Autonomiczny Układ Nerwowy

Autonomiczny Układ Nerwowy

 

 

 

 

Autonomiczny układ nerwowy (wegetatywny) stanowi część układu nerwowego, która przewodzi impulsy do narządów wewnętrznych, zaopatrując ich mięśnie gładkie, naczynia krwionośne, gruczoły i inne komórki. Wraz z układem dokrewnym decyduje o homeostazie organizmu. Pozwala na dynamiczne zmiany czynności narządów zależne od działania różnych bodźców środowiskowych.

Choć teoretycznie AUN funkcjonuje niezależnie od układu somatycznego, to reaguje on bardzo silnie na stany emocjonalne, dlatego tworzy z układem somatycznym funkcjonalną całość.

W układzie autonomicznym impulsy z CNS do efektorów w narządach trzewnych przewodzone są dwoma neuronami:

Autonomiczny układ nerwowy dzielimy na:

 

Cześć współczulna

Ciała komórkowe neuronów przedzwojowych są w rogach bocznych substancji szarej rdzenia, tworząc jądro pośrednio-boczne w odcinkach C8-L3. Ich aksony wychodzą z rdzenia jako gałązki łączące białe i kończą się jako włókna przedzwojowe jako synapsy na komórkach zwojów pnia współczulnego ciągnącego się od części szyjnej aż po krzyżową:

 

Pojedynczy akson przedzwojowy tworzy przeciętnie synapsy z 15 neuronami pozazwojowymi i jest to zjawisko dywergencji, ale też każdy neuron zwojowy tworzy synapsy z wieloma neuronami przedzwojowymi (konwergencja)

Aksony pozazwojowe są nizmielinizowane i poprzez gałązki łączące szare wchodzą w skład nerwów somatycznych (dzięki połączeniu z nerwami rdzeniowymi).

Neurony pozazwojowe w części szyjnej pnia wysyłają włókna do tkanek i narządów głowy, szyi i klatki piersiowej, a w części piersiowo-brzusznej do narządów jamy brzusznej i miednicy mniejszej oraz narządów płciowych.

Serce zaopatrują włókna z 3 zwojów szyjnych i 5-6 górnych piersiowych. Tworzą one nerwy piersiowe.

Mięśnie gładkie oskrzeli i naczyń płuc mają włókna sympatyczne z dolnego zwoju szyjnego i górnych piersiowych (tworzą sploty płucne)

Narządy jamy brzusznej (wraz z nerkami) są zaopatrywane przez włókna wychodzące ze zwojów przedkręgowych oraz obwodowych zwojów jamy brzusznej (trzewny i kreskowy górny), a także miednicy małej (zwój kreskowy dolny)

Te włókna pozazwojowe biegną wraz z rozgałęzieniami aorty brzusznej do wszystkich narządów, oprócz rdzenia nadnerczy, bo jego komórki stanowią modyfikacje pozazwojowych włókien współczulnych.

Włókna przedzwojowe stanowią w 70% włókna B z cienką osłonką mielinową, natomiast 30% to cinsze, bezmielinowe włókna C przewodzące wolniej niż B.

Uwalniają (zarówno B i C) one acetylocholinę działającą na receptory typy N, poza tym w zwojach neurony pośredniczące mogą uwalniać dopaminę.

Włókna pozazwojowe są głównie cienkie i bezmielinowe (typ C), które rozgałęziają się i tworzą gęstą sieć z licznymi zgrubieniami tzw. żylakowościami (zawierają one liczne pęcherzyki z noradrenaliną związane z ATP i dopaminą oraz większe pęcherzyki z neuropeptydem Y(NPY)).

Noradrenalina aktywuje receptory adrenergiczne α1 a hamuje swoje własne wydzielanie przez autoreceptory α2 w błonie presynaptycznej. Ale wydzielanie noradrenaliny może też być blokowane przez acetylocholinę, która zadziała na receptory M2, oraz przez dopaminę, serotoninę i peptydy opioidowe.

