składniki antyżywieniowe, zootechnika- magister, semestr III, drób


Składniki antyodżywcze (antyżywieniowe)

Termin ten oznacza niepożądane składniki pokarmowe, swoiste dla danych pasz, mogące niekorzystnie wpływać na zdrowie i cechy użytkowe zwierząt (wykorzystanie paszy, wielkość produkcji) oraz jakość produktów zwierzęcych. Składniki antyżywieniowe (swoiste) należy odróżniać od nieswoistych substancji niepożądanych, które do paszy mogą trafić przypadkowo, np. mikotoksyn. Składniki antyodżywcze wespół z nieswoistymi kontaminatami tworzą grupę substancji „obcych” organizmowi, czyli ksenobiotyków. Zdecydowana większość składników antyodżywczych występuje w paszach pochodzenia roślinnego. Jako produkty metabolizmu wtórnego pełnią one funkcje regulacyjne albo obronne (znacznie częściej) - zniechęcając zwierzęta do zjadania roślin, w których występują.

Składniki antyżywieniowe występują prawie wyłącznie w pokarmach pochodzenia roślinnego. Dzieje się tak, dlatego że składniki te to swoista broń roślin skierowana przeciwko zwierzętom roślinożernym.

Wiele składników antyżywieniowych występuje w roślinach motylkowych (Papilionaceae), zbożach (Graminae), krzyżowych (Cruciferae) czy psiankowatych (Solanaceae).

Przykładem roślin bardzo zasobnych w składniki antyżywieniowe są przede wszystkim zboża:

Substancje antyodżywcze sporadycznie występują także w produktach zwierzęcych - np. awidyna (antywitamina H) w białku jaja czy pirytiamina (antywitamina B1) w świeżych rybach.

Najczęściej spotykanymi składnikami antyodżywczymi są:

Alkaloidy

Nazwa alkaloidy nawiązuje do zasadowego charakteru tych związków. Pierwotnie nie umiano ich identyfikować. Związki te mogą pełnić funkcje zarówno niezwykle pożyteczne, jak i bardzo szkodliwe. Niewątpliwie użyteczne były wyciągi z kory hinowca?, o których wiadomo już od dawna, że leczą malarię. Tak samo użyteczne w kojeniu bólu były alkaloidy maku lekarskiego (opium). Ale są tez i alkaloidy, bardzo szkodliwe, np. nikotyna.

To biologicznie aktywne zasady azotowe, wśród których wyróżnia się protoalkaloidy, alkaloidy właściwe i pseudoalkaloidy. Właściwościami antyodżywczymi charakteryzuję się głównie dwie ostatnie grupy. Zaliczane tu związki zwalniają i blokują impulsy we współczulnym układzie nerwowym, prowadząc do wystąpienia drgawek, wymiotów, zaburzeń krążenia, zmian w mózgu a także paraliżu mięśni oddechowych (przede wszystkim przepony), co często kończy się śmiercią.

W łubinie występuje ponad 10 różnych alkaloidów właściwych, głównie:

Z kolei najpopularniejszymi związkami antyżywieniowymi zaliczanymi do pseudoalkaloidów są występujące w ziemniakach:

Oba są glikoalkaloidami zbudowanymi ze szkieletu solanidyny (aglikon) i komponentu cukrowego. Hamują one aktywność esterazy cholinowej i mogą spowodować lizę erytrocytów.

PRZECIWDZIAŁANIE

Alkaloidy właściwe są trudne do usunięcia z paszy, w której występują. Kiedyś stosowano jedynie moczenie, bo w żaden inny sposób nie można się ich było pozbyć. Jednak był to zabieg bardzo uciążliwy. Znaleziono inny jednak sposób. Wyhodowano odmianę łubinu, w których poziom alkaloidów jest bardzo niski. Wyhodowano tzw. Łubiny słodkie = pastewne, zawartość w nich alkaloidów jest na poziomie bezpiecznym.

Zdecydowanie najbardziej wrażliwe na alkaloidy są świnie, najmniej wrażliwy jest drób.

Alkilorezorcynole

To związki pochodne rezorcyny, czyli metadihydroksybenzenu o różnej budowie, zaliczane do polifenoli. Występują przede wszystkim w ziarnie żyta i pszenżyta, gdzie w przeszłości uważano je za główny antymetabolit. Występując w znacznej ilości mogą uszkadzać wątrobę, usposabiać stany zapalne jelit i pogarszać trawienie oraz absorpcję.

