWULISTKOWEJ TARCZKI ZARODKOWEJ – 2. tydzień rozwoju
W 8 dniu rozwoju węzeł zarodkowy różnicuje się w 2 warstwy komórek, tworzących:
Wewnętrzny listek zarodkowy – endodermę (hipoblast)
Zewnętrzny listek zarodkowy – ektodermę (epiblast)
Komórki endodermalne – sześcienne; ektodermalne – większe, jasna cytoplazma, cylindryczne.
Powstaje jama owodni; w jej górnym biegunie – amnioblasty – komórki owodniotwórcze (najprawdopodobniej z komórek cytotrofoblastu). W dalszym okresie wyścielają całą jamę owodni.
W 9 i 10 dniu blastocysta wnika głębiej do zrębu błony śluzowej macicy, miejsce w uszkodzonym nabłonku po penetracji wypełnia skrzep. W warstwie cytotrofoblastu, na biegunie zarodkowym, dużo podziałów komórkowych z niedokończoną telofazą, powstaje zespólnia (syncytiotrofoblast, skorupa trofoblastyczna). W warstwie tej pojawiają się przestrzenie – lakuny -> stadium lakunarne.
Na przeciwnym biegunie (wegetatywnym) z cytotrofoblastu wywędrowują spłaszczone kom mezenchymalne, tworzą błonę zewnątrzzarodkowej jamy ciała (Heusera). Kom błony łączą się z brzegami hipoblastu, tworząc zewnątrz zarodkową jamę ciała – pierwotny pęcherzyk żółtkowy.
W 10, 11 i 12 dniu rozwoju – zakończony proces implantacji. Syncytiotrofoblast wnika do naczyń, niszczy śródbłonek naczyń włosowatych macicy. Krew z krążenia matczynego wlewa się do lakun. Komórki mezodermy pozazarodkowej uczestniczą w kształtowaniu ściany owodni i pęcherzyka żółtkowego. W wyniku wakuolizacji powstają jamki, łączące się w pozazarodkową jamę ciała – jamę kosmówki (na zewnątrz od pęcherzyka żółtkowego i wewnętrznie od owodni). Kom pokrywające cytotrofoblast i owodnię – listek ścienny mezodermy pozazarodkowej, pokrywające pęcherzyk żółtkowy – listek trzewny. Szypuła łącząca (później sznur pępowiny) łączy zarodek z trofoblastem, utworzona przez mezodermę pozazarodkową.
W końcu 2. tygodnia rozwoju na biegunie zarodkowym powstają kosmki pierwotne (wniknięcie kom cytotrofoblastu do beleczek zespólni). Kom endodermalne proliferują i wyścielają od wewnątrz błonę Heusera – pęcherzyk żółtkowy zbudowany z dwóch warstw, staje się pęcherzykiem żółtkowym wtórnym. Mezoderma pozazarodkowa wyścielająca cytotrofoblast przekształca się w płytkę kosmówkową. Tarczka zarodkowa otoczona od góry jamą owodni, od dołu pęcherzykiem żółtkowym. Ektoderma – dno jamy owodniowej, endoderma – ściana górna jamy pęcherzyka żółtkowego. W okolicy głowowej tarczki zarodkowej endoderma grubieje – płytka przedstrunowa (wyznaczenie osi głowowo-ogonowej). Na tarczce pojawia się smuga pierwotna – gastrulacja. Reakcja doczesnowa (transformacja doczesnowa/decidualna) – zmiany w kom zrębu błony śluzowej macicy w czasie ciąży.
POWSTANIE TRÓJLISTKOWEJ TARCZKI ZARODKOWEJ – 3. tydzień rozwoju
Zarodek osiąga 1,5 mm długości, pojawia się smuga pierwotna, węzeł pierwotny i przedłużenie głowowe (gastrulacja, powstanie 3. listka zarodkowego – mezodermy)
W 15 dniu rozwoju z epiblastu (ektodermy) wywędrowują kom przyjmujące kształt kulisty/nieregularny, w linii środkowej okolicy ogonowej tarczki zarodkowej – smuga pierwotna. Szybko namnażające się kom mezodermalne wywędrowują ze smugi do tyłu ,na boki i w kierunku dogłowowym; wciskają się między epiblast i hipoblast, tworzą mezodermę wewnątrzzarodkową. Z mezodermy wewnątrzzarodkowej powstają wieloboczne komórki, posiadające wypustki i zdolność do ruchu – mezenchyma.
Od smugi pierwotnej w kierunku głowowym – skupienie kom mezodermalnych – węzeł pierwotny (Hensena). Powstaje w nim w wyniku wpuklenia dołek pierwotny. W 16/17 dniu między węzłem pierwotnym a płytką przedstrunową rozciąga się przedłużenie głowowe, a pod nim wyrostek struny grzbietowej (tworzący mezodermę osiową). W środku kanał – przedłużenie dołka pierwotnego.
W połowie 3. Tygodnia mezoderma wewnątrzzarodkowa rozdziela ekto- i endodermę z wyjątkiem: okolicy głowowej (błona ustno-gardłowa) i okolicy ogonowej (błona stekowa, z której powstaną: błona moczowo-płciowa i błona odbytowa). W okolicy ogonowej mezoderma wewnątrzzarodkowa łączy się z mezodermą szypuły brzusznej.
W 16 dniu – zachyłek ściany pęcherzyka żółtkowego skierowany do szypuły brzusznej – zachyłek omoczniowo - jelitowy, omocznia (pierwotne krążenie omoczniowe; narząd szczątkowy; pozostałość – moczownik, od pęcherza moczowego do pępka)
Struna grzbietowa powstaje z wyrostka struny grzbietowej. W 18 dniu wyrostek łączy się z endodermą, tworzy się pasmo na sklepieniu pęcherzyka żółtkowego od węzła pierwotnego do płytki przedstrunowej. Wyrostek zawiera kanał – przedłużenie dołka pierwotnego znajdującego się w węźle pierwotnym. Warstwa kom endodermalnych zanika, pozostaje tylko górna część kanału. Połączenie miedzy pęcherzykiem żółtkowym a jama owodni (kanał nerwowo – jelitowy).
