ZMIENNOŚĆ -
występowanie dziedzicznych i niedziedzicznych różnic między
osobnikami należącymi do tej samej populacji, albo między
populacjami
zmienność
środowiskowa – niedziedziczna
-
fluktuacyjna - zmiany fenotypu nie przekazywane na następne
pokolenia
zmienność
genetyczna - dziedziczna
zmienność mutacyjna - w jej wyniku
powstają nowe allele genów
zmienność
rekombinacyjna - w jej wyniku powstają nowe kombinacje genów
Zmienność
↓
↔
Niedziedziczna
Dziedziczna
(modyfikacyjna)
↔
1.Rekombinacyjna
2.Mutacyjna
-losowa segr. chrom.
-crossing-over
-konwersja
Zmienność
niedziedziczna (modyfikacyjna)
Genotyp
A w środowisku 1→fenotyp A1
Genotyp
A w środowisku 2→fenotyp A2
Genotyp
A w środowisku 3→fenotyp A3
Plastyczność
genotypu = norma reakcji
Natura czy
kultura?
Genotyp
+ środowisko →
fenotyp
ZMIENNOŚĆ
REKOMBINACYJNA
Polega
na tworzeniu nowych układów istniejących już alleli.
Rekombinacja
może powstać w wyniku:
-losowego
łączenia się gamet przy powstawaniu organizmów
diploidalnych;
-losowego
rozchodzenia się chromosomów w czasie
mejozy;
-crossing-over;
-konwersji
Zmienność
rekombinacyjna jest dziedziczona, a efektem jej istnienia jest
powstawanie potomstwa odmiennego od rodziców.
Losowa segregacja
chromosomów do gamet
Jest
sprawa przypadku, który z pary chromosomów homologicznych, czy od
matki czy od ojca zostanie przeniesiony do gamety
Ile
jest możliwych kombinacji?
2
n,
gdzie n=liczba haploidalna chromosomów
Rekombinacje
genetyczne u Eucaryota rozmnażających się płciowo są głównym
źródłem zmienności
Chromosomy
pochodzące od matki i od ojca rozchodzą
się losowo do gamet,
tak więc geny w nich zawarte dziedziczą się niezależnie od
siebie.
Drugi
proces dotyczy dziedziczenia się genów sprzężonych czyli
zlokalizowanych w chromosomach homologicznych
jest
podstawowym procesem wymiany genów miedzy chromosomami, prowadzącym
do zwiększenia różnorodności genetycznej komórek,
pozwala
na przeżycie organizmów w sytuacjach, gdy na skutek licznych
uszkodzeń w obu łańcuchach heliksu DNA ich reperacja nie jest
możliwa.
CROSSING-OVER
Jest
rekombinacją wzajemną, uprawnioną, gdyż dotyczy wymiany
homologicznych fragmentów DNA.
U
eukariontów zachodzi w czasie mejozy oraz z niską częstotliwością
w czasie mitozy w diplodialnych komórkach somatycznych
Crossing-over jest
procesem o dużym znaczeniu dla różnorodności genetycznej
W
wyniku c-o
dochodzi do rozszczepienia genów sprzężonych i powstania nowych
sprzężeń.
Częstość
tego procesu zależy od odległości pomiędzy rozpatrywanymi genami
w chromosomie: im bliżej są one położone, tym silniej są
sprzężone i mniejsze jest prawdopodobieństwo rozdzielenia ich
pomiędzy dwa różne chromosomy homologiczne.
W proces
rekombinacji c-o zaangażowane są białka.
Jednym
z najlepiej poznanych białek biorącym udział w tym procesie jest
RecA u Escherichia coli.
Białko
to odpowiada za:
rozplecenie spirali DNA,
prawidłowe
rozpoznanie komplementarnych sekwencji
i
wydłużanie mieszańcowego DNA.
Aby
doszło do c-o musi nastąpić pęknięcie po jednej nici w każdej
z dwu homologicznych cząsteczek DNA.
RecA
– enzym przeprowadzający rekombinację uprawnioną wzajemną u E.
coli, jest
kodowany przez gen recA
Enzym
ten przyłącza się do jednej nici DNA i „atakuje” cząsteczkę
homologiczną powodując jej rozplatanie.
Następnie
enzym przesuwa się wzdłuż tej nici i gdy pojawią się sekwencje
komplementarne między obiema pojedynczymi nićmi, to utworzy się
heterodupleks.
Ligaza
łączy przecięte łańcuchy w sposób szczególny:
*mogą
się odginać tworząc „odgałęzienia” (struktura Hollidaya)
*odgałęzienia
te mogą się przesuwać w prawo i w lewo
*mogą
rotować w miejscu skrzyżowania
Rekombinacja
homologiczna u bakterii jest szczególnym przypadkiem
u
haploidalnych kom. bakteryjnych musi wytworzyć się przynajmniej
częściowa diploidalność.
Dzieje
się to w wyniku wprowadzenia do komórki DNA egzogennego, niosącego
sekwencje homol.
Powstanie
takiego częściowego stanu diploidalnego może być następstwem
jednego z trzech procesów:
kniugacji,
transformacji i transdukcji
Struktura
Hollidaya
Struktura Hollidaya
REKOMBINACJE
HOMOLOGICZNE typu c-o prowadzące do znaczących zmian w strukturze
genomu
Wynik c-o:
Ta
wzajemna wymiana odcinków chromosomów zmienia położenie
genów
dominujących i recesywnych, ale nie
zmienia liczby genów
dominujących i recesywnych
Konwersja
rekombinacja
uprawniona (zachodząca miedzy cząsteczkami o komplementarnych
sekwencjach nukleotydowych) niewzajemna
Efekt konwersji
zaistnieje tylko w przypadku heterozygot
Oraz
gdy dojdzie do pęknięcia obu nici w jednej cząsteczce
Matrycą
do reperacyjnej syntezy jest nić z cząsteczki homologicznej
Efektem
jest zmiana liczby
genów recesywnych lub dominujących: