EKOLOGIA POPULACJI

Populacja jest grupą organizmów tego samego gatunku, żyjącą w tym samym miejscu i tym samym czasie. Zagadnienia związane z czynnikami decydującymi o liczbie osobników żyjących w danym siedlisku:

• tempo narodzin i śmierci

• wielkość i rozmieszczenie populacji

• tempo wzrostu populacji

Populacja to grupa organizmów, która tworzy wspólnotę rozrodczą. Jednak wiele organizmów zasiedlających wody słodkie nie rozmnaża się w sposób płciowy. W tym przypadku populacja składa się z klonów, a pula genowa populacji nie jest zasilana w wyniku rekombinacji.

Właściwości populacji:

• wielkość lub zagęszczenie

• różnorodność genotypowa lub fenotypowa

• struktura wiekowa

• struktura przestrzenna

Zagęszczenie:

• wyraża się w liczbach osobników na jednostkę zajmowanej przestrzeni (objętości wody)

• zagęszczenie każdej populacji zmienia się w czasie i przestrzeni (fluktuacje, wzrost, spadek, oscylacje)

• częstotliwość pobierania prób decyduje o przebiegu zmian liczebności w badaniach sukcesji sezonowej (według Heidi Berner-Frankhauser, 1987; Hydrobiologia 181 – 188)

• przy stałym tempie wzrostu zagęszczenie populacji rośnie wykładniczo, jednak ogromna ilość zasobów wyznacza górną granicę zagęszczenia (inaczej pojemności środowiska).

Z amplitudy i częstości zmian zagęszczenia nie możemy wnioskować o procesach demograficznych zachodzących w badanych populacjach. Nawet jeśli zagęszczenie się nie zmienia, to do populacji mogą jednocześnie przybywać nowe osobniki (reprodukcja, imigracja) i ubywać z niej podobne liczby osobników (śmiertelność, emigracja).

Tempo wzrostu populacji:

tempo reprodukcji (u mikroorganizmów)

zmiana zagęszczenia netto (w zoologii)

wzrost numeryczny oraz somatyczny

Przy stałym tempie wzrostu zagęszczenia populacji rośnie wykładniczo. Jednak ograniczona ilość zasobów wyznacza górną granicę zagęszczenia (inaczej pojemność środowiska).

Czynniki dopuszczające do przekroczenia wydolności środowiska:

• czynniki niezależne od zagęszczenia (gwałtowne zmiany czynników abiotycznych, katastrofy)

• czynniki zależne od zagęszczenia (wyczerpywanie zasobów, wzrost infekcji)

GLONY I PIERWOTNIAKI

Tempo wzrostu netto (r) = tempo reprodukcji (μ) – tempo strat (λ):

r = μ – λ

Tempo strat:

• λ – straty wynikłe z wyżerania przez zooplankton

• straty wynikłe z sedymentacji

• wymywanie

• śmiertelność fizjologiczna i wynikająca z infekcji i pasożytów

ZWIERZĘTA

Tempo wzrostu netto (r) = tempo urodzeń (b) – śmiertelność (d):

r = b – d

Rozrodczość można obliczyć na podstawie tempa rozwoju jaj: b + ln (E+1)/D, E – liczba jaj na osobnika; D – czas rozwoju jaj.

STRUKTURA PRZESTRZENNA

Podstawowe typy rozmieszczenia:

• losowe (przykładowe) – typowy dla planktonu z epilimnionu i dotyczy tych organizmów, które nie mogą się aktywnie poruszać, a więc decydować o miejscu pobytu

• równomierne – bardzo rzadkie w wodach, powszechne na lądach, spotykamy wśród zwierząt oddziałujących na siebie negatywnie; głównie bentos, np. konkurencja o miejsce jak u chruścików w strumieniach i larw Chironomidae w osadach

• skupiskowe – częsty w litoralnej strefie jezior, np. na liściach, gdzie środowisko jest zróżnicowane (rzeki, litoral jeziorny), np. orzęski skupiające się w olbrzymie kolonie. Nawet w pozornie homogennych (tj. toń wodna czy przybrzeżny piasek) siedliskach zasiedlające je zwierzęta mogą tworzyć skupiska. Skupiskowe występowanie gatunków zooplanktonowych może być związane z pionowymi gradientami warunków abiotycznych. Dotyczy on organizmów, które wykazują tendencję do tworzenia agregacji, np. małże, stułbie, wrotki żyjące w skupieniu sinic. Przykładem może być występowanie ogromnych kolonii orzęska Ohrydium na liściach roślin wodnych.

