WODY PŁYNĄCE.

Rzeki zawierają tylko 0,0001% światowych zasobów wody. Są one jednak zasadniczym elementem cyklu hydrologicznego transportując do wszechoceanu 32 – 37 km3/rok wody. Rzeki transportują też do oceanów ogromne ilości osadów (15 – 20 mld ton rocznie).

Prąd jest w ciekach czynnikiem decydującym o:

• stałym mieszaniu się wody, a więc braku gradientów

• nieustannym transportowaniu organizmów w dół rzeki

• stanie płynnej równowagi między ilością unoszonej i nanoszonej materii

• selekcji organizmów w trakcie spływania w dół

• silnej zmienności warunków siedliska

Prędkość prądu decyduje też o podłożu – jego charakterze i przydatności dla zasiedlania. Prąd sortuje cząstki na podstawie ich wielkości i ciężaru. Im szybszy jest prąd, tym większe cząsteczki podłoża mogą być porywane.

Prędkość prądu (cm/s)	Podłoże
3 – 20 20 – 40 40 – 60 60 – 120 120 - 200	Ił Drobny piasek Gruby piach, drobny żwir Małe kamienie Duże kamienie

Warunki hydrauliczne zależą od morfologii cieku, a więc od jego pozycji w systemie rzecznym – hierarchii dopływów. W ten sposób powstaje klasyfikacja cieków.

Prawidłowości:

• cieki rzędu n – 1 są od 3 do 4 razy liczniejsze niż cieki rzędu n

• długość każdego cieku wynosi co najwyżej połowę długości cieku wyższego rzędu

• odwadnia on nieco ponad 1/5 tego obszaru, co ciek wyższego rzędu

• zarówno długość rzeki, jak i przepływ wzrastają liniowo wraz z logarytmem powierzchni zlewni.

Temperatura:

• brak w rzekach uwarstwienia termicznego (przeszkadza ciągłe mieszanie wód)

• im mniejsza rzeka, tym większe dobowe wahania temperatury wody

• im większa jest odległość od źródła, tym bardziej temperatura wody zbliża się do temperatury powietrza

• temperatura w kierunku od źródła do ujścia rośnie w lecie, a maleje zimą.

Tlen:

• w wartkich, nie zanieczyszczonych potokach nasycenie tlenem wód jest niemal pełne, nawet jeśli woda źródlana jest uboga w tlen, wody gruntowe są często pozbawione tlenu, to w wyniku turbulencji się natlenia

• w środowisku biegu rzeki czynniki fizyczne i biotyczne (fotosynteza, zużycie w wyniku rozkładu materii organicznej) odgrywają podobnie ważną rolę; obserwuje się silne wahania koncentracji tlenu między dniem i nocą

• w wartkich, nie zanieczyszczonych potokach, nasycenie tlenem wód jest niemal pełne, nawet jeśli woda źródlana jest uboga w tlen (wody gruntowe są często pozbawione tlenu) to w wyniku turbulencji szybko się utlenia.

• W dolnym biegu rzeki, ze względu na duże objętości wody, fizyczna wymiana tlenu odgrywa mniejszą rolę, większą zaś procesy biologiczne; przy dużym obciążeniu materią organiczną obserwuje się deficyty tlenowe, przy zakwitach glonów – przesycenie tlenem.

Koncentracje rozpuszczonego tlenu zależą w rzekach od:

• temperatury wody

• fotosyntezy

• oddychania roślin i zwierząt

• rozkładu materii organicznej

• prądu rzecznego

• mieszaniu się wód

• zasolenia

• głębokości

• obecności biogenów

• zanieczyszczenia chemiczne

EKOLOGIA ORGANIZMÓW.

• zagadnienia reakcji organizmów na biotyczne i abiotyczne czynniki w ich środowisku

• fizjologia, morfologia i zachowanie.

Zakres tendencji i optimum: zmienność parametru ( np. temperatura przemiany materii) w gradiencie zmienności czynnika środowiska przedstawia krzywa z jednym maksimum.

Optimum – najwyższy punkt na krzywej.

Minimum i maksimum – punkty przecięcia z osią odciętych.

Zakres tolerancji – wartość czynnika między tymi punktami.

Optimum fizjologiczne – mierzone w warunkach komfortu, np. w badaniach laboratoryjnych.

