Etologia - wybrane zagadnienia

Wykład 1

Narządy zmysłów

Zagadnienia kursu

• Narządy zmysłów zwierząt

• Komunikacja u zwierząt

• Zwierzęta społeczne

Zalecana literatura

Wstęp do etologii zwierząt

Aubrey Manning

PWN 1976

Czasopisma publikujące artykuły o tematyce etologicznej

Zmysły zwierząt

• Zwierzęta percepują informacje o środowisku w którym żyją

• Większa część tych informacji pochodzi z energii znajdującej się w środowisku

• Energia termiczna (ciepło zimno)

• Energia mechaniczna (dźwięk)

• Energia elektromagnetyczna (światło widzialne, pole elektromagnetyczne Ziemi)

Co to są narządy zmysłów?

• Narządy zmysłów są to wyspecjalizowane narządy, zawierające komórki receptorowe percepujące jeden specyficzny typ energii

• Komórka receptorowa ma za zadanie odpowiadać na jeden rodzaj bodźca a narząd zmysłu stanowi więc swoistego rodzaju „okno na świat”

• Termoreceptory – informują o temperaturze otoczenia

• Mechanoreceptory – informują o zakłóceniach samego receptora lub komórek sąsiadujących (wrażenia dotykowe, słuchowe, zmysł równowagi oraz informacja o pozycji ciała)

• Fotoreceptory – odbierają bodźce świetlne i są odpowiedzialne za widzenie

• Chemoreceptory – odbierają informacje o lotnych i stałych substancjach chemicznych (węch, smak)

• Elektroreceptory – (m. in u rekinów, płaszczek) zmodyfikowane mechanoreceptory zdolne do wykrycia słabego pola elektrycznego

• Magnetoreceptory – percepują słabe pole magnetyczne

Cechy wspólne receptorów:

• Wykrywają bodziec, ale nie interpretują go

• Receptory informują zwierzę o bodźcu środowiskowym przekształcając energię bodźca na sygnały elektrochemiczne (impulsy nerwowe)

• Odpowiedź receptorów zależy czasami od długości trwania bodźca. Kiedy receptory są pobudzane przez dłuższy czas, stają się niewrażliwe. (ADAPTACJA ZMYSŁOWA)

Dlaczego zajmujemy się narządami zmysłów na etologii?

• Podstawą każdego zachowania jest percepcja warunków środowiska i odziaływań zwierzęcia z innymi osobnikami

• Wszystkie organizmy percepują bodźce ze środowiska – wszystkie modyfikują swoje zachowanie wraz ze zmieniającymi się warunkami środowiskowymi

Zanim zaplanujemy eksperyment polegający na obserwacji zachowania lub tresurę zwierzęcia…

• Należy sprawdzić jakie bodźce percepuje zwierzę i co może wpływać na zmianę jego zachowania

Receptory słuchowe

Dźwięk jest powodowany przez wibrację cząsteczek otoczenia:

• Kiedy drgający obiekt porusza się – popycha cząsteczki w jednym kierunku, poruszając się w kierunku przeciwnym pociąga cząsteczki za sobą

Słuch jest więc detekcją dźwięku

Fizyczne właściwości dźwięku

Dźwięk to ruch rozrzedzonych i zagęszczonych warstw powietrza. Warstwy zagęszczonego powietrza to miejsca, gdzie funkcja przyjmuje wartości dodatnie, rzadkiego - wartości funkcji ujemne. Źródłem dźwięku są drgające ciała stałe.

Dźwięk ma naturę falową - można go zamodelować w postaci sinusoidalnej fali mającej następujące charakterystyki:

• amplituda – odbierana jako głośność

• częstotliwość – odbierana jako wysokość tonu

• faza – pomocna w lokalizacji dźwięków,

• czas trwania

• barwa

Dźwięki słyszalne

• Człowiek – 16 - 20 000 Hz

• Ultradźwięki > 20 000 Hz

• Infradźwięki < 16 Hz

• Szmery – drgania nieokresowe

• Trzaski – drgania krótkotrwałe

• Szumy – mieszanina dźwięków o różnym natężeniu

Typy receptorów słuchowych

• Niektóre receptory są wyspecjalizowane do detekcji natężenia dźwięku, a inne do częstotliwości

• Wszystkie fale dźwiękowe posiadają oba komponenty – jak więc sprawdzić które receptory wyspecjalizowane do czego?

