HETEROZJA

Jest to ogólnobiologiczne zjawisko występujące u organizmów rozmnażających się płciowo. Polegające na większej bujności, żywotności i plenności mieszańców pierwszego pokolenia F1 w porównaniu do krzyżowanych form rodzicielskich.

Efekt heterozji dotyczy głównie cech ilościowych, ogranicza się tylko do pokolenia F1, w następnych pokoleniach maleje lub zanika.

Efekt heterozji zależy od komponentów rodzicielskich, odpowiednio dobranych genetycznie odmiennych (niespokrewnionych) homozygotycznych linii wsobnych.

Heterozja dodatnia - jeżeli wartość roślin F1 jest wyższa od lepszego rodzica lub średniej wartości rodziców.

Heterozja ujemna - jeżeli jest niższa

HIPOTEZY:

1) SUPERDOMINACJA = NADDOMINOWANIE

w obrębie jednej pary alleli (1936).

Zakłada się istnienie par alleli, które w stanie heterozygotycznym warunkują większą żywotność. Każdy allel A i a warunkuje produkcje korzystnych enzymów, których równoczesna obecność prowadzi do zwiększenia bujności i żywotności roślin.

W tym przypadku osobnik AA jest bujniejszy niż aa, lecz heterozygota Aa jest jeszcze bujniejsza (Aa>Aa>aa).

2) WSPÓŁDZIAŁANIE GENÓW DOMINUJĄCYCH (1910-1917)

Poprzez eliminację na drodze CHOWU WSOBNEGO niekorzystnych homozygot recesywnych uzyskuje się różne linie wsobne o skumulowanych korzystnych allelach w formie dominującej.

Przy produkcji F1 spotykają się geny dominujące różnych linii wsobnych. Kumulacja genów A, B, C prowadzi do heterozji. Według tej hipotezy możliwe byłoby otrzymanie roślin homozygotycznych o nagromadzonych dominujących allelach, czyli utrwalenie zjawiska heterozji w dalszych pokoleniach.

3) WSPÓŁDZIAŁANIE GENOMU Z PLAZMONEM

Teoria ta powstała w oparciu o badania z lat 1960-1970 nad biochemiczną aktywnością organelli komórkowych np. nad izolowanymi mitochondriami kukurydzy. Aktywność ATPazy w mitochondriach wyizolowanych z siewek mieszańcowych F1 była wyższa niż z siewek rodzicielskich.

Heterozja:

(podział w zależności od tego, w których organach się przejawia)

- generatywna (owoce, nasiona)

- wegetatywna (masa zielona)

DEPRESJA WSOBNA - obniżenie bujności, żywotności

i plenności potomstw powstałych w wyniku kojarzenia w bliskim pokrewieństwie lub zapłodnienia wsobnego.

-w początkowych pokoleniach wsobnych pojawia się dużo typów subletalnych i letalnych oraz występuje silna redukcja wigoru i plenności

- materiał ulega rozbiciu na odrębne linie, które staja się coraz bardziej jednolite pod względem cech morfologicznych i innych

- wiele linii wykazuje tak dużą redukcję wigoru i płodności, że ich dalsze utrzymywanie staje się niemożliwe nawet w bardzo sprzyjających warunkach (potencjalne linie giną)

- linie utrzymujące się przy życiu maja zmniejszony wigor i plenność, ale u niektórych możliwe jest uzyskanie linii wykazujących wigor i plenność na poziomie form wyjściowych

OGÓLNA WARTOŚĆ KOMBINACYJNA - zdolność danej linii do wydawania bujnego potomstwa przy krzyżowaniu z wieloma innymi liniami.

SPECYFICZNA WARTOŚĆ KOMBINACYJNA - zdolność dwóch określonych linii do wydawania bujnego potomstwa przy wzajemnym przekrzyżowaniu.

TEST TOPCROSS - badane linie wsobne są krzyżowane z jednym zapylaczem tzw. Testerem. Głównie stosowany dla gatunków, u których możliwe jest usunięcie pyłku z roślin matecznych poprzez kastrację lub przy wykorzystaniu męskiej sterylności.

TESTEREM jest wyrównana genetycznie odmiana (homozygotyczna), wytwarzająca tylko 1 rodzaj nasion, dzięki temu zróżnicowanie potomstwa będzie zależało tylko od matki.

OWK testera powinna być na średnim poziomie, aby nie maskować WK rośliny matecznej.

Test TOPCROSS wykonuje się u gatunków, u których możliwe jest usunięcie pyłku z rośliny matecznej albo poprzez kastrację albo poprzez wykorzystanie męskiej sterylności.