UKŁAD PRZYWSPÓŁCZULNY

 

Cechuje go na ogół mniejsza dywergencja niż układu sympatyczny. Przeciętnie jeden przywspółczulny neuron przedzwojowy zaopatruje tylko dwa neurony pozazwojowe, czyli jest to stosunek 1:2, w części przywspółczulnej wynosi ona 1:15.

Włókna pozazwojowe są krótkie, typ C, mają pęcherzyki z acetylkocholiną i większe pęcherzyki z kotransmiterem – VIP, dynorfiną, cholecystokininą, enkefalinami, substancją P, neurokininą A i B i peptydem pochodnym genu kalcytoninowego – CGRP.

Acetylocholina działa na receptory muskarynowe (M) lub nikotynowe (N), działa krótko gdyż jest szybko rozkładana. Działając na presynaptyczny autoreceptor M2 hamuje swoje uwalnianie

Część współczulną dzielimy na odcinki:

 

Krótkie włókna pozazwojowe układu przywspółczulnego zawierają pęcherzyki z acetylocholiną oraz neuromodulatory.

 

Część jelitowa, neurony rozmieszczone są w ścianach całego przewodu pokarmowego skupiają się w dwóch splotach śródściennych:

 

Neurony tych dwóch splotów działają jako ośrodki lokalnych odruchów i integrują wzorce ruchowe przewodu pokarmowego, wydzielanie gruczołów trawiennych, wchłanianie i wydzielanie śluzu i soku jelitowego. Czynność tych splotów jest modulowana przez nerw X i trzewne nerwy współczulne. Te sploty (głownie śródmięśniowy) realizują zaprogramowany wzorzec ruchowy, czyli ruchy perystaltyczne zgodnie ze schematem:

 

Rozciągnięcie ściany przewodu pokarmowego ----impuls---> mechanoreceptory -----> neurony czuciowe -----> interneurony:

Powstaje w rezultacie propulsywna fala perystaltyczna przesuwająca treść pokarmową. W splotach śródmięśniowych są szczególne tzw. komórki Cajala, które działają jak komórki rozrusznikowe, bo wykazują powolna spoczynkową depolaryzację niezależną od pobudzeń synaptycznych.

Synapsy splotu mięśniowego uwalniają głównie acetylocholinę i liczne neuropeptydy pobudzające:

Ale także hamujące:

Nerw błędny poprzez cholinergiczne włókna przedzwojowe wzmaga aktywność splotów jelitowych i przyśpiesza częstość rytmu komórek Cajala, natomiast włókna pozazwojowe nerwów współczulnych ze zwojów kręgowych oraz zwoju przedkręgowego: trzewnego i kreskowego górnego, hamują te neurony w splotach poprzez noradrenalinę (działając na receptory α).

Neurony splotu podśluzówkowego pobudzane są prze chemoreceptory i mechanoreceptory błony śluzowej przewodu pokarmowego.

Błona śluzowa dwunastnicy i jelit jest obficie unerwiona przez bezmielinowe czuciowe włókna nocyceptywne typu C oraz mielinowe typu A δ, pobudzane uszkadzającymi bodźcami, jak np. HCl, sole kwasów żółciowych, duże stężenie alkoholu, kwas acetylosalicylowy.

Te odruchy nocyceptywne z błony śluzowej jelita chronią śluzówkę żołądka i jelit przed uszkodzeniem.

Głównym transmiterem uwalnianym w wyniku tych odruchów jest peptyd pochodny genu kalcytoninoweg CGRP. Działanie ochronne CGRP polega na uwalnianiu tlenku azotu (NO). NO powoduje rozszerzenie lokalnych naczyń błony śluzowej przewodu pokarmowego i zwiększa dostawę tlenu i substancji odżywczych. Podobnie działają prostaglandyny. CGRP powoduje też wydzielanie somatostatyny, która hamuje wydzielanie soku żołądkowego, zmniejszając uwalnianie histaminy, gastryny i acetylocholiny pobudzających komórki okładzinowe w żołądku.