Eksperymenty sprawdzające zdolność zwierząt do reakcji na bodziec

Słuch u zwierząt

• Spośród bezkręgowców jedynie stawonogi mają receptory słuchowe

Narząd tympanalny

• Owady, niektóre pajęczaki i skorupiaki

• Pęcherzyk wypełniony powietrzem (pełniący funkcję komory rezonacyjnej) którego ściankę stanowi mocno napięta błona – drgania błony wykrywane przez komórki zmysłowe i zamieniane w impulsy nerwowe kierowane do układu nerwowego

• Narządy tympanalne umiejscowione są rozmaicie - na przednich odnóżach (u prostoskrzydłych), na czułkach (u muchówek), na tułowiu lub odwłoku (u motyli i pluskwiaków).

Ćmy i nietoperze

• Ćmy posiadają dwa narządy tympanalne na odwłoku i dwie komórki receptorowe

• Jeden z receptorów reaguje na dźwięki o niskiej intensywności, kiedy nietoperz jest oddalony o około 30 – zbyt daleko by mógł ćmę usłyszeć

• Ponieważ narząd jest parzysty pozwala lokalizować kierunek z którego zbliża się drapieżnik

Ćmy i nietoperze c.d.

• Drugi receptor reaguje na dźwięki o wysokiej intensywności, świadczące o bliskości drapieżnika

• Ćma nie może uciec przed nietoperzem, gdyż lata on znacznie szybciej

• Komórka receptorowa produkuje impuls do centralnego układu nerwowego, który powoduje zaburzenie lotu – ćma opada na ziemię

Kręgowce

Narząd słuchu u ryb

• U większości gatunków drgania wody przenoszone bezpośrednio do ucha wewnętrznego

• Karpiokształtne – aparat Webera łączy pęcherz pławny z uchem wewnętrznym – dużo szerszy zakres słyszenia dźwięków!

Kręgowce lądowe

• U płazów i gadów błona bębenkowa bezpośrednio na powierzchni ciała

• U ptaków i ssaków dźwięk przedostaje się przez zewnętrzny przewód słuchowy zanim dosięgnie błony bębenkowej

Ssaki

• Posiadają małżowinę uszną – służącą do „wyłapywania” dźwięków

• Większość zwierząt potrafi poruszać uszami w celu efektywniejszego słyszenia

Lokalizacja źródła dźwięku

Zwykle ważne jest dla zwierzęcia, aby wiedzieć skąd dobiega dany dźwięk:

• Może to być odgłos wydawany przez potencjalnego partnera płciowego

• Drapieżnik lokalizuje ofiarę po wydawanych przez nią odgłosach

• Ofiara – dzięki dobremu słuchowi chroni się przed drapieżnikiem

Jak lokalizować dźwięk?

• Po głośności – jeśli dźwięk cichy – jego źródło znajduje się daleko – jeśli głośny – blisko

• W lokalizację tym sposobem musi być zaangażowane dwoje uszu (1. Dźwięk dociera wcześniej do jednego ucha; 2. Porównanie głośności dźwięku docierającego do jednego i drugiego ucha)

Różnice w fazie dźwięku

• Dźwięk dociera do jednego i drugiego ucha z różnicą fazy, która zależy również od częstotliwości dźwięku

Zdolności stereofonicznego słyszenia szczególnie rozwinięte u drapieżników

Jak drapieżniki lokalizują ofiary

• Sowa płomykówka (Tyto alba) – precyzyjny łowca – lokalizuje ofiarę z dokładnością do 1 stopnia w płaszczyźnie wertykalnej i horyzontalnej

• Lokalizuje nie tylko pozycję ofiary na ziemi, ale również swoje położenie, wysokość i kąt względem ofiary

• Namierza ofiarę po wydawanych przez nią szelestach – błyskawicznie spada na ofiarę po precyzyjnym określeniu położenia

Skąd wiadomo że płomykówka posługuje się słuchem?