Antywitaminy

To najczęściej substancje, które działają na dwa sposoby i w każdym przypadku wywołują objawy AWITAMINOZY lub HIPOWITAMINOZY. Albo imitują fizjologicznie czynne witaminy, albo je inaktywują. W pierwszym przypadku związek o budowie zbliżonej do witaminy (często różniący się bardzo nieznacznie, np. jedną tylko grupą funkcyjną), ale bez specyficznych właściwości trwale zajmuje jej miejsce w układzie enzym-substrat (hamowanie kompetycyjne) i uniemożliwia zajście właściwej reakcji (np. anty
K - dikumarol, anty B2 - dichloroizoalloksazynorybitol, anty B6 - linatyna, anty C - kwas glukoaskorbinowy, anty H - dehydrobiotyna, homobiotyna). W drugim przypadku antywitamina rozkłada fizjologicznie czynną witaminę (np. anty A - lipooksygenaza, anty E - oksydaza α-tokoferolu, anty B1 - tiaminaza) doprowadzając do hipo- lub awitaminozy. Antywitaminą mogą okazać się także substancje uniemożliwiające syntezę witamin, np. saponiny łączące się z cholesterolem - prekursorem witaminy D3.

Fityny

to organiczne związki fosforu, obficie występujące w ziarnie zbóż i nasionach roślin strączkowych oraz oleistych: kwas fitynowy i fityniany. Kwas fitynowy - mioinozytolo-6-cio-fosforan - powstaje w efekcie estryfikacji grup hydroksylowych mioinozytolu sześcioma resztami kwasu fosforowego, które z kolei mogą chelatować pierwiastki dwu- i trójwartościowe (Ca, Mg, Zn, Fe), doprowadzając do powstania fitynianów.

W fitynach może występować nawet 60 - 80% całkowitego fosforu (fosfor fitynowy), który jednak jest w małym stopniu użyteczny dla większości zwierząt, co wynika z braku w ich przewodzie pokarmowym dostatecznej ilości fitazy, enzymu hydrolizującego organiczne wiązania fosforu. Fitaza nie jest syntetyzowana przez zwierzęta (nie jest enzymem endogennym), jest natomiast wytwarzana przez mikroorganizmy oraz bywa obecna w niektórych pokarmach pochodzenia roślinnego - np. w pszenicy i jej pochodnych. Problem wykorzystania fosforu fitynowego nie występuje zatem, u zwierząt w przewodzie pokarmowym których bytuje liczna mikroflora, zwłaszcza przeżuwaczy, ale u zwierząt których budowa przewodu pokarmowego i tempo tranzytu treści nie sprzyjają namnażaniu się mikroorganizmów syntetyzujących fitazę (drób - szczególnie ziarnojady, świnie, mięsożerne).

Przy braku fitaz organiczne związki fosforu są wydalane (rozkład nie-enzymatyczny jest znikomy), obciążają środowisko i prowadzą do eutrofizacji wód - powierzchniowych, gruntowych etc. Pojawia się jednocześnie problem niedoboru fosforu (i chelatowanych pierwiastków) w dawce pokarmowej, co zmusza do jej uzupełnienia fosforem o dużej biodostępności - najczęściej kopalnymi fosforanami paszowymi. Związki te nie dość, że zwiększają koszt paszy (mieszanki paszowej), mogą wprowadzić doń wiele szkodliwych metali ciężkich, towarzyszących zazwyczaj fosforanom, takich jak arsen, fluor, kadm czy ołów.

Glukozydy cyjanogenne

to pochodne aminokwasów (z grupą nitrylową), takie jak amygdalina, prulaurazyna, linamaryna - tożsama z fazeolunatyną czy wicjanina. Pdczas hydrolizy tych substancji, w przewodzie pokarmowym powstaje szkodliwy cyjanowodór, ewentualnie cyjanowodór i aceton. Występują u roślin z rodziny Rosaceae, Graminae i Papilionaceae. Częściej stanowią zagrożenie dla ludzi niż zwierząt, jako że najwięcej glukozydów cyjanogenmnych zawierają nasiona migdałowca, moreli, brzoskwini, śliwy czy wiśni. Spotyka się je jednak także w nasionach lnu i wyki, mających zastosowanie pastewne.

Szczególne niebezpieczeństwo stanowią dla zwierząt przeżuwających, ze względu na obecność licznych mikroorganizmów w przedżołądkach (fermentacja w przewodzie pokarmowym tych zwierząt jest jest znacznie bardziej intensywna). Jest to swoistego rodzaju wyjątek, że jakaś substancja wpływa bardziej szkodliwie na zwierzęta poligastryczne niż monogastryczne.U zwierząt monogastrycznych ich szkodliwość zależy od aktywności mikroflory jelitowej.

Objawami zatrucia cyjanowodorem są zaburzenia funkcji układu nerwowego, wynikające z upośledzenia przebiegu biologicznego utleniania (niedobór tlenu).

Glukozydy pirymidynowe

To formy macierzyste wicyna i konwicyna, występujące prawie wyłącznie w bobiku, zwłaszcza niedojrzałym. Z form macierzystych mogą powstać ich pochodne: diwicyna i izouramil, powstające w jelicie pod wpływem mikrobiologicznej
β-glukozydazy.

Glikozydy cjanogenne są umiarkowanie niebezpieczne dla zwierząt, natomiast sa bardzo niebezpieczne dla człowieka.