Generalnie cechą funkcjonalną tego układu są liczne odruchy, których pętla zamyka się w obrębie jednego aksonu bez udziału ciała komórkowego, (czyli odruchy aksonalno- aksonalne) lub w obrębie zwojów autonomicznych, ale poza centralnym układem nerwowym (odruchy zwojowe). Takie odruchy należą do mechanizmów koordynujących czynności motoryczne, wydzielnicze i krążeniowe układu trawiennego.

 

      • Transmittery i kotransmisja w autonomicznym układzie nerwowym

      •  

 

Układ współczulny określa się jako noradrenergiczny, a układ przywspółczulny jako cholinergiczny, ale istnieją wyjątki od tej reguły, bo np. cholinergiczne są współczulne włókna zazwojowe, unerwiające gruczoły potowe, czy ślinowe. Transmiterami są też liczne neuropeptydy. Jeden i ten sam neuron wydziela z reguły więcej niż jeden transmiter, a także neuromodulatory i kotransmitery.

Pozazwojowe włókna współczulne: oprócz głównego transmitera- noradrenaliny, uwalniają jako kotransmiter ATP i neuropeptyd Y (NPY). Główna rolą NPY jest działanie troficzne na naczynia krwionośne. Powoduje on przerost mięśni gładkich ściany naczyniowej przy częstym pobudzaniu układu współczulnego. Poza tym NPY pobudza angiogenezę czyli powstawanie nowych naczyń mikrokrążenia.

Niektóre włókna współczulne unerwiające naczynia błony śluzowej żołądka i jelit są histaminergiczne a unerwiające nerki są dopaminegiczne.

Noradrenalina aktywuje postsynaptyczne receptory α1 (w mięśniu sercowym β1, a w komorach serca także β2). Powinowactwo jej do receptorów β2 jest duże w sercu, a nieznaczne w naczyniach krwionośnych. Ponadto NA działając na presynaptyczny receptor α2 hamuje swoje własne uwalnianie. Oprócz takiego sprzężenia zwrotnego ujemnego działa też sprzężenie zwrotne dodatnie, gdy w sytuacji stresowej rdzeń nadnerczy wydziela do krwi dużo adrenaliny, to ona oprócz działania na postsynaptyczny receptor β2, działa też na presynaptyczny autoreceptor β2 i zwiększa przez to wydzielanie NA.

Poza tym acetylocholina hamuje wydzielanie poprzez działanie na heteroreceptor presynaptyczny M2 w błonie zakończeń współczulnych i w ten sposób układ przywspółczulny może hamować przywspółczulny. Takie hamowanie wykazują też: dopamina, histamina, serotonina.

Po przeminięciu pobudzenia transmitery są rozkładane lub usuwane aktywnym wychwytem zwrotnym do aksoplazmy splotu podstawnego. NA rozkłada MAO (monoaminooksydaza) i tylko częściowo jest ona wykorzystywana ponownie jako transmiter. Poza tym NA eliminowana jest też enzymatycznie w otaczających tkankach przez tlenową metylotransferazę katecholową (COMT), albo w wątrobie przez MAO.

Neuropeptyd Y (NPY) i inne peptydy zakończeń współczulnych nie ulegają wychwytowi zwrotnemu i eliminowane są powoli przez swoiste peptydazy.

 

Natomiast w pozazwojowych włóknach przywspółczulnych oprócz głównego transmitera- acetylocholiny, wydzielany jest kotransmiter VIP (wazoaktywny peptyd jelitowy). Wraz z nim wydzielany jest NO. Uwalniają się one m.in. w oskrzelach, działają na naczynia w śliniankach, a w części krzyżowej AUN powodują skurcz mięśnia wypieracza moczu poprzez działanie na receptory M2 i M3.

Włókna przywspółczulne unerwiające podstawę i szyjkę pęcherza moczowego oraz zwieracz wewnętrzny cewki moczowej działają poprzez NO powodując rozkurcz mięśni gładkich i oddanie moczu.