• Namierza ofiarę w całkowicie zaciemnionym pomieszczeniu

• Poluje na suchy liść ciągnięty po podłodze (nie posługuje się więc bodźcami zapachowymi)

• Atakuje głośniczek wydający dźwięki takie jak ofiara

Których właściwości dźwięku używa płomykówka do lokalizacji ofiary???

• Możliwe jest niezależne manipulowanie głośności, czasu słyszenia dźwięku i różnicy w fazie – sowa słyszała dźwięki bezpośrednio ze słuchawek umieszczonych w jej uszach

Wyniki eksperymentu

• Sama różnica czasu trwania dźwięku słyszanego przez jedno i drugie ucho nie jest wystarczająca do precyzyjnej lokalizacji ofiary

• Niezbędna jest również różnica w głośności dźwięku

• Różnica fazy również jest ważna

Zdolności percepcji

• Różnice w fazie mogą wynosić tylko 10 mikrosekund, aby były percepowane przez sowę

• Można obserwować zachowanie sowy, gdyż odwraca ona głowę w kierunku z którego wydaje jej się iż dobiega dźwięk

Skąd u płomykówki tak doskonałe zdolności słyszenia?

• Brak małżowin usznych – ale ich rolę spełnia charakterystyczny „kołnierz” z piór, który „wyłapuje” dźwięki

Rekordzista wśród zwierząt

• Wydaje się że najlepszy słuch ma otocjon (Otocyon megalotis) ang. Bat-eared fox. Słyszy ruch do 50 cm pod ziemią. Żywi się termitami

Fotoreceptory

• Człowiek jest wzrokowcem – ten zmysł jest zdecydowanie najlepiej rozwinięty u ludzi

• Niektóre zwierzęta widzą dobrze, według naszych kryteriów, inne widzą w sposób zdecydowanie daleki naszemu postrzeganiu

Właściwości fotorecepcji

• Światło widzialne jest spektrum energii elektromagnetycznej

• Długość fali widzialnej to zakres od 300 do 10 000 milimikronów

• Fale krótsze, jak promieniowanie X i gamma nie są widziane przez żadne zwierzę

• Fale dłuższe – np. fale radiowe również nie są widzialne

Fotoreceptory

• Zawierają pigment, absorbujący pewne długości fal elektromagnetycznych

• Kiedy światło jest absorbowane komórki pigmentowe czasowo zmieniają kształt, którego skutkiem jest zmiana potencjału receptorów

• Liczba rodzajów pigmentu waha się od jednego do kilku, między gatunkami

Fotoreceptory

• Różne rodzaje pigmentu absorbują różne długości światła

• Tylko absorbowane długości światła powodują zmianę potencjału (zwierzę jest ślepe na inne długości fali). Np. zwierzęta nocne nie widzą światła żółtego i czerwonego – dlatego światło o tych barwach nie przywabia nocnych owadów. Zjawisko to wykorzystywane jest w ogrodach zoologicznych – oświetlanie siedlisk czerwonym światłem w czasie dnia powoduje wzrost aktywności tych zwierząt, dzięki czemu można obserwować je w czasie normalnej aktywności

Wybrane przykłady fotorecepcji

• Organy wzrokowe są przystosowane do percepcji tej części światła widzialnego, które jest najważniejsze dla przeżycia danego osobnika (gatunku)

• Niektóre rejestrują wyłącznie światło – ciemność, pomagając wybrać zwierzęciu dobrze oświetlone miejsca, lub ciemne - bezpieczne

Wybrane przykłady fotorecepcji c.d.

• Niektóre zwierzęta rozróżniają kolory, bądź są wrażliwe na światło spolaryzowane wykorzystując to na przykład w orientacji

Bezkręgowce

• Organ wykrywający światło (np. Euglena – plamka światłoczuła – wykrywa kierunek z którego pada światło – znaczenie w fotosyntezie

• Wirki – dwie plamki światłoczułe – bardziej efektywnie percepuje kierunek padania światła

Głowonogi

• Spośród bezkręgowców najlepszym wzrokiem mogą poszczycić się: ośmiornica, kałamarnica i mątwa

Głowonogi c.d.

