FIZJOLOGIA ROŚLIN WYKŁAD 5 16.03.2009

WAPŃ

• Występuje w formie związanej z minerałami glebowymi

• Najłatwiej przyswajalny jest CaCO₃

Transport:

• Ksylem

Funkcje Ca:

• Kofaktor enzymów (ATPazy, amylaz i fosfolipazy)

• Łączy się z cukrowcami (celulozą i pektynami)

• Tworzy kompleksy z różnymi białkami

• Zmniejsza elastyczność ściany i błony komórkowej szczególnie w starzejących się komórkach

• Wtórny przekaźnik informacji

• Wpływa na właściwości fizyczne koloidów (z K⁺ i Mg²⁺)

Deficyt wapnia:

• Zahamowanie wzrostu

• Zamieranie wierzchołków pędów

• Śluzowacenie korzeni deformacja liści

• Zasychanie wierzchołków liści (pojawiają się chlorozy, nekrozy)

Nadmiar wapnia:

• Utrudnione jest pobieranie niektórych składników - głównie P, Fe, B, Mn

MAGNEZ

Jest łatwo wymywany z gleby, dlatego trzeba go dostarczać w formie nawozów mineralnych

Transport: floem, ksylem

Funkcje Mg w roślinie:

• Składnik chlorofilu

• Aktywacja większości enzymów biorących udział w fosforylacji

• Uczestniczy w powstawaniu mostków między pirofosforanem wchodzącym w skład ATP a białkiem enzymatycznym

• Utrzymuje integralność komórki - występuje w ścianach komórkowych i blaszce środkowej (wiąże się z pektynami)

• Reguluje:

- stan uwodnienia koloidów w komórce

- strukturę rybosomów

• Podwyższa aktywność karboksylazy RUDP

Deficyt Mg:

• Pokrój rośliny zwiędły

• Zamieranie liści

• Chloroza międzyżyłkowa głównie liści starych

• Nekrozy - zasychanie tkanki liściowej

POTAS

• W formie wymiennej jako K⁺ jest zaadsorbowany na powierzchni cząstek koloidowych gleby

• Pobierany jako K⁺

• Bardzo ruchliwy

Transport:

- ksylem

- floem

Funkcje potasu:

• Występuje w postaci jonowej

• Nie wchodzi w połączenia organiczne

• Jako kation alkaliczny neutralizuje aniony organiczne

• Aktywator ponad 50 enzymów, m. In. Biorących udział w fotosyntezie i oddychaniu

• Transport asymilatów

• Determinuje wielkość potencjału osmotycznego:

- uczestniczy w osmoregulacji komórki

- reguluje ruch aparatów szparkowych

- uczestniczy w ruchach nykti- i sejsmonastycznych

Największe zapotrzebowanie na K⁺ występuje w okresie owocowania.

K wpływa na prawidłowe wykształcenie:

- zawiązków owoców i ich rozwój

- przyczynia się do wytworzenia odpowiedniej masy nadziemnej i rozbudowy systemu korzeniowego

Deficyt K:

• Plamy chlorotyczne i nekrozy na liściach starszych (od wierzchołka i brzegów blaszki)

• Wiotka łodyga

• Łatwo reutylizowany

• Zahamowanie wzrostu szczególnie organów spichrzowych i reprodukcyjnych

• Słabo wykształcony system korzeniowy

• Wywiera wpływa na transpirację

• Przyczynia się do poprawy jakości owoców i wzrostu ich jędrności

Ostry deficyt K⁺ - owoce nie uzyskują czerwonego zabarwienia

Niedobór K⁺ i wahania temperatury prowadzą do wybielenia części owocu.

Pomarańczowej piętce spowodowanej niedoborem K⁺ towarzyszą niekiedy łukowate spękania..

ŻELAZO

• Tworzy łatwo kompleksy chelatowe ze związkami organicznymi i z łatwością pobierane są przez rośliny

• Pobieranie zależy od pH (niskie)

• Przy pH wyższym przechodzi w formę niedostępną dla roślin

Transport: Ksylem głownie z cytrynianem

Funkcje:

• Występuje w grupach prostetycznych enzymów: dysmutazy ponadtlenkowej (SOD), katalazy, peroksydazy i oksydazy cytochromowej

• Wchodzi w skład cytochromów (fotosynteza, oddychanie)

• Występuje w ferredoksynie ( transport elektronów fotosyntezy, redukcja siarczanów, azotanów)

• Aktywator:

- syntezy chlorofilu

-niektórych białek, w tym chloroplastowych

Deficyt:

• Chloroza szczególnie na młodych liściach

• Początkowo wzrost pędów jest nieznacznie zahamowany

• Przy dłuższym niedoborze żelaza następuje obniżenie intensywności fotosyntezy, konsekwencją czego jest niedobór asymilatów niezbędnych do wzrostu i rozwoju roślin