Ok. 20 dnia wyrostek struny grzbietowej przekształca się w płytkę struny grzbietowej. Sfałdowanie, powstaje struna grzbietowa (pierwsza oś tarczki zarodkowej). Pozostałość – jądra miażdżyste w chrząstce kręgów miedzykręgowych.
Angioblasty – kom mezenchymalne. 13, 14 lub 15 dniu w mezodermie pozazarodkowej pęcherzyka żółtkowego, szypuły brzusznej i trofoblastu pojawiają się skupienia angioblastów – wyspy krwiotwórcze. Kom położone obwodowo tworzą śródbłonek, w środku – przekształcają się w kom krwiotwórcze. Skupienia kom angioblastycznych tworzą sznury, posiadające szczelinowate światło. Zewnętrzne tworzą śródbłonek, wewnątrz pojawia się osocze.
Parzyste zawiązki serca powstają z kom mezenchymatycznych, tworzących początkowo rozrzucone skupienia w tarczce zarodkowej, głowowo od błony gardłowej. W końcu 3. tygodnia – 2 podłużne cewy nerwowe, łączą się w linii środkowej w pierwotną cewę serca. W końcu 4. tygodnia cewa zawieszona w jamie osierdzia tworzy zgrubienie osierdziowe, zgrubienie na brzusznej części zarodka. 21 dzień – połączenie cewy z naczyniami zarodka oraz szypułą brzuszną, kosmówką i pęcherzykiem żółtkowym (rozpoczyna się krążenie).
OKRES ZARODKOWY – 4. – 8. tydzień rozwoju
Mezoderma wewnątrzzarodkowa:
Mezoderma osiowa (struna grzbietowa), mezoderma przyosiowa – przechodzi odśrodkowo w mezodermę pośrednią, a ta w boczną. Ok. 20 dnia mezoderma trzyosiowa ulega podziałowi metamerycznemu, powstają somity (pierwsza para w głowowym końcu struny grzbietowej). Na podstawie liczby somitów można określić wiek somitarny. Wyróżnia się 4 pary somitów potylicznych, 8 szyjnych, 12 piersiowych, 5 lędźwiowych, 5 krzyżowych i 8-10 ogonowych.
W końcu 4. tygodnia wyróżnia się w somicie: sklerotom, miotom i dermatom.
Sklerotom – część brzuszno-przyśrodkowa; kom tracą swoje właściwości nabłonkowe, uzyskują kształt wieloboczny, liczne wypustki i właściwości ruchowe – kom mezenchymalne. Układają się dookoła cewy nerwowej i zanikającej struny grzbietowej, uczestniczą w powstawaniu elementów kostnych, chrzęstnych i włóknistych kręgosłupa.
Po wywędrowaniu kom sklerotomu, pozostała część grzbietowo-brzuszna tworzy dermatomiotom (przyśrodkowo miotom, bocznie dermatom). Kom miotomu -> tkanka mięśniowa poprzecznie prążkowana (wraz z listkiem ściennym mezodermy bocznej biorą udział w wytworzeniu mięśni poprzecznie prążkowanych szkieletowych kończyn i tułowia). Kom dermatomu -> skóra właściwa i tkanka podskórna.
Mezoderma pośrednia – podział segmentalny tylko w odcinku szyjnym i piersiowym. Łączy się z somitem od strony przyśrodkową i bocznie z mezodermą boczną. Powstaje z niej układ wydalniczy i płciowy.
Płytka mezodermy bocznej – rozdziela się na 2 listki (tworzenie się wewnątrzzarodkowej jamy ciała –zlanie się przestrzeni w mezodermie bocznej i sercotwórczej). Jama ciała dzieli mezodermę boczną na listek trzewny (łączy się z mezodermą pozazarodkową pokrywającą pęcherzyk żółtkowy) i ścienny (łączy się z mezodermą pozazarodkową wchodzącą w skład ściany owodni). Wewnatrzzarodkowa jama ciała przechodzi w pozazarodkową jamę ciała (jama kosmówki). Mezoderma somatyczna + ektoderma pokrywająca – ściana ciała zarodka (otrzewna ścienna). Mezoderma trzewna + endoderma – ściana pierwotnego jelita (otrzewna trzewna).
W 2. miesiącu wewnątrzzarodkowa jama ciała dzieli się na jamę osierdzia, opłucnej i otrzewnej (utworzenie przegrody poprzecznej).
Endoderma:
Pojawia się ok. 8. dnia.
Endoderma pozazarodkowa (wyściela od wewnątrz jamę pęcherzyka żółtkowego i omoczni)
Endoderma zarodkowa (jelito pierwotne – prajelito, górna część pęcherzyka żółtkowego).
Ok. 20 dnia jelito pierwotne dzieli się na: głowowe, środkowe i ogonowe/tylne
Zatoka ustna (pierwotna jama ustna) – zawiązek ust, ślepe zagłębienie stykające się z błoną ustno-gardłową (błona pęka 20. dnia, połączenie pierwotnej jamy ustnej z jelitem). Błona stekowa pęka później, łączy się z zagłębieniem ektodermalnym tworzącym zawiązek odbytu.
Przewód żółtkowo-jelitowy – łączy jelito środkowe z pęcherzykiem żółtkowym; w miarę wzrostu zarodka i zanikania pęcherzyka staje się przewodem szczątkowym. Wchodzi w skład szypuły brzusznej/sznura pępowinowego.
Wraz z odszypułkowaniem szczątkowego pęcherzyka żółtkowego – zamknięcie jelita środkowego.
Z jelita tylnego powstaje uchyłek skierowany do szypuły brzusznej – omocznia.
Endoderma stanowi w końcu 1. miesiąca wyściółkę nabłonkową jelita pierwotnego, pęcherzyka żółtkowego i omoczni.