• Głowonogi nie posiadają ochronnej muszli, są więc narażone na atak drapieżnika

• Same również są drapieżnikami, a polując posługując się wzrokiem

• Istnieje duże podobieństwo między okiem głowonoga a okiem kręgowca

• Jednakże fotoreceptory głowonogów są podobne do fotoreceptorów bezkręgowców

Głowonogi c.d

• Soczewka w oku głowonogów może zmieniać pozycję w stosunku do siatkówki (warstwy zawierającej fotoreceptory) – umożliwia ostre widzenie z różnych odległości

• Mimo tego głowonogi prawdopodobnie widzą ziarnisty obraz, ponieważ na ich siatkówce znajduje się stosunkowo mało fotoreceptorów

Stawonogi

• Owady i skorupiaki – oczy złożone z licznych ommatidiów

• Każde ommatidium jest „rurką” zaopatrzoną w soczewkę i komórkę receptorową na drugim końcu

• Ommatidia nie mogą poruszać się za obiektem, dlatego percepują tylko te obiekty, które „wejdą w ich pole widzenia”

Stawonogi c.d.

• Kiedy obiekt porusza się, pobudza kolejne komórki receptorowe. W ten sposób zwierzęta te mogą percepować nawet bardzo nieznaczny ruch obiektu

• Łączna powierzchnia obu oczu złożonych tworzy pole widzenia do 180˚

• Niezwykła zdolność do widzenia nawet nieznacznych ruchów jest wykorzystywana przez modliszkę: Mantis religiosa

Tworzenie obrazów w oku złożonym

• Oko złożone może formować obrazy – światło docierające do poszczególnych ommatidiów różni się jasnością – powstaje więc mozaika ciemniejszych i jaśniejszych punktów

• Ziarnistość obrazu zależy od liczby ommatidiów w oku złożonym

Zdolności widzenia owadów

• Podziemna robotnica mrówki (fire ant) tylko 9 ommatidiów

• Ważka – 28 000 do 30 000 ommatidiów

• Liczba receptorów u ważki jest podobna jak w oku ludzkim, dlatego podejrzewa się że jakość jej widzenia jest podobna jak u człowieka

Budowa oka kręgowców – na przykładzie oka ludzkiego

• Oko kręgowców jest kształtu sferycznego, wypełnione przejrzystym płynem i pokryte warstwą twardówki

• Twardówka jest nieprzezroczysta, tylko w jednym miejscu przepuszcza światło (tzw. rogówka)

Budowa oka kręgowców c.d.

• Za rogówką znajduje się tęczówka – pierścień mięśni z centralnym otworem zwanym źrenicą

• Źrenica reguluje ilość światła wpadającego do oka poprzez zmianę rozmiaru

• Za źrenicą znajduje się soczewka, która skupia światło na siatkówce (warstwie zawierającej fotoreceptory)

Fotoreceptory ssaków

• Dwa typy fotoreceptorów: czopki i pręciki

• Czopki odpowiadają za widzenie barwne w jasnym świetle (Widzenie fotopowe)

• Trzy rodzaje czopków: reagujące na światło czerwone, zielone i niebieskie

• Upośledzenie jednego lub więcej rodzajów czopków powoduje ślepotę barw

Fotoreceptory ssaków c.d.

• Plamka żółta to nagromadzenie czopków – strefa najostrzejszego widzenia

• U człowieka jedna plamka żółta, ale u ptaków aż trzy!

Fotoreceptory ssaków c.d.

• Pręciki odpowiadają za widzenie w przyćmionym świetle (widzenie skotopowe)

• 100 x bardziej czuły na światło – może zarejestrować pojedynczy foton

• Rozróżnianie wyłącznie stopnia jasności obiektu

• Upośledzenie pręcików powoduje kurzą ślepotę

Absorpcja światła przez czopki (S, M, L) i pręciki (R)

Porównanie własności pręcików i czopków

Widzenie barw

• Występuje wtedy kiedy co najmniej 2 typy receptorów odpowiadają w różny sposób na falę o takiej samej długości

• System nerwowy interpretuje taką reakcję jako poszczególną barwę

Widzenie barw ewoluowało kilkukrotnie

• Różnorodność mechanizmów za pomocą których receptory odpowiadają na fale światła o poszczególnych długościach

• U pewnych gatunków różne czopki zawierają różne pigmenty (ssaki)

• Inne gatunki posiadają kulki tłuszczowe w czopkach, które selektywnie filtrują pewne długości fal świetlnych (gady, ptaki)

Pole widzenia

• Gatunki różnią się rozstawem oczu i zakresem pola widzenia

• W miejscu gdzie nakłada się obraz z dwojga oczu możliwe jest widzenie binokularne

Pole widzenia c.d.

• Drapieżniki – duże pole widzenia binokularnego – większa precyzja w chwytaniu ofiary – za to duże pole ślepe

• Roślinożercy – duży rozstaw oczu, duże pole widzenia, małe pole ślepe, za to małe pole widzenia binokularnego

Pola widzenia wiewiórki, kota i małpiatki

Polaryzacja światła

• Polaryzacja to własność fali poprzecznej, jaką jest światło

• Fala spolaryzowana oscyluje w jednym określonym kierunku

• Fala niespolaryzowana oscyluje we wszystkich kierunkach

Widzenie światła spolaryzowanego

• Szczególnie owady, ale również kręgowce, są w stanie percepować kierunek polaryzacji światła

• Przydatne w orientacji – można ocenić pozycję słońca, nawet kiedy zakryte jest chmurami

• Światło odbite od wody jest silnie spolaryzowane, więc można lokalizować też powierzchnie wodne

Sposoby wykrywania polaryzacji światła

• Receptor musi być wrażliwy na wibracje światła tylko w jednym kierunku

• U kręgowców pigment w komórce receptorowej jest rozproszony w membranie – absorbuje światło drgające we wszystkich płaszczyznach

• W ommatidiach owadów są ściśle zorientowane w jednym kierunku – dlatego są bardziej wrażliwe na dany kierunek polaryzacji światła

Percepcja polaryzacji przez kręgowce

• Skoro pigment w oku kręgowca jest rozproszony, to jak się to dzieje że niektóre ryby, płazy i ptaki są wrażliwe na światło spolaryzowane??

• Mechanizm nie jest dostatecznie zbadany, ale przynajmniej w przypadku salamander strukturą odpowiedzialną za percepcję polaryzacji nie jest oko, ale szyszynka - zawierająca fotoreceptory

Dlaczego szyszynka??

• U niektórych gadów występuje tzw. oko ciemieniowe – odbierające promieniowanie podczerwone (np. Hatteria)

• Inne gady – otwór ciemieniowy i szczątkowe oko

• Ptaki, ssaki – uważa się że pozostałością po oku ciemieniowym jest szyszynka

Chemoreceptory

• Sygnały chemiczne odbierane są przez wszystkie organizmy, począwszy od bakterii

• U kręgowców receptory węchowe w jamie nosowej i w narządzie lemieszowym Jacobsona (dodatkowy narząd zmysłu węchu)

Chemoreceptory

• Chemoreceptory mogą percepować związki chemiczne wewnątrz organizmu (dwutlenek węgla, substancje odżywcze, hormony i inne)

• Inne percepują związki w środowisku zewnętrznym – do nich zaliczamy receptory węchowe i smakowe

Zdolności zwierząt do percepowania zapachów

• Węch to zdolność do wyczuwania cząsteczek dyfundujących w powietrzu

• Dobry węch u drapieżników

• Człowiek – dość słaby węch, ale jest w stanie wyczuć substancje chemiczne o stężeniach 0,5 ppm

Zdolności zwierząt do percepowania zapachów

• U ssaków o dobrym węchu część jamy nosowej powiększona o labirynt z licznymi uchyłkami i zakamarkami pokrytymi nabłonkiem węchowym

• Powierzchnia węchowa u psa – 150 cm²; 300 mln receptorów

• Królik – 7,5 cm²; 50 mln receptorów

Klasyfikacja gatunków ze względu na węch

• Gatunki makrosmatyczne

• Gatunki mikrosmatyczne (np. naczelne)

• Gatunki anosmatyczne (bezwęchowe – walenie)