Jako kotransmitery włókien przywspółczulnych, ale przedzwojowych występują:

Acetylocholina działa krótko i na ograniczonym obszarze, bo jest szybko rozkładana przez esterazę cholinową. Powstaje wówczas cholina wykorzystywana do resyntezy acetylocholiny. Natomiast VIP nie ulega wychwytowi zwrotnemu. Generalnie rozszerza on oskrzela, naczynia ślinianek, naczynia końcowej części jelita grubego i odbytnicy.

 

      • Receptory komórkowe i drugie przekaźniki w UA

 

 

W autonomicznym układzie nerwowym (AUN) transmitery działają podobnie na komórki docelowe jak hormony. Są tzw. pierwszymi przekaźnikami i zapoczątkowują przenoszenie informacji do wnętrza komórki. Taki transmiter musi połączyć się z receptorem komórkowym, który jest do niego dopasowany jak zamek do klucza. Wyjątek stanowi tlenek azotu i tlenek węgla, ponieważ one dyfundują swobodnie przez błonę, a tlenek azotu łączy się bezpośrednio z cyklazą guanylową. Receptory komórkowe składają się z szeregu podjednostek, a każda podjednostka posiada swój odrębny gen i swoisty mRNA. Dla noradrenaliny i adrenaliny wyróżniamy dwa receptory α i cztery β. Transmiter współczulny NPY działa przez receptor Y a kotransmiter ATP poprzez P2x i P4y. Dopamina działa przez receptory D(1-5). W układzie przywspółczulnym zidentyfikowano sześć receptorów M dla acetylocholiny.

Receptory komórkowe dzielimy na dwie grupy:

Receptory jonotropowe stanowią podjednostkę kanałów jonowych, a połączenie się ich z transmiterem powoduje otwarcie lub zamknięcia białka- kanału. Takim receptorem jest np. receptor acetylocholinowy typu N pośredniczący w transmisji zwojowej neuronów zwojowych lub uwalniany z zazwojowych włókien współczulnych receptor purynergiczny P2x dla ATP.

Znaczna większość receptorów dla transmiterów AUN należy do metabotropowych. Zawierają one siedem domen transbłonowych (M1-M7), na zewnątrz wystają trzy domeny zewnątrz komórkowe (E1-E3) – mają one koniec aminowy, a domeny wewnątrzkomórkowe (C1-C3) mają koniec karboksylowy. Domeny zewnątrzkomórkowe zawierają dodatkowo reszty cukrowe. Transmiter wiąże się z domenami M2-M4, co zmienia konformację receptora i powoduje przyłączenie się go w kompleks z białkiem regulacyjnym G. Ma ono trzy podjednostki i może mieć charakter pobudzający lub hamujący. W wyniku tego połączenia dwie podjednostki białka G odłączają się, a pozostaje związana jednostka α-GTP. Podjednostka ta ma właściwości GTP-azy i szybko rozpada się, ale nim to nastąpi przekaże sygnał dalej. Receptory metabotropowe dzielą się pod względem rodzaju drugiego przekaźnika na;

 

 

      • Transmisja zwojowa

 

 

Pojedynczy neuron współczulny przedzwojowy oddaje 4-15 wypustek na neurony zazwojowe (zjawisko konwergencji), jest to konieczne, ponieważ większość neuronów zazwojowych wymaga sumowania wielu potencjałów postsynaptycznych, aby wygenerować potencjał czynnościowy. Ale są takie neurony, którym wystarczy tylko jeden neuron przedzwojowy generujący jeden duży pobudzający potencjał postsynaptyczny (EPSP). Takie neurony są bardziej pobudliwe i maja charakter fazowy. Ich przeciwieństwem są neurony toniczne charakteryzujące się wolnym, ale stałym rytmem wyładowań.

Rodzaje neuronów zwojowych:

Na neuronach C synapsy oddają włókna przedzwojowe typu C, stanowiące około 40% całej populacji włókien przedzwojowych.

Na neuronach B synapsy oddają głownie włókna typu B.