Optimum ekologiczne – mierzone w warunkach naturalnych, gdzie obok czynników abiotycznych, na organizm wpływa również obecność innych organizmów.

Organizmy eurotypowe – o szerokim zakresie tolerancji.

Organizmy stenotypowe – o wąskim zakresie tolerancji.

Nisza ekologiczna – miejsce zajmowane przez dany organizm. Nisza jest n - wymiarową przestrzenią wewnątrz wielowymiarowego systemu współrzędnych.

Nisza potencjalna – to wielowymiarowa przestrzeń, w której może żyć osobnik, na którego nie oddziaływają inne organizmy.

Nisza realna – odpowiada przestrzeni, w której występowanie osobników jest ograniczone w wyniku działania konkurencji i presji konsumentów.

Przystosowanie:

• Środowisko wodne jest bardzo zmienne. Zakres tolerancji organizmu może się również zmieniać w cyklu życiowym. Stadia młodociane zajmują inne nisze niż dorosłe.

• Jak najlepiej przetrwać bardzo niekorzystne warunki? Należy wytwarzać odporne stadia przetrwalnikowe, np. jaja spoczynkowe u wrotka Ceratella cochlearis.

Wędrówki pionowe są przykładem dobowych przemieszczeń niszy realnej.

Wpływ czynników abiotycznych na organizmy: zakres zmienności czynników wpływających na organizm jest w środowisku wodnym węższy niż w środowisku lądowym.

TEMPERATURA:

• temperatura w środowisku wodnym zmienia się w zakresie od 0 do .

• zmiany temperatury w wodzie przebiegają wolniej niż na lądzie

• organizmom wodnym nie grozi zamarznięcie

• w ekosystemach wodnych temperatura rzadziej niż na ladzie zbliża się do letalnych granic zakresu tolerancji

• organizmy o szerokim zakresie tolerancji w stosunku do temperatury to organizmy eurytermiczne

• organizmy o wąskim zakresie tolerancji w stosunku do temperatury to organizmy stenotermiczne.

W stratyfikowanych jeziorach o dobrze natlenionych wodach hipolimnionu, w warstwie chłodniejszej wody gromadzą się gatunki wiosenne, które nie tolerują ciepłych wód hipolimnionu, w warstwie chłodniejszej wody gromadzą się gatunki wiosenne, które nie tolerują ciepłych wód hipolimnionu.

Temperatura ma decydujący wpływ na prędkość przebiegu reakcji chemicznych składających się na metabolizm organizmów.

Reguła van Hoff: wzrost temperatury o . powoduje 2 – 4 krotne przyspieszenie tempa reakcji, czyli współczynnik Q10 wynosi 1,5 do 4, zwykle około 2.

TLEN:

Tlen jest organizmom niezbędny do oddychania, zdarzają się jednak sytuacje, gdy przesycenie tlenem jest niekorzystne:

• tworzenie się pęcherzyków pod pancerzykami skorupiaków i wynoszenie ich ku powierzchni

• połykanie pęcherzyków przez narybek – zwiększona śmiertelność.

Tlen jest pobierany do wnętrza komórek, a dwutlenek węgla usuwany na zewnątrz komórki. Wydajność tego procesu jest więc zależna od powierzchni. Im mniejszy organizm, tym większy jest stosunek powierzchni do objętości ciała. Dlatego tempo oddychania wyrażone na jednostkę objętości organizmu jest większe u małych zwierząt.

Drobne organizmy, pierwotniaki i wrotki oddychają całą powierzchnią ciała. Niektóre organizmy mogą żyć bez tlenu zapadają wówczas w stan anoksybiozy. Końcowymi produktami przemiany materii są w tych warunkach kwas mlekowy, aminokwasy, etanol, w fazie wzmożonego oddychania te produkty ulegają rozkładowi. Zdolne są do tego np. larwy Chiromonas i skąposzczety Tubificidae z profundalu jeziornego.