Narządy węchowe

• Komórki receptorowe w błonie śluzowej jamy nosowej lub narządu lemieszowego – substancje chemiczne najpierw muszą zostać rozpuszczone w śluzie

• Narząd lemieszowy – u podstawy jamy nosowej, lub połączony z jamą gębową – walenie oraz małpy człekokształtne posiadają całkowicie uwsteczniony narząd lemieszowy (sporadyczne przypadki fragmentów u dorosłych ludzi; pewne elementy u płodów i noworodków)

Klasyfikacja zapachów

• Podstawą powyższej klasyfikacji jest kształt cząsteczek substancji zapachowych

• Wg teorii Aamore’a istnieje siedem typów receptorów pasujących do poszczególnych typów cząsteczek

• Teoria ta do tej pory nie została wystarczająco potwierdzona

Klasyfikacja zapachów wg. Aamore (1964)

Funkcje węchu

• Lokalizacja źródła pokarmu

• Orientacja w czasie migracji – np. młode łososie powracają do macierzystych rzek kierując się zapachem

• Rozpoznanie osobników – na przykład identyfikacja potomstwa przez matkę, ocena pokrewieństwa partnera seksualnego

• Terytorializm – znakowanie terytorium, ustalanie hierarchii osobników

Feromony

• Zapachy specyficzne gatunkowo

• Przeważnie mieszaniny różnych substancji chemicznych z jednym dominującym składnikiem

• Najlepiej poznane u owadów – są silnymi afrodyzjakami a ich funkcją jest pomoc w odnalezieniu partnera płciowego (np. feromony ćmy pawicy wyczuwalne dla płci przeciwnej z odległości kilkudziesięciu km)

Pierwszy feromon

• Został wyizolowany z odwłoków samic jedwabnika (Bombyx mori)

• Związek ten to nienasycony alkohol – nazwany został bombikolem

Co to jest feromon

• Termin feromon został wprowadzony w 1959 r – jako nazwa substancji wydzielanej przez jednego osobnika w celu wywołania określonej reakcji drugiego osobnika tego samego gatunku

Klasyfikacja feromonów

• Feromony sygnalizujące – powodują natychmiastową zmianę w zachowaniu zwierzęcia

• Feromony zapoczątkowujące – stymulują system hormonalny i neurohormonalny powodując zmianę w procesach fizjologicznych

Feromony u ludzi

• Jak dotąd nie ma mocnych dowodów na istnienie feromonów ludzkich

• Istnieją pośrednie dowody, że bodźce zapachowe mogą mieć wpływ na wybór partnera seksualnego u ludzi

• Synchronizacja cyklu miesiączkowego u kobiet może również być spowodowana wpływem feromonów

Publikacje na temat feromonów ludzkich

I ciekawostka

• Metabolit testosteronu pełni u świń rolę atraktanta płciowego

• Ten sam związek znajduje się w truflach

• Dlatego świnie wyszukują te grzyby pod grubą warstwą ziemi, i były do tego celu wykorzystywane przez długi czas

Chemoreceptory c.d

• Zmysł smaku jest również zmysłem reakcji na związki chemiczne – bezpośredni kontakt ze związkami chemicznymi o wysokich stężeniach

• Mocno powiązany ze zmysłem węchu

• U kręgowców kubki smakowe w jamie gębowej

• Ale na przykład u owadów na odnóżach

Rozmieszczenie kubków smakowych u człowieka

Chemoreceptory c.d

• U zwierząt wodnych trudno wyznaczyć granicę między zmysłem smaku i węchu, ponieważ percepują one w obu przypadkach cząsteczki rozpuszczone w wodzie

• Chociaż u wielu zwierząt różnice neurologiczne – receptory wyspecjalizowane do wykrywania niskich stężeń – i smakowe do wysokich koncentracji związków chemicznych

Termoreceptory

• Większość zwierząt odczuwa temperaturę

• U owadów termoreceptory znajdują się na odnóżach i w czułkach

• U ryb w skórze, linii nabocznej i mózgu – bardzo wrażliwe na zmiany temperatury – sumokształtne reagują na zmiany temperatury rzędu 0,1˚

Termoreceptory c.d.