Ektoderma:
Jednowarstwowy nabłonek kom cylindrycznych, łączy się na obrzeżu z kom pozazarodkowej ektodermy owodniowej. Różnicuje się na neuroektodermę i pojedyncza warstwę kom okrywających (ektoderma okrywająca -> naskórek). Różnicowanie neuroektodermy – stadium płytki (18 dzień), rynienki (20. dzień) i cewy nerwowej. Płytka powstaje pod indukcyjnym wpływem struny grzbietowej i mezodermy przyosiowej. Powstaje z okolicy węzła pierwotnego. Rynienka nerwowa otoczona z każdej strony fałdem nerwowym. Fałdy zbliżają się i tworzą cewę (początek w okolicy 4 somitu, szybciej w kierunku głowowym).
Cewa nerwowa – z przodu otwór nerwowy przedni i z tyłu – tylny (tuż przy jamce węzła pierwotnego). Przez otwory łączy się z jamą owodni. Kanał nerwowo-jelitowy łączy (przez krótki czas) jamę owodni z jamą pęcherzyka żółtkowego. Zamkniecie otworu nerwowego przedniego – ok. 26. dnia, tylnego – 28. dnia.
Boczne części płytki nerwowej nie biorą udziału w powstawaniu cewy, po jej zamknięciu tworzą grzebienie nerwowe, położone między cewą nerwową a pokrywającą ektodermą. Zwoje czaszkowe (V, VII, IX, X), zwoje rdzeniowe, autonomiczne; kom oligodendrogleju, osłonka neurolemmalna, kom satelitarne w zwojach mózgowo-rdzeniowych, częściowo kom opony miękkiej. Melanocyty w błonie naczyniowej gałki ocznej (nie siatkówce), skórze i niektórych narządach wewnętrznych. Kom C tarczycy, chromochłonne części rdzeniowej nadnerczy, kom APUD w ścianie przewodu pokarmowego, ciałko szyjne.
MEZODERMA
Z mezodermy przyosiowej:
mięśnie poprzecznie prążkowane tułowia
układ szkieletowy (z wyjątkiem czaszki)
skóra właściwa i tkanka podskórna
tkanka łączna
układ moczowo-płciowy (pośrednia)
z mezodermy bocznej:
tkanka łączna i mięśniowa gładka narządów trzewnych
tkanka mięśniowa serca
błony surowicze – opłucnowa, osierdziowa, otrzewnowa
układ sercowo – naczyniowy i limfatyczny
szpik kostny
krwinki
śledziona
kora nadnerczy
z mezodermy okolicy głowowej:
czaszka
mięśnie i tkanka łączna głowy
ENDODERMA:
części nabłonkowe gardła, tchawicy, oskrzeli, płuc, krtani, tarczycy, jamy bębenkowej, trąbki słuchowej, migdałków
grasica
tarczyca
przytarczyce
wyściółka przewodu pokarmowego i jego gruczoły
wątroba, pęcherzyk żółciowy
trzustka
pęcherz moczowy
prostata
pochwa (część przedsionkowa)
cewka moczowa
gruczoły opuszkowo – cewkowe
EKTODERMA
ośrodkowa oraz autonomiczna i somatyczna część obwodowego układu nerwowego
siatkówka
płat tylny przysadki
szyszynka
Ektomezenchyma (grzebienie nerwowe):
kości i chrząstki części twarzowej czaszki, część sklepienia czaszki
tkanka łączna związana z mięśniami szkieletowymi
skóra twarzy i brzusznej części szyi
tkanka łączna ślinianek, tarczycy, przytarczyc oraz grasicy
ściana dużych tętnic wychodzących z łuku aorty
nabłonek tylny i część właściwa rogówki
twardówka
tkanka łączna błony naczyniowej oka
mięśnie rzęskowe
szkliwo i zębina
Ektoderma okrywająca:
naskórek
włosy i paznokcie
gruczoły skóry
gruczoł mlekowy (sutkowy)
płat gruczołowy przysadki
ucho wewnętrzne
soczewka oka
ślinianka przyuszna
wyściółka (nabłonek) naturalnych otworów ciała
Błony płodowe
Endoderma: pęcherzyk żółtkowy i omocznia; Ektoderma: owodnia i kosmówka! Wzmocnione mezenchymą pozazarodkową
Pęcherzyk żółtkowy
- pierwotny (7/8. dzień; wysłany błoną Heusera, na zewnątrz przylegają kom cytotrofoblastu)
- wtórny (9 dzień, gdy kom endodermy wyścielają wewnętrzną powierzchnię błony Heusera)
- ostateczny (po wytworzeniu fałdów – głowowego i ogonowego zarodka, prajelito łączy się szerokim przewodem żółtkowo – jelitowym z pęcherzykiem żółtkowym. W końcu 5. tygodnia – odłączenie się pęcherzyka od jelita pierwotnego, utworzona szypuła pęcherzyka wraz z naczyniami żółtkowymi i otaczającą mezodermą wchodzi w skład sznura pępowinowego).
Między 2-3 tygodniem spełnia ważną rolę w przenoszeniu płynu odżywczego z trofoblastu przez pozazarodkową mezodermę i jamę ciała, do zarodka. W 3. tygodniu w ścianie pojawiają się wyspy krwiotwórcze – hemopoeza (do 5. tygodnia, później wątroba) oraz gonocyty (pierwotne kom płciowe, które wędrują do zawiązków gonad). W 3. miesiącu pęcherzyk żółtkowy leży w pozazarodkowej jamie ciała, między owodnią a kosmówką, stopniowo zmniejsza się. <uchyłek Meckela – szypuła pęcherzyka żółtkowego nie oddzielona od jelita>
Omocznia
W 16. dniu rozwoju – ślepo zakończone uwypuklenie tylnej części jelita pierwotnego do szypuły brzusznej – zachyłek omoczniowo-jelitowy (omocznia). Ściana dwuwarstwowa: wewnętrzna endodermalna i zewnętrzna mezodermalna (pozazarodkowa szypuła brzuszna).