OCENA POTOMSTWA ZE SWOBODNEGO PRZEPYLENIA

Wszystkie testowane rośliny wysiewa się razem na polu. Rozmieszczenie roślin powinno mieć charakter losowy. Potomstwo powstaje przy udziale pyłku z całego poletka. Nasiona zbiera się oddzielnie z każdej rośliny matecznej i porównuje na poletkach. Metoda ta znalazła zastosowanie u gatunków, u których trudno usunąć pyłek z roślin matecznych np. z powodu bardzo drobnych kwiatów lub braku linii męskosterylnych.

Metody określania wartości kombinacyjnej linii

KRZYZOWANIE DIALLELICZNE

Krzyżowanie wszystkich linii według zasady „każda z każdą”.

Liczba otrzymanych mieszańców wynosi L=n(n-1).

L - liczba kombinacji

n - liczba linii do krzyżowania

Uzyskane mieszańce F1 porównuje się w doświadczeniu polowym.

Metody określania wartości kombinacyjnej linii

TEST POLYCROSS

Stosowany jest dla roślin wieloletnich o drobnych obupłciowych kwiatach np. trawy i motylkowe drobnonasienne. Metoda znajduje zastosowanie w hodowli odmian syntetycznych

ETAPY:

1. wyselekcjonowanie pojedynków, które potem mnoży się wegetatywnie (klonuje).

2. rośliny poszczególnych klonów sadzi się w blokach krzyżowania, tak dobierając rośliny, aby ich kwitnienie było równoczesne.

Pyłek stanowi chmura pyłku z różnych roślin ze wspólnego bloku krzyżowania.

3. ocena potomstwa z każdego bloku i wybór najkorzystniejszego zestawu komponentów rodzicielskich.

4. ustaloną kombinację wysiewa się na plantacji nasiennej, z której otrzymuje się nasiona elitarne nowej odmiany.

Hodowla odmian mieszańcowych

- polega na uzyskaniu efektu heterozji w wyniku krzyżowania odpowiednio dobranych genetycznie odmiennych homozygotycznych linii wsobnych.

Mieszańce handlowe F1

1. pojedyncze krzyżowanie 2 linii wsobnych A x B, największy efekt heterozji, ale uzyskuje się mało nasion.

2. potrójne

krzyżuje się 2 linie wsobne, a otrzymane mieszańce krzyżuje się z trzecią linią:

A x B ->AB

AB x C ->F1

komponent mateczny AB jest bardziej żywotny, otrzymuje się więcej nasion, ale mniejszy efekt heterozji

3. podwójne (czteroliniowe) obydwa komponenty rodzicielskie są mieszańcami pojedynczymi:

A x B C x D

AB x CD

F1

Uzyskuje się największą liczbę nasion, ale najmniejszy efekt heterozji

HODOWLA ODMIAN SYNTETYCZNYCH

OS powstaje z połączenia pewnej liczby linii, klonów lub populacji selekcjonowanych pod względem WK. Efekt heterozji utrzymuje się dzięki swobodnemu krzyżowaniu się roślin we wszystkich możliwych kombinacjach. Materiał mateczny wytwarza się corocznie przez łączenie komponentów rodzicielskich, których hodowla prowadzona jest oddzielnie. Do systemów kontrolujących zapylenie krzyżowe zapewniające mieszańcowość materiału siewnego zalicza się:

. Kastracje ręczną lub chemiczną

. Rozdzielnopłciowość

. Heterostylię kwiatów

. Samoniezgodność

. Męską sterylność (męską niepłodność)

JĄDROWA MĘSKA STERYLNOŚĆ

Wytwarzanie niefunkcjonalnego pyłku uwarunkowane jest zwykle 1 genem recesywnym ms

Cytoplazmatyczno-jądrowa męska sterylność Jest wynikiem współdziałania czynnika cytoplazmatycznego S i recesywnych genów msms.

Genotyp S msms - całkowita męska niepłodność (MS)

N msms - do rozmnażania form MS (linia dopełniająca)

Potomstwo uzyskane z przekrzyżowania obu powyższych form jest całkowicie męskoniepłodne.

Produkcja nasion mieszańcowych obejmuje:

1.Wprowadzenie cechy MS do wybranej linii wsobnej, która będzie następnie wykorzystywana jako linia mateczna męskoniepłodna.

2.Wprowadzenie genów restorera Rf (Ms), przywracających

płodność.

3.Komponentami rodzicielskimi do produkcji nasion mieszańcowych F1 są:

. linia męskoniepłodna - S msms

. linia restorer (zapylacz) - S RfRf S (MsMs)

---