• Gady – bardzo dobrze rozwinięty zmysł odczuwania temperatury – receptory w skórze i w mózgu

• Grzechotniki – specjalne kanały na pysku, które pozwalają na kierunkowe wyczuwanie promieniowania podczerwonego

• Ptaki – stosunkowo niewiele receptorów w skórze, za to dużo na dziobie i języku

Termoreceptory c.d.

• U ssaków dużo receptorów w skórze

• Stałocieplne mają również termoreceptory wewnątrz ciała – np. w żyłach – są to receptory pozwalające na utrzymanie stałej temperatury ciała – kurczenie i rozszerzanie naczyń krwionośnych

Przystosowania narządów zmysłów do nieprzyjaznych środowisk

• Ryby głębinowe – pigment wzrokowy posiada maksimum absorpcji dla fal przenikających najgłębiej

Walenie

• Głęboko nurkujący Berardius bairdi posiada pigment absorbujący krótsze długości fal niż płytko nurkujący wal szary Eschrichtius gibbosus

Widzenie u zwierząt nocnych

• Zwierzęta o nocnym trybie życia nie potrafią widzieć w całkowitych ciemnościach

• Posiadają natomiast irydyzujący nabłonek naczyniówki – Tapetum lucidum

• Jego funkcją jest skupienie promieni wpadających przez źrenicę i skierowanie na siatkówkę

• Posiadają więcej pręcików niż czopków, a niektóre nie posiadają czopków wcale

Uwstecznienie narządu wzroku

• Niektóre zwierzęta nocne, jaskiniowe lub żyjące pod ziemią mają uwstecznione widzenie (np. krety, nietoperze)

• Niektóre gatunki rozwinęły inne zmysły i polegają na nich podczas orientacji w przestrzeni i polowań (np. nietoperze – echolokacja)

Zmysły zastępujące wzrok

• Najbardziej rozwiniętym substytutem wzroku jest echolokacja

• Zasada działania – jak sonar – wydawanie dźwięków i orientacja na podstawie odbitego echa

• Prymitywna echolokacja u ryjówek (Blarina, Sorex)

Echolokacja u zwierząt

• Tłuszczak (Steatornis caripensis)

• Jerzyk – Salangana himalajska (Collocalia brevirostris) gnieździ się w ciemnych jaskiniach

Echolokacja u zwierząt

• Morskie ssaki – delfiny (Tursiops)

• Najbardziej zaawansowane formy echolokacji u nietoperzy

Właściwości echolokacji

• Echolokujące zwierzęta wydają dźwięki krótkie – 5-15 milisek. o częstotliwości 20-120 kHz

• Krótkie dźwięki powodują dokładne echo pozwalające na precyzyjne zlokalizowanie obiektu

• Wysokie częstotliwości nie interferują i nie są zakłócane przez dźwięki naturalne o niskich częstotliwościach (szum wiatru, głosy innych zwierząt)

Właściwości echolokacji cd.

• Eksperymenty laboratoryjne wykazały iż emisja dźwięków o wysokich częstotliwościach powoduje dezorientację nietoperzy

• Kolejną zaletą jest duża „rozdzielczość” dźwięków o wysokich częstotliwościach, powodująca precyzyjne lokalizowanie małych obiektów

Emisja ultradźwięków

• Przez wyspecjalizowane gardło i wargi - Pteronotus

Emisja ultradźwięków cd.

• Przez nozdrza o specyficznym kształcie – podkowiec (Rhinolophus)

Emisja ultradźwięków cd.

• Listkowaty wyrostek na nosie (Liścionose – Phyllostomidae)

Czy nietoperze są ciche?

• Dźwięki wydawane przez nietoperze są dla nas niesłyszalne – wydają się więc bezszelestne. Jak głośne dźwięki mogą wydawać?