Acetylocholina uwalniana z zakończeń przedzwojowych działa na jonotropowe receptory N i metabotropowe M. Blokerem receptora N jest heksametonium i inne pochodne amin czwartorzędowych.

Transmisja w zwojach współczulnych przebiega w trzech fazach:

  1. Faza wczesna- odpowiada jej krótkotrwały duży potencjał postsynaptyczny pobudzający (fEPSP), wywołany pobudzeniem receptora N. Następnie pojawia się powolny potencjał (sEPSP), trwa on kilkadziesiąt sekund, a wywołany jest przez pobudzenie przez acetylocholinę receptorów M1- zwiększa to pobudliwość neuronów.

Hamująco na neurony zwojowe działa adenozyna przez receptor A1, natomiast pobudzająco wpływa ATP (przez receptor P2x) zwiększając napływ jonów wapnia.

  1. Faza późna- pojawia się tu postsynaptyczny potencjał hamujący (IPSP) wywołany przez małe komórki zwojowe zawierające dopaminę. Hamuje ona neurony zwojowe przez receptor D1.

  2. Faza bardzo późna- występuje tu późny powolny potencjał postsynaptyczny (lsEPSP). Wywołują go neuropeptydy uwalniane przez włókna przedzwojowe typu C, m.in.: PACAP, czyli przysadkowy polipeptyd aktywujący cyklazę adenylanową, hormon podwzgórzowy uwalniający gonadotropiny (GnRH).

Transmisja zwojowa modulowana jest także presynaptycznie, np. niektóre włókna przedzwojowe, zarówno w zwojach współczulnych i przywspółczulnych, oddają synapsy aksono- aksonalne i uwalniają enkefalinę leucynową. Hamuje ona uwalnianie acetylocholiny z zakończeń presynaptycznych. Takie opioidowe sprzężenie zwrotne ujemne ogranicz długotrwałe pobudzenie układu współczulnego i wydzielanie z rdzenia nadnerczy w stanach stresu emocjonalnego.

 

 

      • Synapsa adrenergiczna i cholinergiczna

 

 

Transport aksonalny

Pęcherzyki synaptyczne powstają w perikarionie i przesuwają się do synapsy wzdłuż aksonu z prędkością 40 cm/dobę. Tj. szybki transport aksonalny z udziałem mikrotubul oraz białka kinezyny (białko z rodziny MAP).

Natomiast transport wolny (2-8 mm/dobę) i bardzo wolny (0,2-1 mm/dobę) odbywa się za pomocą ruchów aksoplazmy.

Natomiast transport wsteczny zużytych pęcherzyków do ciała komórki odbywa się dzięki dyneinie i dynaminie.

Porównanie układu sympatycznego i parasympatycznego

 

Pod względem fizjologicznym obie części układu autonomicznego: sympatyczny i parasympatyczny, wykazują działanie antagonistyczne.

Z reguły narządy są unerwione przez obie te części, ale w niektórych wpływ wykazuje tylko, lub głównie jedna część a w jeszcze innych- obie części AUN działają jednokierunkowo, np. w gruczołach ślinowych.

Z reguły układ sympatyczny działa przez noradrenalinę, wyjątek stanowi tylko rdzeń nadnerczy, gdzie przedzwojowe włókna współczulne uwalniają acetylocholinę, oraz w gruczołach potowych też wydzielana jest acetylocholina. Natomiast w kanalikach nerkowych oprócz NA działa też dopamina.

W układzie przywspółczulnym głównym transmiterem jest wyłącznie acetylocholina, chyba, że weźmiemy pod uwagę narządy płciowe (ciała jamiste prącia i łechtaczki) oraz mięsień zwieracz cewki moczowej wewnętrzny, których rozszerzenie i rozkurcz powoduje głównie tlenek azotu NO.

NO działa także wspólnie z VIP w mięśniach oskrzeli poprzez tzw. NANC czyli włókna nieadrenergiczne i niecholinergiczne.


Wyszukiwarka