Między 3. a 5. tygodniem w ścianie omoczni – wyspy krwiotwórcze i naczynia krwionośne, które następnie tworzą tętnice i żyłę pępowinową.
W 8. tygodniu rozciąga się na całej długości sznura pępowinowego; rozpoczyna się jej zanik w odcinku obwodowym. Wewnątrzzarodkowa część łączy się z zawiązkiem pęcherza moczowego, zanika w miarę rozwoju pęcherza. Pozostałość – moczownik (więzadło pępkowe środkowe)
Owodnia
Ok. 7. dnia z połączenia małych jamek między kom epiblastu węzła zarodkowego. Początkowo zbudowana z amnioblastów (kom nabłonkowych przylegających w górnym biegunie do cytotrofoblastu). Dno jamki owodniowej tworzą cylindryczne kom ektodermy, następnie między trofoblast a warstwę amnioblastów wnika mezoderma pozazarodkowa (warstwa zewnętrzna owodni). Jama owodni powiększa się, wypełnia płynem. Tworzy połączenie owodniowo-ektodermalne, które po sfałdowaniu tarczki zarodkowej przemieszcza się na powierzchnię wewnętrzną zarodka -> pierwotny pierścień pępowinowy. Przez pierścień przechodzą: szypuła brzuszna, szypuła pęcherzyka żółtkowego i kanały łączące wewnątrz- i zewnątrz zarodkową jamę ciała. W 5. tygodniu pierścień zaciska się i powstaje pierwotny sznur pępowinowy (pępowina), całkowicie otoczony przez owodnię.
W 4. miesiącu - zaciśnięcie pozazarodkowej jamy ciała (jamy kosmówki), błona owodniowa i kosmówkowa łączą się. Zespolona błona owodniowo-kosmówkowa zawiera elementy nabłonkowe i łącznotkankowe, w macierzy pozakomórkowej: glikoproteiny kolagenowe i niekolagenowe związki (płodowa fibronektyna, integryny, fibrylina, proteoglikany), metaloproteinazy, enzymy katalizujące elementy macierzy pozakomórkowej – degradują kolagen typu IV i V, brak elastyny). Związki te odgrywają ważną rolę w mechanizmie pęknięcia błon płodowych przed prawidłowym porodem i w patologii przedwczesnego pęknięcia niedojrzałych błon płodowych.
Błona owodniowo-kosmówkowa składa się z: nabłonka, błony podstawnej, warstwy zbitej, warstwy fibroblastów, warstwy gąbczastej (owodnia) + warstwy komórek, warstwy siateczkowej, błony rzekomopodstawnej i trofoblastu (kosmówka).
Błona owodniowo-kosmówkowa łączy się z doczesna pokrywową, a gdy ta zanika – z doczesną ścienną (pęcherz płodowy).
Owodnia to cienka, przezroczysta błona zbudowana z nabłonka jednowarstwowego sześciennego/cylindrycznego, spoczywającego na grubej błonie podstawnej. Wyróżniamy 3 rodzaje owodni: pokrywającą pęcherz płodowy, pokrywającą łożysko i pępowinową. Nabłonek pełni funkcję wydzielniczo–resorpcyjną, metabolizuje prostaglandyny, syntetyzuje heksozaminy, gromadzi tłuszcze.
Płyn owodniowy jest wydzielany przez amnioblasty, częściowo pochodzi z krążenia matczynego.
99% to woda, pozostała część – związki organiczne (białko, glukoza) i nieorganiczne.
Małowodzie – stan, gdy objętość płynu owodniowego <400 ml; pierwotne wady układu moczowego (agnezja lub dysgeneza nerki). Konsekwencją małowodzia są wady twarzy, zniekształcenia postawy, niedorozwój płuc i in. Powstaje zespół taśm owodniowych (w wyniku ograniczonej ruchomości płodu może nastąpić zniekształcenie kończyny, a nawet jej amputacja).
Wielowodzie - stan, gdy objętość płynu owodniowego >2 l; płód nie może połykać wód płodowych (np. zarośnięcie przełyku), zakłócone ich trawienie i krążenie. Brak mózgowia.
Kosmówka
Błona między owodnią a błoną śluzową macicy. Łącząc się z tymi błonami, bierze udział w wytworzeniu ściany pęcherza płodowego. Powstaje w 2-3 tygodniu z połączenia trofoblastu z mezodermą pozazarodkową jamy ciała. Od światła kosmówki ścianę tworzą: warstwa kom mezodermy pozazarodkowej, kom cytotrofoblastu i syncytiotrofoblast.
W 7. tygodniu trofoblast wytwarza kosmki, które pokrywają całą powierzchnię jaja płodowego. Ok. 10. tygodnia kosmówka dzieli się na kosmówkę kosmatą i gładką. Na biegunie przeciwległym do okolicy przyszłego łożyska kosmówka gładka zrasta się z błoną owodniową. Kosmówka kosmata łączy się z doczesną podstawową -> łożysko.
Fałdowanie się zarodka
Zagięcie zarodka w okolicy głowowej prowadzi do powstania fałdu głowowego, a w okolicy ogonowej – fałdu ogonowego. Wzrost tarczki zarodkowej na szerokość, zagięcie jej brzegów bocznych – prawy i lewy fałd boczny. Oddzielenie zarodka od błon płodowych wraz z wytworzeniem fałdów. Zarodek unosi się ponad pęcherzyk żółtkowy. Powstawanie fałdu głowowego – koniec 3. tygodnia, intensywny rozwój ektodermy cewy nerwowej w okolicy głowowej. Część pęcherzyka żółtkowego zostaje wciągnięta do zarodka, endoderma pęcherzyka tworzy jelito przednie. Leży ono między zawiązkiem mózgu oraz serca, kończy się ślepo błoną ustno-gardłową. W ektodermie okolicy okrywającej okolicy głowowej powstaje zagłębienie – zatoka ustna. Błona ustno-gardłowa oddziela jelito przednie od zatoki ustnej, zbudowana z ekto- i endodermy. Po jej zaniku dochodzi do połączenia między jama owodni a układem pokarmowym.