• Najcichszy dźwięk słyszalny przez człowieka – 0,0002 dyna/cm³ – nietoperz może wydawać dźwięki o energii 200 dyn/cm³

Nietoperze dostosowują echolokację do etapu polowania

Dźwięki o stałej i modulowanej częstotliwości

• Dźwięki o modulowanej częstotliwości dostarczają informacji o kształcie, wielkości i strukturze obiektu

• Dźwięki o stałej częstotliwości pozwalają na stwierdzenie czy obiekt przybliża się czy oddala i z jaką prędkością (na podstawie efektu Dopplera)

Zmysł elektryczny

• Pozwala na wyczucie nieznacznych zmian napięcia pola elektrycznego

• Organizm żywy powoduje takie właśnie nieznaczne zmiany napięcia

• Bardzo wrażliwy zmysł elektryczny posiadają rekiny

Funkcje zmysłu elektrycznego

• Drapieżniki – wykrywanie pola elektrycznego generowanego przez ofiary

• Pole generowane przez obiekty przyrody nieożywionej – wskazówka w nawigacji

• Kilka gatunków generuje pole elektryczne wykorzystywane w komunikacji i w orientacji

Ryby elektryczne

• Generują wokół siebie słabe pole elektryczne

• Zakłócenie tego pola jest wykrywane przez linię naboczną

Gdzie może przydać się detekcja pola elektrycznego?

• Na przykład w mulistych wodach gdzie widzenie może być niedokładne zmysł elektryczny zastępuje zmysł wzroku

• Wykrywanie obiektów o wyższym i niższym przewodnictwie elektrycznym niż woda

Zmysł elektryczny jest precyzyjny

• Odróżnienie szklanych kulek o średnicy 4 mm i 6 mm

Węgorz elektryczny

• Strętwy (rząd karpiokształtne) – żyją w dorzeczu Amazonki

• Narządu elektrycznego używają do ogłuszania i uśmiercania ofiar

• Mogą wytworzyć napięcie do 600 V

Rozpoznanie wzrokowe

• Pewne bodźce działają na zwierzęta silniej niż inne

Gębacz trójbarwny (Haplochromis burtoni)

• Makieta samca pokazywana przez szybkę w akwarium wzmagała agresję samca na młodociane osobniki

• Różne elementy ubarwienia w różny sposób działały na samca

Wizualne rozpoznawanie drapieżników i ofiar

• Drapieżniki spotykają wiele potencjalnych ofiar, które muszą rozpoznać

• Jeśli drapieżnik ma wybór wybiera ofiarę większą – jest to opłacalne z energetycznego punktu widzenia

• W miarę jak rośnie rozmiar ofiary, przekracza punkt krytyczny powyżej którego dany obiekt nie jest już postrzegany jako ofiara

Wizualne rozpoznawanie drapieżników i ofiar cd.

• Aby prawidłowo ocenić wielkość ofiary należy wziąć również pod uwagę odległość w jakiej ona się znajduje

• Zwierzęta uczą się tego w czasie rozwoju – młode ropuchy po metamorfozie preferują obiekty o pewnym rozmiarze niezależnie od odległości w jakiej się znajdują. W wieku 6 miesięcy uczą się włączać odległość do oceny wielkości

Atakowanie obiektów ruchomych

• Dla ropuch i żab obiekt musi się poruszać aby być rozpoznany jako ofiara

• Mątwa atakuje krewetki, które się poruszają – natomiast jeśli zabierze się jej ofiarę, która została już pochwycona i sparaliżowana, atakuje ją ponownie – nawet jeśli ofiara nie porusza się

Atakowanie obiektów ruchomych

• Larwy ważek preferują ofiary poruszające się zygzakowato

• Ryba okoniokształtna Lepomis macrochinus atakuje model poruszający się wijącym ruchem natomiast ignoruje poruszający się po linii prostej

Podobne zasady przy rozpoznawaniu drapieżników

• Sylwetka jastrzębia poruszająca się w jednym kierunku wzbudza reakcję obronną u piskląt

Z ewolucyjnego punktu widzenia…

• Tak więc reakcja rozpoznania drapieżników i ofiar zwykle wywoływana jest przez specyficzny bodziec (kluczowy), który pozwala zwierzęciu na błyskawiczną reakcję

Na koniec literatura dodatkowa

Knut Schmidt-Nielsen – Fizjologia zwierząt

Adaptacja do środowiska

Wydawnictwo Naukowe PWN