Strategie r i k:

W warunkach niekorzystnej pojemności środowiska realizowana jest strategia r, w środowisku gęsto zasiedlonym realizowana jest strategia k

- strategia r – wydać jak najwięcej potomstwa przy korzystnych warunkach środowiska. Jest zorientowana na maksymalną reprodukcję, natomiast niewiele energii pozostaje na odkładanie rezerw, utrzymanie struktur enzymów i zachowanie sprzyjających przetrwaniu w pogarszających się warunkach i obronę.

- strategia k – organizmy przystosowują się do jak najdłuższego przetrwania, przetrwanie nawet kosztem reprodukcji. Jest zorientowana na przetrwanie w warunkach niskich zasobów i dużego zagrożenia. Ryzyku śmierci głodowej zapobiega się tworzeniem rezerw, sprawnością myśliwską drapieżców. Śmiertelność przez drapieżnictwo jest zmniejszona poprzez rozmaite mechanizmy obronne.

Kolonizacja nowych środowisk:

• wytwarzanie stadiów przetrwanych ułatwia transportowanie wrotków i skorupiaków do nowych środowisk

• rosnąca mobilność ludzi również sprzyja rozprzestrzenianiu się roślin i zwierząt wodnych do naszych środowisk.

WZAJEMNE ZALEŻNOŚCI MIĘDZY PIPULACJAMI.

Konkurencja – wzajemne oddziaływania między organizmami, które wykorzystują wspólną pulę zasobów.

Zasada konkurencyjnego wypierania – spośród gatunków konkurencyjnych o te same zasoby, w jednym siedlisku może przeżyć tylko jeden.

Paradoks punktowy (G. Hutchinson) – sprzeczność między zasadą konkurencyjnego wypierania a obserwowaną rozmaitością gatunków planktonowych. Współegzystencja gatunków o podobnych wymaganiach jest możliwa przy ich zmiennej przewadze, np. w zmiennych warunkach siedliska.

BEZPOŚREDNIE ODEDZIAŁYWANIA KONKURENCYJNE

Allelopatia – polega na uwalnianiu przez osobniki jednego gatunku substancji chemicznych, które ograniczą występowanie drugiego gatunku (w wodzie ten typ interakcji ze względu na rozcieńczenie wydzielanych substancji ma stosunkowo niewielkie znaczenie).

Interakcje mechaniczne – drobne wrotki i orzęski są niszczone w komorach filtracyjnych Daphnia.

Zależność konsument – żywy pokarm.

Drapieżnictwo – etapy zdobywania pokarmu:

1. spotkanie drapieżcy i ofiary – drapieżcy czyhający na swoją ofiarę: szczupak, niektóre lawy; aktywni drapieżcy: okonie, Cyklops. Dla ofiary najkorzystniejszy byłby zupełny bezruch, nie jest to jednak możliwe.

2. rozpoznanie ofiary i atak – drapieżca musi nie tylko spotkać, ofiarę ale i ją dostrzec. Czynniki wpływające na powodzenie polowania:

• wielkość pola obserwacji drapieżcy (reaktywiczny dystans dla 2 kategorii ofiar, 2-krotna różnica odległości daje około 10-krotną….)

• zdolności zmysłowe drapieżcy

• zdolności uczenia się drapieżcy (drapieżca nie poluje na pokarm niezjadliwy)

• zachowanie obronne ofiary (nawet w ostatecznej chwili ofiara może uciec, wykonując gwałtowny „skok”, możemy tutaj zaliczyć także ucieczkę do miejsc zacienionych)

• wyposażenie ofiary w struktury obronne (np. wodopójki łatwo dostrzegane przez drapieżniki nie są atakowane ze względu na swój odrażający smak)

• wielkość i sprawność drapieżcy w stosunku do ofiary

1. upolowanie ofiary – drapieżnictwo to proces selektywnego wybierania ofiar. Wskaźnik wybiórczości pokarmowej Iwlewa opiera się na porównaniu udziału określonej kategorii ofiary w całkowitej liczbie ofiar w pokarmie (r) i w środowisku (p):