Wraz z powstaniem fałdu głowowego – przemieszczenie mezodermy (somitów 3-5) tworzącej przegrodę poprzeczną (zlokalizowana ogonowo względem serca, przekształca się w zasadniczą część przepony). W mezodermie przegrody poprzecznej rozwija się wątroba. Jama osierdzia leży brzusznie, dwa kanały osierdziowo-otrzewnowe biegną grzbietowo ponad przegrodą poprzeczną, łączą się z jamą otrzewnej. Jama otrzewnej po stronie prawej i lewej łączy się z pozazarodkową jamą ciała.
Fałd ogonowy zarodka tworzy się później, na skutek wzrostu cewy nerwowej w kierunku grzbietowym i ogonowym. Część pęcherzyka żółtkowego zostaje wciągnięta do zarodka – endoderma jelita tylnego. Obwodowa część jelita tylnego rozszerza się – stek. Stek – zawiązek dla pęcherza moczowego i odbytnicy, oddzielony od jamy owodni błoną stekową. Szypuła łącząca (brzuszna) przylega do brzusznej powierzchni zarodka, omocznia zostaje wciągnięta do szypuły. W ektodermie pokrywającej okolicę ogonową tworzy się zagłębienie – zawiązek odbytu, oddzielone od jelita tylnego błoną odbytniczą. Pęka ona w końcu 8. tygodnia, łącząc jelito z jama owodni.
Po zagięciu prawej i lewej ściany bocznej (otrzewna ścienna), ich zbliżeniu w linii środkowej i utworzeniu cylindrycznego zarodka z pozostałej części pęcherzyka żółtkowego powstaje jelito środkowe. Łączy się przewodem żółtkowo – jelitowym ze szczątkowym pęcherzykiem żółtkowym. Przewód ten zbliża się do szypuły brzusznej, a następnie w szczątkowej postaci wchodzi w skład sznura pępowinowego. Redukcja połączenia między poza- a wewnątrzzarodkową jamą ciała (wąskie połączenie do 10. tygodnia). Pozazarodkowa jama ciała zmniejsza się (na skutek szybkiego wzrostu jamy owodni), ostatecznie zarasta, nabłonek owodniowy pokrywa sznur pępowinowy.
Jajo płodowe – wszelkie struktury powstające w życiu prenatalnym od momentu zapłodnienia, tzn. zarodek, płód, błony pozazarodkowej (łożysko, sznur pępowinowy).
CHARAKTERYSTYKA MORFOLOGICZNA ZARODKA I PŁODU
Okres przedzarodkowy – od zapłodnienia, do końca 3 tygodnia (21. dnia).
Zygota przekształca się w tarczkę zarodkową składającą się z 3 listków zarodkowych.
1. dzień: zapłodnienie
1,5-3: od 2 do ok. 16 komórek
4. dzień: wolna blastocysta
5-6: zagnieżdżenie się blastocysty
7-12: blastocysta zagnieżdżona; brak kosmków
7-8: skorupa trofoblastyczna
9. dzień: lakuny trofoblastyczne
11-12: krążenie maciczno - lakunarne
13. dzień: pierwsze kosmki kosmówki; smuga pierwotna
16. dzień: wyrostek struny grzbietowej
18. dzień: widoczny dołek pierwotny kanału struny grzbietowej oraz kanał nerwowo – jelitowy
20. dzień: pierwsze somity; głęboka rynienka nerwowa; widoczny fałd głowowy
Okres zarodkowy – od początku 4. do końca 8 tygodnia (od 22. do ok. 56-60 dnia).
Proces organogenezy (rozwój OUN i układu sercowo-naczyniowego rozpoczyna się już 3. tygodniu). Proces morfogenezy (początek formowania się zarysów ciała zarodka). Szczególna wrażliwość na czynniki teratogenne – obumarcie lub duże wady wrodzone.
22. dzień: zarodek wyprostowany lub nieznacznie zgięty; cewa nerwowa zaczyna się zamykać;
widoczny 1. i 2. łuk skrzelowy oraz bruzda oczna
24. dzień: fałd głowowy i ogonowy; zamyka się otwór nerwowy przedni; tworzy się pęcherzyk oczny
oraz plakoda uszna
26. dzień: zarasta otwór nerwowy tylny; widoczne 3 pary łuków skrzelowych; wyraźna wyniosłość
sercowa; widoczny dołek uszny (zawiązek ucha wewnętrznego); pojawiają się zawiązki
kończyn górnych; 3 pęcherzyki mózgowe; oddzielenie zarodka od pęcherzyka żółtkowego
28. dzień: zarodek zgięty w kształcie litery C; 4 pary łuków skrzelowych; pojawiają się zawiązki
kończyn dolnych (widoczne 2 pary pączków kończynowych); pojawia się pęcherzyk uszny
i wyraźna plakoda soczewki (zgrubienia ektodermalne); widoczny zanikający ogon
32. dzień: w zawiązkach kończyn górnych zarysowuje się kształt dłoni; widoczny kubek oczny, dołek
soczewkowy i dołek nosowy; okolica twarzowa zbliża się do wyniosłości sercowej.
33. dzień: w zawiązkach kończyn dolnych zarysowuje się kształt stopy, w kończynach górnych płytka
dłoniowa; wyraźne pęcherzyki mózgowe; widoczny pęcherzyk soczewkowy; zatoka szyjna
37. dzień: pojawia się barwnik siatkówki oraz zgrubienie małżowiny usznej; tworzy się płytka stopy
41. dzień: głowa stosunkowo duża (zgina się nad wyniosłością sercową), tułów zaczyna się
prostować (okolica szyjna i grzbietowa; wyraźne zagłębienie czołowo - nosowe; zgrubienie
uszne przyjmuje zarys małżowiny, z którym łączy się powstający przewód słuchowy
zewnętrzny; w płytce dłoniowej – palce; w okolicy lędźwiowo-krzyżowej widoczne somity.