• Deformacje anatomiczne korzeni

MANGAN

• Nadmiar Ca i Mg ogranicza dostępność Mn

• W najwyższych ilościach występuje w tkankach merystematycznych

Funkcje:

• Tworzy nietrwałe połączenia z niektórymi enzymami lub z ATP - mostek jonowy

• Fotoliza wody (fotosynteza)

• Składnik SOD

• Aktywator wielu enzymów biorących udział w metabolizmie białek, cukrów i lipidów

• Uczestniczy w utlenianiu IAA poprzez wpływ na oksydazę IAA

Deficyt Mn:

• Mozaikowa chloroza tzw. Szara plamistość

• Plamy nekrotyczne zlewające się ze sobą, liście się łamią, objawy nieprawidłowo nazywa się „wypalaniem się”, gdyż choroba wzmaga się podczas suchej upalnej pogody, głownie na glebach o odczynie alkalicznym

• Nekroza międzyżyłkowa

• Czasami plamy w postaci smug jak u traw

• Zahamowanie wzrostu

BOR

• Wpływa na podstawową strukturę ściany komórkowej

- Tworzy estry kwasu borowego z grupami hydroksylowymi różnych związków organicznych, m. In. Cukrowców zwiększając stabilność ściany komórkowej

• Reguluje przemiany cukrowców oraz syntezę kwasów nukleinowych

• Słaba zdolność reutylizacji

• Fizjologiczna funkcja boru nie jest do końca poznana, opisuje się ją na podstawie objawów zaburzeń fizjologicznych:

- zaburzenia w rozwoju generatywnym

- zaburzenia wzrostu roślin

- zanik geotropizmu

- nekrozy na najstarszych liściach w postaci czerwono - fioletowych przebarwień na obrzeżach liści

Deficyt boru:

• Nekroza wierzchołków pędów i korzeni

• Owoce, warzywa niewyrośnięte, spękane

• (korkowacenie jabłek - zdjęcie)

• Liście kruche

• Zamieranie kwiatów

• Brak zawiązywania owoców

• Nekrozy floemu

Przy znacznym niedoborze B kora pnia jabłoni łuszczy się (do zdjęcia)

Ziemniak jest rośliną o wysokim zapotrzebowaniu na B.

MIEDŹ

• Tworzy połączenia ze związkami organicznymi, m.in. aminokwasami i białkami

• Występuje w enzymach uczestniczących w reakcjach redoks (fotosynteza, metabolizm związków azotowych, cukrowców

• Składnik SOD

• Uczestniczy w:

- metabolizmie białek i cukrowców

-lignifikacji ściany komórkowej

• Zwiększa aktywność reduktazy azotanowej

Deficyt miedzi:

Najbardziej są narażone zboża i lucerna

• Plamy nekrotyczne

• Niebieskozielona barwa liści

• Czasami brak turgoru

• Zaburzenia w powstawaniu żywotności pyłku

• Ziarniaki w zbożu źle się wypełniają na glebach świeżych wziętych pod uprawę (fizjologiczna „choroba nowin”)

CYNK

• Synteza auksyn

• Konieczny w syntezie cukrowców

• Składnik wielu enzymów m. In. Anhydrazy węglanowej, karboksypeptydazy, dehydrogenaza alkoholowa, SOD

• Wpływa na aktywność wielu enzymów

• Uczestniczy w regulacji:

- metabolizmu cukrów

- syntezy białek

• Strukturalny składnik rybosomów i błon cytoplazmatycznych

• Stabilizuje strukturę domen białkowych („palce cynkowe”)

• Stanowi integralną część błony komórkowej

• Stymuluje syntezę tryptofanu (prekursor auksyn)

Deficyt:

• Pierwsze objawy widoczne na liściach najmłodszych

• Blaszki liściowe wydłużone

• Chlorozy międzyżyłkowe

• Nekrozy

• Zahamowanie wydłużania międzywęźli

• Przebarwienia jasnozielone liści starszych

MOLIBDEN

• Metabolizm azotowy (składnik nitrogenazy i reduktazy azotanowej)

Deficyt:

• Redukcja rozwoju blaszki liściowej

• Chloroza liści młodych, często brzeżna

• Zahamowanie powstawania brodawek korzeniowych oraz wzrostu roślin motylkowych

• Deformacja pędu

NIKIEL

• Składnik ureazy i hydrogenazy

• Wpływa na pobieranie Fe

• Wpływa na wiązanie N₂

Deficyt:

• Nekroza liści

CHLOR

• Reakcja Hilla

• Stymuluje aktywność H⁺-ATPazy

• Osmoregulacja komórek

Deficyt występuje bardzo rzadko (przejawia się nekrozami liści)

Nawożenie mineralne powinno być wykonywane na podstawie analizy chemicznej gleby (podłoża) i liczb granicznych wyznaczonych dla uprawianego gatunku.

Brak analizy podłoża powoduje, że stosuje się nawozy mineralne w nadmiernej lub niedostatecznej dawce co w konsekwencji powoduje pogorszenie plonu i jego jakości…

Prawo maksimum nawożenia

• Nadmiar jednego składnika ogranicza skuteczność działania składników innych i powoduje obniżenie plonów.