Dwa sposoby reagowania na spadek ciśnienia tlenu w wodzie:

u gatunków konformistycznych tempo oddychania spada wraz ze spadkiem stężenia tlenu

gatunki zdolne do regulacji tempa przemiany materii mogą utrzymywać stałe tempo oddychania w szerokim zakresie stężenia tlenu.

substancja	pH
Elektrolit w baterii	0,5
Kwas żołądkowy	1,5 – 2,0
Sok cytrynowy	2,4
Cola	2,4
Sok pomarańczowy	3,5
Piwo	4,5
Kwaśny deszcz	<5,0
Kawa	5,0
Herbata i zdrowa skóra	5,5
Mleko	6,5
Czysta woda	7,0
Ślina	6,5 – 7,4
Krew	7,34 – 7,45
Mydło	9,0 – 10,0
Amoniak	11,5
Bielidło	12,5
Ocet	2,9

pH:

pH = -log10 [H+]

pH opisuje aktywność jonów H+ i pozbawione jest jednostek. Organizmy wodne mają w stosunku do pH określony zakres tolerancji i zakres optimum. Aktywność enzymów zależy od pH, dlatego też pH w organizmie powinno utrzymywać się na stałym poziomie.

Większość organizmów znacznie lepiej znosi niskie pH niż wysokie.

Wpływ spadku pH na organizmy wodne i ich środowisko:

• upośledzenie transportu tlenu przez hemoglobinę, która przenosi w niskich pH mniej tlenu

• ma pośredni wpływ na równowagę w układzie wapń – kwas węglowy

• wpływa na desorpcję amoniaku

• zwiększa rozpuszczalność jonów metali, spośród których wiele może być toksycznych, a szczególnie jonów glinu; w kwaśnym środowisku wzrasta rozpuszczalność m. in. Żelaza, miedzi, cynku, niklu, ołowiu i kadmu.

Organizmy wodne mają w stosunku do pH określony zakres tolerancji i zakres optimum. Ponieważ aktywność enzymów zależy od pH, wartość pH w komórce powinna się utrzymywać na stosunkowo stabilnym poziomie. Koszt energetyczny tej stabilizacji jest tym większy im większa jest różnica między pH otaczającej organizm wody i odczynem w komórkach organizmu.

Wzrost pH do wartości powyżej 9 tez może mieć negatywny wpływ na organizmy, bowiem wiąże się z przesunięciem równowagi z jonów amonowych (nieszkodliwych) ku trującemu amoniakowi.

Stężenie jonów:

Regulacja jonowa wymaga nakładów energii. Konieczność takiej regulacji może więc w warunkach konkurencji o zasoby decydować o sukcesie danego gatunku. Wioślarka Holopedium gibberum występuje tylko w wodach ubogich w wapń.

PRĄD:

Kształt i pozycja zwierzęcia w wozie płynącej jest wynikiem kompromisu między przystosowaniem do zmienności różnych czynników (np. przeciwstawianie się prądom versus oddychanie, czy zdobywanie pokarmu). Przepływ wody zapewnia przytwierdzonemu do podłoża zwierzęciu pokarm. Wiele zwierząt wyspecjalizowało się w sposobie zdobywania pokarmu, np. larwy chruścików. Organizmy wód płynących posiadają różnego rodzaju przystosowania morfologiczne i behawioralne przeciwdziałające porywaniu ich i przenoszeniu przez prąd. Istnieją też strefy martwej wody za przeszkodami na dnie cieków, gdzie mogą żyć te organizmy, które nie mają narządów umożliwiających przytwierdzanie się do podłoża, np. kiełże, ośliczki.

Glony wód płynących porastają powierzchnie kamieni tworząc ciasno przylegające poduszki lub skorupki, jak też mogą swobodnie unosić się razem z prądem z jednym końcem przyczepionym do podłoża. Ścisłe przytwierdzenie do podłoża to często skuteczny sposób na uniknięcie oderwania od podłoża, jednak często są potrzebne wyspecjalizowane narządy, np. przyssawki. Drobniejsze organizmy zasiedlają system przestworów wśród żwiru i pomiędzy kamieniami na dnie strumienia, system ten może mieć od kilku cm do głębokości. Jest to system hyporealny, zapewnia on organizmom ochronę przed prądem, jakimi też dostarcza pokarm i tlen.

Mimo swego przystosowania, zwierzęta często są odrywane od podłoża i przenoszone w dół cieku.

Dryf – zjawisko unoszenia się z prądem organizmów wodnych, zaś zespół unoszonych organizmów to syston.