44. dzień: ciało staje się bardziej owalne; widoczny łokieć; tworzą się powieki; na klatce piersiowej
– brodawki sutkowe; rozpoczyna się proces kostnienia
47,5: tułów wydłuża się i prostuje; kończyny górne skierowane na powierzchnię brzuszną;
wyraźna fizjologiczna przepuklina pępowinowa (wnikanie jelita do jamy pozazarodkowej
ciała, w części bliższej sznura pępowinowego)
50,5: kończyny górne wydłużają się i zaginają w łokciach, wyraźny kciuk; na szczycie głowy
pojawia się splot naczyniowy; połączenie między jelitem a pęcherzykiem żółtkowym
ograniczone do szczątkowego przewodu żółtkowo-jelitowego
52-53: dłonie i stopy zbliżają się do siebie, palce oddzielone i wydłużone; paluch wyraźny, ale
zrośnięty; zanikający ogon
54-55: paluch oddzielony i wydłużony; powieki i małżowiny uszne bardziej rozwinięte
56,5: głowa bardziej owalna (stanowi połowę długości zarodka); kończyny wydłużone i lepiej
rozwinięte; brak ogona; zewnętrzne narządy płciowe niezróżnicowane;
wyraźnie wykształcona okolica szyjna, brzuszna mniej uwypuklona; skrócenie sznura pępowinowego; oczy otwarte (zamknięcie powiek w końcu 8. tygodnia); małżowiny uszne przyjmują ostateczny kształt, nisko osadzone; pod koniec 8. tygodnia – 28 somitów; somity i łuki skrzelowe – wyraźna cecha zewnętrzna; powierzchnia zarodka pokryta pierwotnym naskórkiem. Długość CS (ciemieniowo – siedzeniowa) wynosi 28-30 mm, masa ciała ok. 1 g.
Okres płodowy – od 9 tygodnia do końca 38 tygodnia.
(kryteria Sheparda: 56-60 dzień ciąży, długość ciemieniowo-siedzeniowa 33 mm, zakończenie procesu głównej organogenezy, koniec XXIII stadium wg Streetera – cokolwiek to oznacza -.-‘)
Kontynuacja procesu różnicowania morfologicznego i czynnościowego tkanek, narządów i układów.
9. tydzień: głowa bardziej owalna i uniesiona; oczy zamknięte; płeć niezróżnicowana; przepuklina
pępowinowa ulega zmniejszeniu
10. tydz.: pętle jelitowe w jamie brzusznej (zanika przepuklina fizjologiczna); początek rozwoju paznokci – zagłębienia w okolicy płytek paznokciowych;
12. tydz.: głowa stanowi 1/3 płodu; dobrze wykształcona szyja, oczy skierowane ku przodowi;
można rozpoznać płeć na podstawie zewnętrznych narządów płciowych
Pierwsze ogniska kostnienia w czaszce i kościach długich; na początku okresu płodowego w wątrobie rozpoczyna się proces hemopoezy. Wytwarzanie moczu (płód połyka płyn owodniowy, wydala mocz do jamy owodniowej); początek aktywności ruchowej, reaguje na bodźce.
14. tydz.: głowa prostuje się; dobrze rozwinięte kończyny dolne
16. tydz.: intensywniejszy wzrost ciała wzgl. głowy (stale duża); twarz nabiera ludzkich rysów;
uszy odstają od głowy; zróżnicowane jajniki, pierwotne pęcherzyki jajnikowe zawierają
komórki jajowe
18. tydz.: ciało pokrywa maź płodowa (wydzielina gruczołów łojowych + złuszczone kom naskórka); oczy szeroko rozstawione; twarz szeroka; zaczynają pojawiać się paznokcie u stóp; ostatecznie wykształcona macica, proces udrażniania pochwy
20. tydz.: maź płodowa i meszek; na głowie włosy; słyszalna akcja serca; ruchy płodu wyczuwalne; jądra na tylnej ścianie brzucha, proces zstępowania
Tkanka tłuszczowa brunatna (podstawa okolicy karku, za mostkiem, w okolicy okołonerkowej)
22. tydz.: skóra pomarszczona i różowa; płód osiąga wielkość połowy noworodka (CS = 210 mm)
24. tydz.: ciało szczupłe; paznokcie u dłoni; pneumocyty II typu nabłonka oddechowego wydzielają surfaktant; w naczyniach widoczna krew;
~najwcześniejszy okres, w którym urodzonego wcześniaka udało się utrzymać przy życiu
26. tydz.: oczy częściowo otwarte; brwi i rzęsy
28. tydz.: skóra nieznacznie pomarszczona; oczy otwarte; koniec erytropoezy w wątrobie
i śledzionie – tworzenie kom krwi w szpiku kostnym; płód zdolny do życia przy intensywnej opiece (płuca i układ naczyniowy rozwinięte, OUN kontroluje akcję oddechową i regulację ciepłoty ciała płodu)
30. tydz.: pełniejszy kształt ciała; odkłada się tkanka tłuszczowa podskórna (tłuszcz żółty); paznokcie na palcach stóp; zstąpienie jąder; odruch źreniczny
32. tydz.: skóra różowa i gładka; zanika meszek na twarzy; grubsza warstwa mazi płodowej;
paznokcie rąk sięgają końców palców; przedwcześnie urodzony zazwyczaj żyje
35. tydz.: silny uchwyt dłoni, reakcja na światło; obniżenie dna macicy ciężarnej
36. tydz.: zanik meszku na ciele; grube i dłuższe włosy na głowie; paznokcie pokrywają całą opuszkę palców stóp; kończyny zgięte i przyciśnięte do tułowia
38. tydz.: płód dobrze rozwinięty; więcej tkanki tłuszczowej podskórnej; uwypuklona klatka piersiowa z zaznaczonymi gruczołami sutkowymi; jądra w mosznie/wyczuwalne w kanale pachwinowym; paznokcie wystają poza opuszki palców dłoni i stóp.
Podstawowym źródłem energii dla płodu jest glukoza i aminokwasy.
Ciąża trwa 280 dni = 40 tygodni = 10 miesięcy księżycowych = 9,5 miesiąca kalendarzowego => wiek miesiączkowy ciąży (licząc od pierwszego dnia ostatniej miesiączki)
Wiek owulacyjny (zapłodnieniowy) – 266 dni = 38 tygodni = 9,5 miesiąca księżycowego = 8,75 miesiąca kalendarzowego
Można tez ustalić na podstawie wysokości dna macicy: 16 tydzień – 1-2 palce nad spojeniem łonowym, w 20 tygodniu – na wysokości pępka.
ŁOŻYSKO
Bariera/błona łożyskowa – rozdziela układ matczyny i zarodka/płodu
Łożysko typu: prawdziwego, tarczowego, labiryntowego, krwiokosmówkowego, doczesnowego, kosmówkowo-omoczniowego.
Część matczyna – doczesna podstawna; część płodowa – kosmówka kosmata.
Ok. 7. dnia trofoblast różnicuje się na cytotrofoblast i syncytiotrofoblast (warstwa zewnętrzna, brak błon komórkowych, tworzą się zatoki – lakuny). Połączone lakuny tworzą przestrzenie międzykosmkowe, wysłane syncytiotrofoblastem, napływa do nich krew matczyna z uszkodzonych naczyń błony śluzowej macicy. Na początku 3. tygodnia – kosmki pierwotne (pierwotne kosmki pienne) – uwypuklenia syncytiotrofoblast, do których w formie rdzenia wnikają kom cytotrofoblastu. (na przekroju kosmka pierwotnego w części środkowej – kom cytotrofoblastu o jasnej cytoplazmie, wyraźnej błonie komórkowej, w części obwodowej – syncytialnej, brak granic komórkowych, ciemniejsza cytoplazma, liczne mikrokosmki na powierzchni). Kosmki wtórne – gdy kom mezenchymalne z pozazarodkowej mezodermy ściennej (lub cytotrofoblastu) wnikają do rdzenia. W końcu 3. tygodnia część kom mezodermalnych różnicuje się w wyspy krwiotwórcze i naczyniowe – początek przyszłego krążenia. W kosmkach ostatecznych (trzeciorzędowych) występują drobne naczynia krwionośne.
W 4. tygodniu cała powierzchnia kosmówki pokryta kosmkami trzeciorzędowymi; zbliżenie naczyń włosowatych zrębu kosmka z systemem naczyń włosowatych, który powstaje w mezodermie płyty kosmkowej i w szypule łączącej -> tworzy się pozazarodkowy układ naczyniowy. Łączy się on z naczyniami wewnątrzzarodkowymi – połączenie zarodka z przyszłym łożyskiem. Ok. 21. dnia wewnątrzkosmkowe naczynia włosowate łączą się z naczyniami pępowinowo-omoczniowymi – rozpoczyna się krążenie łożyskowe (typu kosmówkowo-omoczniowego; odżywianie na drodze dyfuzji zastąpione odżywianiem na drodze krwionośnej). Wypustki cytotrfoblastyczne przebijają syncytiotrofoblast, łączą się i tworzą zewnętrzną pokrywę cytotrofoblastyczną. Początkowo na biegunie zarodkowym, rozprzestrzenia się nad biegunem wegetatywnym – ściślejsze połączenie pęcherzyka kosmówki z błonami doczesnowymi. Kosmki kotwiczące (pienne, czepne) – przyczepiają się do tkanki matczynej, pozostałe – kosmki rozgałęzione/wolne. W końcu 2. miesiąca na biegunie zarodkowym intensywny wzrost kosmków, na biegunie wegetatywnym – rozrzedzenie, wygładzenie powierzchni (m.in. na skutek ucisku doczesnej podstawnej).
W 3. miesiącu podział na kosmówkę kosmatą (włochatą), która łączy się z doczesną podstawną (powstaje łożysko) i na kosmówkę gładką, która zawiera głównie kom cytotrofoblastu (przylega do błony owodniowej i doczesnej ściennej).
Błona śluzowa macicy przekształca się w doczesną – tkanka dokrewna, wydzielająca m.in. relaksynę i prolaktynę. Wyróżniamy doczesną:
podstawną - poniżej zagnieżdżonego zarodka, tworzy część matczyną łożyska. Warstwa zbita i gąbczasta tej części doczesnej oraz trofoblast przekształcają się w płytę doczesnową (podstawną). Na powierzchni trofoblastu odkłada się fibrynoid. Warstwa gąbczasta – granica, wzdłuż której nastąpi oddzielenie łożyska w końcowej fazie porodu. Płyta doczesnowa wytwarza przegrody łożyskowe – podział łożyska na pola stanowiące płaty, płaciki lub liścienne łożyska. Przegrody nie docierają do przeciwległej płyty kosmówkowej – połączenie między przestrzeniami sąsiednich liścieni.
torebkową (zagiętą) – pokrywa zarodek od strony światła macicy. Wraz ze wzrostem zarodka łączy się od strony wewnętrznej z błoną owodniowo-kosmówkową, od zewnątrz z doczesną ścienną (zanik nabłonka, zamknięcie jamy macicy). Ok. 22. tygodnia doczesna torebkowa zanika (niedokrwienie), błona owodniowo-kosmówkowa łączy się z doczesną ścienną.
ścienną – pozostała część błony śluzowej macicy.
Po 3. miesiącu łożysko jest w pełni rozwinięte. Liścień – jednostka morfologiczno – czynnościowa (10-38). Rośnie wraz z macicą (przyrost i wydłużanie kosmków). W skład dojrzałego drzewa kosmkowego wchodzą kosmki pienne (palowe, pierwszorzędowe), ich rozgałęzienia (kosmki pośrednie, drugorzędowe) i kosmki końcowe (trzeciorzędowe, główne miejsce wymiany składników). Pączki trofoblastyczne (syncytialne) – najbardziej obwodowe uwypuklenie systemu kosmkowego.