E = r - p/r + p

-1 – unikana ofiara

+1 – wybierana ofiara

0 – obojętny stosunek do ofiary

1. konsumpcja

- ryby bentosożerne (spokojnego żeru) wybierają większe ofiary, np. duże racicznice, bowiem zysk energetyczny nawet przy konieczności rozgrupowania jest większy

- bezkręgowce drapieżne nie posługują się na ogół wzrokiem przy szukaniu ofiar, tylko chemoreceptorami; ich ofiary są zwykle mniejsze od nich, np. wrotek Asplaricha. Wrotek Cupelopagis vovax ma bardzo specyficzny sposób polowania na drobne wrotki.

Wpływ drapieżnictwa na spektrum wielkości ofiary:

1. w nieobecności ryb planktonowych zooplankton jest zdominowany przez duże formy

2. przy dużej obsadzie ryb, małej presji ryb planktonożernych zooplankton jest zdominowany przez formy o średniej wielkości

3. przy małej obsadzie ryb drapieżnych presja ryb planktonożernych jest silna, a zooplankton jest zdominowany przez małe formy.

Cykle życiowe – w wyniku działania czynników doboru, drapieżnictwo i konkurencja wymusiły określony przebieg cykli życiowych u organizmów wodnych. Cykl życiowy powinien przebiegać tak by potomstwo nie przychodziło na świat w okresie skrajnego niedoboru pokarmu lub znacznego ryzyka ze strony drapieżców. Jest to możliwe tylko w przypadku zdarzeń przewidywalnych (powtarzalnych), musi też istnieć czynnik środowiskowy (np. temperatura, długość dnia) zapowiadający nadchodzące zmiany.

Diapauza – okres życia z zatrzymaniem niektórych podstawowych funkcji życiowych (np. wzrost, rozwój, rozmnażanie) i maksymalnym zmniejszeniu przemiany materii, najczęściej w celu zwiększenia odporności na niesprzyjające warunki środowiska. Okres życia utajonego, wywoływany czynnikami zewnętrznymi, sterowany wewnętrznie (hormonalnie albo neurohormonalnie) okresowy stan zwolnienia rozwoju ortogenetycznego, wykorzystywany przez organizmy w środowiskach podlegającym silnym periodycznym lub nieperiodycznym zmianom zewnętrznych warunków życiowych. Może trwać od kilku tygodni do kilkudziesięciu lat. W okresie diapauzy organizm nie rozmnaża się, oddychanie i metabolizm są na bardzo niskim poziomie, następują zmiany w poziomie hormonów. Diapauza związana jest z periodycznym pogarszaniem się warunków otoczenia nazywamy diapauzą obligatoryjną, a związaną ze zmianami nieperiodycznymi - diapauzą fakultatywną. Głównymi czynnikami wywołującymi diapauzę są periodyzm, temperatura, wilgotność i przegęszczenie. Niektóre Cyclopoida zagrzebują się w czwartym stadium kopepodialnym w osadach dennych i mogą w nich pozostawać przez wiele miesięcy.

Rozrzut ryzyka – kiedy zmiany warunków środowiskowych są nieprzewidywalne (np. wysychanie drobnych zbiorników), niektóre gatunki produkują okazjonalnie jaja przetrwalne, które pozostają w osadzie dennym jako forma „ubezpieczenia” i w razie katastrofy umożliwiają ponowne zasiedlanie zbiornika, np. wrotki i wioślarki składają jaja przetrwalne.

Biocenoza – to zbiór populacji powiązanych między sobą systemem silnych interakcji.

Gildie – kategorie funkcjonalne wyłonione według pozycji zajmowanej w sieci pokarmowej przez wchodzące w ich skład populacje.