• Istnieją wartości graniczne dla ilości składników dostarczanych w postaci nawozów, których nie można przekroczyć.

• Konkretna dawka zależy od zasobności gleby

• Na glebach jałowych można stosować wyższe dawki składników.

Prawo zwrotu składników mineralnych

• Rośliny w czasie wzrostu pobierają składniki m.in. z gleby, które są wyprowadzane z pola ze zbiorami

• Część składników występujących w glebie może ulec uwstecznieniu w wyniku zakłócenia ich równowagi spowodowanej nieumiejętnym nawożeniem

• Powstają sole nierozpuszczalne w glebie

• Np. wysokie dawki nawozów K wypierają z gleby Mg, a nadmiar wapnowania może powodować zanik przyswajalnego Mn

Prawo pierwszeństwa wartości biologicznej

• Wysokich plonów nie można uzyskiwać kosztem ich wartości biologicznej

• Obfite nawożenie N nie dostosowane do warunków środowiskowych ( światło, temperatura) prowadzi do podwyższenia plonów, ale powoduje znaczny wzrost azotanów, które redukują się do azotynów, a te do nitrozoamin.

AZOT

Występowanie N

• Najwięcej N występuje na glebach o wysokiej zawartości próchnicy, najmniej na bielicach

• Pobierany jest w postaci:

NO₃^-, NH₄⁺, N₂ (tylko przez niektóre rośliny), mocznika oraz w postaci związków organicznych (aminokwasy)

Transport

• Akropetalny z prądem wody przez ksylem i floem

• W postaci jonowej lub jako aminokwasy (glutamina, asparagina)

Azot wchodzi w skład:

• Aminokwasów

• Białek

• Zasad purynowych i pirymidynowych

• Kwasów nukleinowych

• Chlorofilu

• Fitochromu

• Związków wtórnych (np. cytokinin, alkaloidów)

- uczestniczy prawie we wszystkich procesach biochemicznych

Nadmiar azotu:

• Zwiędnięty pokrój rośliny

• Rośliny ciemnozielone

Deficyt:

• Zahamowanie części nadziemnych i podziemnych

• Rośliny wątłe o cienkich pędach iliściach

• Liście starsze przedwcześnie odpadają

• Zamieranie pąków bocznych

• Słabe krzewienie

• Ograniczone kwitnienie

• Chloroza, pojawianie się antocyjanów

• Skracanie fazy wegetatywnej wzrostu

• Wcześniejsze dojrzewanie

MOCZNIK

• Powstaje w glebie w czasie rozkładu białek i odchodów zwierzęcych

• Jest rozkładany przez ureazę (enzym indukowany)

• CO(NH₂)₂ + H₂O -> 2 NH₃ + CO₂

Azot pobierany jest przez niektóre rośliny („drapieżne”) w postaci związków organicznych.

Chętniej pobierany jest NO₃^-

• NH₄⁺ są wiązane przez koloidy ilaste, NO₃^- pozostają w roztworze wodnym

• NO₃^- reguluje aktywność enzymów biorących udział w asymilacji N

• Sole NH₄⁺ są fizjologicznie kwaśne. Zakwaszenie protoplazmy jest rozładowywane poprzez uwalnianie H⁺ albo poprzez pobieranie OH^- lub HCO₃^-

• NH₄⁺ jest utleniany do NO₃^- przez bakterie Nitrosomonas, Nitrozobacter

• Do pobierania NO₃^- oraz innych jonów niezbędna jest energia, która pochodzi z procesów oddechowych a jej podaż zależy od dostępu tlenu

• Przy niskim dostępie tlenu mogą wystąpić trudności z pobieraniem NO₃^-

Chętniej pobierają NO₃^- rośliny z rodzin:

- Urticaceae

-

Chętniej jest pobierany NH₄⁺:

- Ericaceae

- wrzosy

- borówka amerykańska

- Pinaceae

Asymilacja azotanów

• Aby NO₃^- mógł być włączony do aminokwasów musi zostać zredukowany do NH₄⁺ , reakcja redukcji jest kosztowna energetycznie

• Redukcja 1 jonu NO₃^- zużywa 8 elektronów

Redukcja azotanów

• Pierwszy etap redukcja NO₃^- do NO₂^- (cytoplazma)

- zachodzi przy udziale reduktazy azotanowej (NR, oksydoreduktaza NADH i NO₃^- EC 1.6.6.1), donorem elektronów jest NAD(P)H

- enzym jest homotetramerem, w każdej z 4 podjednostek występuje po 1 cząst FAD, hemu (cytochrom b₅₅₇) i molibdeno-pteryny

• Enzym adaptacyjny

- NO₃^- + NAD(P)H + H⁺ -> NO₂^- + NAD(P) + H₂O

• Enzym jest aktywowany przez światło, cukry czynniki środowiskowe.