Dodatnia reotaksja – ruch pod prąd i przemieszczanie się w górę strumienia; przyczynia się do:

• unikania niekorzystnych warunków abiotycznych

• poszukiwania stanowiska do wylotu

• źródło nie wyeksploatowanych zasobów

• do kolonizacji okresowych strumieni przez bezkręgowce

W godzinach wieczornych liczba noszonych organizmów jest zwykle większa, gdyż wiele z nich opuszcza w tym czasie kryjówki.- ruch pod prąd i przemieszczanie się w górę strumienia – przyczynia się do kolonizacji okresowych strumieni przez bezkręgowce:

* jest poszukiwanie niewyeksplowanych zasobów

* Poszukiwanie stanowisk do wylotów

* unikanie niekorzystnych czynników abiotycznych

Dodatnia reotaksja

GĘSTOŚC WODY:

Unoszenie i opadanie – utrzymanie się organizmów na określonej głębokości zależy przede wszystkim od właściwej gęstości. Większość organizmów na gęstość większą niż woda. Przy laminarnym przepływie wody wokół opadających cząstek zmiany prędkości opadania podlegają regule Oswalda.

Vs = /9gr2(δ’ – δ) μ1 Φ-1

Vs – prędkość opadania

g – przyspieszenie ziemskie

r – promień kuli o objętości równej objętości opadającej cząstki; o prędkości opadania w największym stopniu decyduje promień ciała

δ’ - gęstość opadającej cząsteczki

δ – gęstość wody

μ – lepkość dynamiczna wody

Φ – opór kształtu

δ’-δ – nawet niewielki zmiany głębokości maja znaczny wpływ na prędkość opadania. Zmniejszenie gęstości może polegać na tworzeniu galaretowatych otoczek, np. wrotek Conochilus unicomis. Galaretowate otoczki są żelami tworzonymi przez siec hydrofilnych polisacharydów. Mogą one znacznie obniżać gęstość całej kolonii drobnych sinic

Φ – odchylenie od kształtu kuli powoduje zmniejszenie prędkości opadania wskutek wzrostu oporu kształtu. Wydłużone wrzecionowate kształty stawiają opór rzędu 1,3 do 4 i więcej.

Rośliny i zwierzęta planktonowe mogą też aktywnie regulować zanurzenie: sinice dzięki glikogenowi i wakuolom, Chaobnorus dzięki obecności dwóch par pęcherzyków hydrostatycznych.

Opadanie cząstek (sedymentacje) przeciwdziała mieszaniu się wód epilimnionu. Zwierzęta planktonowe mogą aktywnie przemieszczać się w pionie jak i w poziomie. Aktywne pływanie pochłania energię i zależy od efektywności pływania. Przy szybkim pływaniu tempo metabolizmu może wzrosnąć kilkanaście razy.

NAPIECIE POWIERZCHNIOWE:

Neuston – zespół organizmów roślinnych i zwierzęcych związanych z błonką powierzchniową.

Epineuston – organizmy zasiedlające błonkę powierzchniową od góry.

Hyponeuston – tworzą organizmy podpowierzchniowe, umieszczone od spodu błonki.

Komory we wszystkich stadiach są związane z błonką powierzchniową. Krętak (Gyrinus) – chrząszcz związany z błonka powierzchniową.

Pleuston – organizmy o większych rozmiarach, najczęściej roślinne, np. kotewka orzech włoski, żabiściek, rzęsa. Zwierzęce organizmy pleustonu: błotniarka stawowa, nartnik.

Zasoby – rekwizyty środowiska umożliwiające budowanie biomasy w procesie wzrostu i rozmnażania się.

Zasoby zużywalne – ich konsumpcja oznacza zubożenie ich puli w środowisku.

Organizmy można zaliczyć do kilku zasadniczych typów troficznych:

1. ze względu na źródło energii:

- fototropiczne (źródłem jest światło)

- chemotropiczne (energię czerpią z egzoenergetycznych reakcji chemicznych)

2. ze względu na źródło węgla:

- autotroficzne

- heterotroficzne

- mikotroficzne

Konsumpcja zasobów – tempo konsumpcji zależy od dostępności zasobów i zdolności organizmów do ich zdobywania. Gdy dalszy wzrost koncentracji zasobów nie prowadzi do wzrostu tempa konsumpcji następuje „nasycenie”. Pokarm jest wtedy pobierany z maksymalną szybkością (maksymalne tempo konsumpcji). Pierwiastki budujące biomasę występują w określonych proporcjach stechiometrycznych.

Prawo minimum Lebiega – wysokość biomasy zależy od stężenia tego pierwiastka, którego jest najmniej. Jeżeli stężenie składnika minimum wzrasta, wzrasta też biomasa do poziomu, przy którym inny składnik staje się minimalny. Zasobami ograniczającymi fotosyntezę jest światło.

Fotosynteza brutto = fotosynteza netto + straty respiracyjne

Punkt kompensacji – natężenie światła, przy którym tempo fotosyntezy brutto kompensuje straty oddechowe.

Poziom kompensacji – głębokość, na której znajduje się punkt kompensacji (głębokość, do której dociera jeszcze 1% światła padającego na powierzchnię). Rośliny mają możliwość fizjologicznego dostosowania się do małego natężenia światła. Krzywa Michaelita – Mentena dobrze opisuje długotrwałe zależności między reżimem świetlnym i występowaniem różnych gatunków.

Glony peryfitonu wykazują w lecie adaptacje do małych natężeń światła, co wiąże się z zacienianiem przez roślinność wodną. Maksymalna głębokość, do której występują makrolity zależy od warunków świetlnych. Na głębokościach, do których dociera średnio mniej niż 2% promieniowania powierzchniowego nie występują żadne zanurzone rośliny naczyniowe (wyjątek – osoka aloesowata). Dla makrolitów wynurzonych i o liściach pływających warunki świetlne nie są istotne tak długo, jak długo sięgają powierzchni wody.

WĘGIEL NIEORGANICZNY: CO₂, HCO₃^-, CO₂^3-

CO₂ – wykorzystują wszystkie rośliny; gdy całe zasoby zostaną wykorzystane pH=9

HCO₃^-– może być wówczas wykorzystywany, ale tylko przez rośliny z enzymem anhydrazą węglanową; po wyczerpaniu zasobów i tej formy węgla pH wzrasta do 11.

SUBSTANCJE MINERALNE:

• makroelementy: N, P, K, S, Mg, Ca, Na, Cl

• mikroelementy: Cu, Fe, Mn, Zn, B, Si, Mo, V, Co

Wszystkie te pierwiastki są pobierane z puli rozpuszczonej w wodzie. Większość z nich występuje jednak w nadmiarze do komórek, tak że lista pierwiastków ograniczających zwęża się do N i P. pierwiastki ograniczające muszą być pobrane ze środowiska i wbudowane do komórek, a więc są pobierane z nienasyconych roztworów i transportowane wbrew gradientowi stężeń do komórek.

Wiele glonów planktonowych może przejściowo gromadzić pewne rezerwy pokarmowe. Jednak w przypadku limitacji fitoplanktonu N lub P proporcja C:N:P w biomasie glonów jest zbliżona do 106:16:1 (proporcja Redfielda).

ROZPUSZCZONA MATERIA ORGANICZNA.

Źródła rozpuszczonego węgla organicznego (DOC):

• ekskrecja (wydzielenie) przez organizmy żywe

• autoliza

• mikrobiologiczny rozkład obumarłych organizmów oraz materii allochtonicznej

Rozpuszczone substancje organiczne to źródło energii i węgla dla bakterii wodnych oraz organizmów miksotroficznych. Monosacharydy i aminokwasy stanowiące stosunkowo niewielką część humusu są szybko wychwytywane i przetwarzane.

Główne składniki humusu:

• kwasy fulwowe

• kwasy humusowe

• huminy (końcowy produkt rozkładu substancji roślinnych) – pozostają niemal nie wykorzystane.

W warunkach beztlenowych organizmy beztlenowe mogą pobierać energię w procesie fermentacji. W toku reakcji redox monomery organiczne (po hydrolizie cukrów, aminokwasów czy kwasów tłuszczowych) ulegają częściowo redukcji, częściowo utlenieniu.

Końcowe produkty utlenienia: CO₂

Końcowe produkty redukcji: alkohole, kwasy organiczne, gazy (np. H₂S, CH₄), amoniak.