2-4. miesiąc: cytotrofoblast pełni funkcję rozrodczą dla syncytium. Warstwa syncytialna – fuzja kom cytotrofoblastu (Langhansa), bogato rozwinięta SER, pęcherzyki, mitochondria, ziarnistości tłuszczów, powierzchnia pokryta licznymi mikrokosmkami z warstwa glikokaliksu. Zrąb kosmka zawiera kom mezenchymalne, kom Hofbauera (makrofagi), naczynia włosowate i włókna. Po 4 miesiącu zanika cytotrofoblast, zwiększa się liczba naczyń (przemieszczenie tuż pod warstwę syncytiotrofoblastu). Zanika także tkanka łączna w zrębie kosmka. Przegrupowanie jąder syncytiotrofoblastu, tworzą węzły syncytiotrofoblastyczne. Powstają płytki syncytialne (naczyniowo-nabłonkowe) – bariera między krwią płodu a matki maksymalnie zredukowana (fragment syncytiotrofoblastu z błoną podstawną + kom śródbłonka naczynia kosmka na błonie podstawnej). Na powierzchni matczynej kosmków i w płytce doczesnowej (w miejscach po zaniku cytotrofoblastu) odkłada się fibrynoid (nasila się w 3 trymestrze).
Krew matczyna oddzielona od krwi płodu przez 3 warstwy kosmka: trofoblast, tkankę łączną zrębu kosmka, śródbłonek naczynia kosmka.
Na powierzchni matczynej występują bruzdy, rowki (pozostałość po przegrodach łożyskowych; odpowiadają zrazikom). Gładką powierzchnię płodową pokrywa owodnia, pod którą przebiegają promieniście rozchodzące się od sznura pępowinowego naczynia krwionośne.
Krążenie łożyskowe:
Krążenie płodowe: tętnice biodrowe -> tętnice pępowinowe -> sieć naczyniowa kosmków -> żyła pępowinowa -> żyła gówna dolna
Krążenie matczyne: (rozpoczyna się w 2. tygodniu ciąży). Tętnice maciczno-łożyskowe (zmienione tętnice spiralne błony śluzowej macicy) przez płytę podstawną do przestrzeni międzykosmkowych. Powrót przez żyły maciczno-łożyskowe.
Oddzielone od siebie bariera zredukowaną do wyściółki śródbłonkowej naczynia kosmka i błony syncytioblastu.
Funkcje:
- oddechowa
- odżywcza
- wydalnicza
- ochronna (przez wnikaniem bakterii, ciał obcych)
- wewnątrzwydzielnicza (progesteron, estrogeny, hCG – gonadotropina kosmówkowa, hCS – hormon somatotropowy = hPL – hormon laktotropowy), pod koniec ciąży - relaksyna
- prawdopodobnie bierze udział w zapoczątkowaniu porodu
<przechodzą antygeny Rh i przeciwciała anty-Rh, antygeny chorób: błonicy, ospy, płonicy, tężca, leki i używki, związki skażające środowisko, wirusy: różyczki, ospy, ospy wietrznej, opryszczki, odry, zapalenia mózgu, Coxsackie, krętek blady, Toxoplasma)
Łożysko przodujące (brzeżne, boczne i środkowe) – zagnieżdżenie blastocysty w dolnej części macicy; częściowe odklejanie łożyska powoduje krwawienie z dróg rodnych (od 28. tygodnia). Komplikuje akcję porodową – oddzielone i urodzone przed płodem powoduje jego niedotlenienie
Zawały łożyska – wynaczynienie krwi matczynej lub zakrzepicy w naczyniu zrazikowym (czerwony lub biały). Może być przyczyną śmierci płodu
Łożysko o małej masie u kobiet z nadciśnieniem tętniczym, duże – w ciężkiej postaci choroby hemolitycznej płodu przy niezgodności czynnika Rh.
Łożysko błoniaste – cieńsze, wyściela prawie cała jamę macicy. Nie zanikają kosmki kosmówki gładkiej, kosmówka kosmata i gładka tworzą łożysko. Problemy z oddzieleniem po porodzie.
Łożysko dwupłatowe i trójpłatowe (2/3 niekompletne płaty)
Łożysko podwójne/potrójne/wielopłatowe (oddzielne płaty)
Łożysko dodatkowe
Łożysko okienkowate (ubytek, przez który prześwitują błony płodowe)
Łożysko okolone (zagłębienie w części środkowej, błony płodowe przyczepione bliżej sznura pępowinowego)
Łożysko welonowate/błoniaste (sznur pępowinowy przyczepiony do obrzeża błon płodowych, naczynia biegną do łożyska w błonach)
Łożysko przylegające/przyczepione (kosmki nie przekraczają poza błonę doczesnową, łożysko oddziela się z trudem, gdyż jest nietypowo umiejscowione lub za duże)
Łożysko przyrośnięte (kosmki docierają do warstwy mięśniowej ściany macicy)
Łożysko wrośnięte (kosmki przekraczają całą warstwę mięśniową)
Łożysko przerośnięte (kosmki przerastają przez warstwę mięśniową i surowiczą ściany macicy)
Sznur pępowinowy (pępowina) – szypuła pęcherzyka żółtkowego (endodermalny przewód żółtkowy i naczynia żółtkowe, brzusznie) + omocznia i naczynia omoczniowo-pępowinowe). Pokryty jednowarstwowym nabłonkiem owodniowym. Węzły rzekome (rozrost tkanki łącznej, włókien, pofałdowanie naczyń krwionośnych). 1% węzły prawdziwe (mogą zaciskać się wokół płodu). Pępowina za krótka – zbyt wczesne odklejenie łożyska. Do szypuły pęcherzyka żółtkowego może wnikać pętla jelita – przepuklina pępkowa.
Sposoby odżywiania:
- autotroficzny – poprzez wieniec promienisty i płyn, który wylał się razem z kom jajową
- histotroficzny – poprzez błonę śluzową macicy
- hemotroficzny – dyfuzja substancji odżywczych z krwi matki