W praktyce populacje grupuje się w określonych kategoriach. Najbardziej przydatny jest podział na:

- kategorie taksonomiczne

- kategorie funkcjonalne

Gatunki kluczowe (Paine, 1980) – to gatunki, których aktywność i obfitość determinuje integralność zespołu i jego niezakłócone istnienie w czasie tzn. stabilność; gatunku kluczowego nie można usunąć z sieci troficznej bez spowodowania drastycznych zmian w biocenozie. W większości biocenoz wodnych, zwłaszcza w pelagialu jeziornym, kluczowa rolę odgrywają ryby drapieżne. Ryby drapieżne grają tu rolę gatunków kluczowych, bowiem ich wpływ rozciąga się na całą biocenozę.

Biomanipulacja – to intencjonalne zmiany w obsadzie ryb. Intensywne odłowy ryb planktonożernych a następnie wprowadzanie do jeziora ryb drapieżnych. Tę ich rolę wykorzystuje się dla celów tzw. biomanipulacji.

Kontrola bottom - up	Kontrola top – down, czyli kaskada troficzna
Biomasa wszystkich poziomów troficznych są skorelowane dodatnio i zależą od obfitości limitujących zasobów w środowisku	Biomasa i skład gatunku każdego poziomu troficznego stanowią efekt żerowania konsumentów z wyższego poziomu

Koncepcja tłumienia efektów – zarówno wpływ koncentracji pierwiastków biogennych, jak i wpływ ryb ulegają stopniowo wytłumieniu w miarę rozchodzenia się wzdłuż sieci troficznej. Dolne poziomy (fitoplankton) powstają więc pod wpływem biogenów (kontrola bottom – up), gorsza zaś pod wpływem ryb drapieżnych (kontrola top – down).

Liczba gatunków i różnorodność gatunkowa:

• w strefie umiarkowanej liczba gatunków wrotków żyjących w jeziorze wynosi około 150 gatunków (ATBI – All Taxa Biological Inventory)

• wykorzystano metody szacowania rzeczywistej liczby gatunków z liczbą znalezionych w próbach.

Jezioro	Liczba gatunków	Badane siedlisko	Liczba gatunków w siedlisku
Kuc	167	Litoral	110
		Pelagial	62
		Psammon	65
Łuknajno	132	Litoral	116
		Pelagial	65
Mikołajskie	146	Litoral	62
		Pelagial	43
		Psammon	119

Jezioro	Wielkość próby	Z kumulacji gatunków dla n = 114	Chao 2	Jackknife 2
Kuc	141	159	200	224
Łuknajno	114	132	171	191
Mikołajskie	243	125	167	183

Różnorodność gatunkowa – na różnorodność gatunkową składają się zarówno liczba gatunków jak i równomierność rozdziału osobników pomiędzy istniejące gatunki.

Wskaźnik różnorodności:

PIE = N(N + 1)(1 – ΣN_i/N)

Wskaźnik Shannona – Weavera:

P = - N_j/Nlog₂ N_i/N

PRZYCZYNY RÓŻNORODNOŚCI

Prawa biocenotyczne Tienemanna:

1. im bogatsza jest oferta środowiskowa, tym większa jest liczba gatunków, lecz niewielka liczebność poszczególnych gatunków

2. im uboższa jest oferta środowiskowa, tym mniejsza jest liczba gatunków, lecz występują one w znacznych liczebnościach

Różnorodność gatunkowa jest najniższa w warunkach ekstremalnych. Największą bioróżnorodność osiągają zespoły poddane umiarkowanym zakłóceniom.

Hydroareał – strefa stale zalana wodą, poddana umiarkowanym zakłóceniom wywołanych falowaniem.

Hygroareał – strefa linii wody – stale zalewana i zraszana wodą, poddana silnym zakłóceniom mechanicznym i wpływom atmosferycznym.

Euareał – strefa stale wynurzona o silnych wahaniach jej cech fizykochemicznych i skrajnych wartościach koncentracji związków chemicznych wywołanych wysychaniem piasku.

Hipoteza gatunków zbędnych – istotne jest utrzymanie głównych ogniw łańcucha troficznego jeśli dobrze funkcjonują, nie jest ważna liczba tworzących je gatunków.

Różnorodność a stabilność ekosystemów – Schwarz i in. odkryli, że większość modeli przewiduje wysycenie funkcji ekosystemów przy stosunkowo niskim poziomie bogactwa gatunkowego. Według autorów bogactwo gatunkowe ponad kilka pierwszych gatunków zwykle nie wywołuje wzrostu stabilności ekosystemu.