Ponieważ zysk energetyczny z fermentacji jest kilkadziesiąt razy niższy niż z tlenowego spalania związków organicznych, fermentacja odgrywa istotna rolę tylko w siedliskach pozbawionych tlenu.

CZĄSTECZKOWA MATERIA ORGANICZNA (POM).

POM występuje w:

• materii żywej

• materii martwej

Martwa materia organiczna = detrytus:

• detrytus autochtoniczny – wyprodukowany w zbiorniku

• detrytus allochtoniczny – docierający do zbiornika z zewnątrz.

Cząsteczkowy węgiel organiczny (POC) występuje w:

• rzekach, przeważnie ( a często wyłącznie) w postaci martwej materii

• w jeziorach najczęściej w postaci żywej materii (glonów), udział detrytusu wzrasta tylko wtedy, gdy glony obumierają.

Detrytus stanowi pokarm wielu drobnych zwierząt. Chociaż jego wartość odżywcza jest niska, to wzrasta ona po zasiedleniu detrytusu przez grzyby i bakterie.

Konsumpcja cząsteczkowej materii organicznej.

Sposoby pobierania pokarmu (kategorie konsumentów):

• mięsożerne

• roślinożerne

• detrytusożerne

• wszystkożerne

Sposób odżywiania może się zmieniać podczas rozwoju osobniczego, np. Cyklopsy – ich larwy są roślinożerne (jedzą glony), osobniki dorosłe są drapieżnikami. Istnieje kilka zaledwie źródeł pokarmu, ale bardzo wiele sposobów zdobywania go. Poczynając od poszukiwania i łapania ofiary przez drapieżcę. Na łąkach peryfitowych (poroślowych) pasą się spasacze, lub inaczej skobacze takie jak m. in. ślimaki. Generalna zasada głosi, że im większy organizm, tym większe są cząstki jego pokarmu. Od tej zasady istnieje bardzo dużo wyjątków. Rodzaj Ascomorpha może wysysać zawartość komórek brudnic. Ascomorpha volvocicola wyjada pojedyncze komórki z kolonii Volvox. Ogromną rolę w gospodarce biogenami w litoralu jeziornym odgrywają też rozdrabniacze, żyjące na powierzchni osadów – ośliczki i larwy owadów (np. Trichoptera) rozdrabniające fragmenty roślin (rozdrabniaczem jest też błotniarka stawowa). Zwierzęta żyjące w strumieniach i rzekach o wartkim prądzie mogą wykorzystywać prąd do zagęszczania pokarmu na specjalnie do tego przystosowanych odnóżach i przydatkach. Zooplankton odżywiający się zawiesiną musi ją zagęścić. Wiele zwierząt czyni to przy pomocy odnóży filtracyjnych. Liściaste odnóża wioślarek tworzą rodzaj pompy tłoczącej wodę przez powierzchnię filtracyjną III i IV pary odnóży. Wrotki zagęszczają drobniejszy pokarm (monoplankton i bakterie) tworząc przy pomocy ruchów rzęsek w koronie rodzaj wirówki.

Miksotrofia – organizmy mikotroficzne mogą odżywiać się zarówno autotroficznie, jak i heterotroficznie. Oznacza to, że zarówno fotosyntetyzują, jak i pobierają rozpuszczoną materię organiczną oraz trawią cząsteczki w procesie fagocytozy. Najczęściej wiciowce. Odżywianie się wiciowców bakteriami jest kluczowym ogniwem w pętli mikrobiologicznej. Miksotrofia obserwuje się zwłaszcza wśród złotowiciowców (Dinobryon, Ochromonas, Chromalina).

Progowa koncentracja pokarmu – istnieje pewna okresowa koncentracja pokarmu, przy której zwierzę może pobierać tyle energii ile straci w procesie respiracji. W tej koncentracji pokarmu produkcja jest zerowa.

Znaczenie wielkości ciała:

Zależność tempa procesów fizjologicznych organizmu od wielkości ciała opisuje funkcja:

R = aWb

b - z wykładnikiem potęgi zbliżonym do 0,75.

a – współczynnik charakterystyczny dla danego organizmu.

A więc duże organizmy mają niższe tempo przemiany materii na jednostkę masy ciała, niż organizmy małe. Toteż duże organizmy zużywają mniej zasobów i rosną wolniej.