Glukozydy cjanogenne są odpowiedzialne za występowanie fowizmu, choroby, która ma podłoże genetyczne, bowiem u chorych (chorują głównie dzieci i mężczyźni) brak jest enzymu dehydrogenazy glukozo-6-fosforanowej. Choroba ta występuje głównie w basenie Morza Śródziemnego (zwyczaje żywieniowe tej ludności zakładają spożycie dużej ilości nasion roślin motylkowych, w tym łubinu). Mamy tu więc połączenie czynnika genetycznego, żywieniowego i środowiskowego. U zwierząt mogą wywoływać objawy przypominające fawizm: zwiększają podatność erytrocytów na hemolizę i zawartość lipidów w osoczu krwi oraz sprzyjają powstawaniu reaktywnych nadtlenków. Szczególnie niebezpieczne są dla kur niosek - obserwuje się zmniejszenie masy jaj, większą wrażliwość żółtka, wybroczyny (plamy krwawe), a ponadto pogorszenie parametrów lęgu.

Glukozynolany

Zwane często olejkami gorczycznymi czy etrycznymi, to tioglukozydy występujące najczęściej w roślinach z rodziny Cruciferae (krzyżowe), zwłaszcza rzepaku, np.: glukonapina, glukobrassicyna, glukoalizyna, glukorafanina, progoitryna
i synigryna.

Glukozynolany same w sobie nie są toksyczne; właściwości takie przejawiają natomiast ich pochodne, powstające w jelitach pod wpływem roślinnej lub mikrobiologicznej mirozynazy: tiocyjaniany, izotiocyjaniany, winylooksazolidynotiony (goitrogeny) oraz nitryle.

Komponent - tio, czyli są to związki siarkowe i mogą powstawać bardzo niebezpieczne związki goitrogenne. Substancje goitrogenne u zwierząt monogastrycznych (pies, kot, świnia, człowiek) upośledzają wychwyt jodu przez tarczycę i zmniejszają syntezę tyroksyny, a w konsekwencji powodują hiperplazję i hipertrofię gruczołu tarczycznego. Stany te często kończą się stanami nowotworowymi. Powodują również obniżenie poziomu albumin w osoczu krwi. Nitryle natomiast powodują zmiany w nerkach i wątrobie.

Śruta rzepakowa poekstrakcyjna, czyli to co pozostaje z nasion rzepaku po pozyskaniu oleju jest bardzo często stosowana w żywieniu zwierząt. Jest bardzo dobrą paszą białkową, która zawiera średnio ok. 35% białka, czyli w 1kg mamy 350g białka, stosowana w żywieniu świń i drobiu. Jednak, gdyby nie byłaby poddana odpowiedniemu zabiegowi na pewno by zwierzętom zaszkodziła.

PRZECIWDZIAŁANIE

Najlepiej wyeliminować glukozynolany stosując Toastig (toastowanie) polegający na działaniu parą wodną o wysokiej temperaturze, ale relatywnie małej wilgotności.

Inhibitory enzymów

to zazwyczaj proteiny lub glikoproteiny ograniczające wykorzystanie składników odżywczych i zwiększające straty składników endogennych, często eutrofizujących środowisko:

-inhibitory α-amylazy występujące w ziarnie zbóż i nasionach roślin strączkowych można podzielić na inhibitory typu regulacyjnego i obronnego. Pierwsze blokują amylazy własne rośliny i przeciwdziałają auto-rozkładowi skrobi, drugie nakierowane są na enzymy amylolityczne zwierząt. Inhibitory obronne nie są hydrolizowane przez pepsynę, co pozwala im na inaktywowanie amylazy trzustkowej w dwunastnicy.

-inhibitory proteaz inaktywują enzymy zawierające serynę - przede wszystkim trypsynę i chymotrypsynę. Do najbardziej znanych należą inhibitor trypsyny Kunitza, występujący w soi oraz inhibitor trypsyny i chymotrypsyny Bowman-Birka, obecny głównie w bobiku. W obecności inhibitorów w jelicie cienkim proteazy trwale łączą się z nimi, zamiast z właściwym substratem, tracą aktywność i są wydalane. Inaktywacja enzymów proteolitycznych nie jest jedynym przejawem działania inhibitorów; na skutek braku aktywnej trypsyny w jelicie peptyd monitorujący funkcję wydzielniczą trzustki nie jest hydrolizowany, co prowadzi do ciągłej sekrecji, której konsekwencją - poza utratą aminokwasów siarkowych - są hiperplazja i hipertrofia trzustki, a nawet zmiany nowotworowe.

Latyrogeny

czyli związki wywołujące latytryzm lub jego postać kostną - osteolatyryzm - to przede wszystkim kwas β-N-oxalyl-L-α, β-diaminopropionowy (β-ODAP) oraz β-aminopropionitryl (BAPN). Związki te występują głównie w nasionach lędźwianu siewnego (Lathyrus sativus), rzadko jednak stosowanych pastewnie i groszku (lathyrus), od których wzięły swoją nazwę. Reakcją drobiu, bardzo wrażliwego na β-ODAP jest oszołomienie, skręt szyi i - w przypadku większych dawek - śmierć. Z kolei BAPN prowadzi do utraty elastyczności kolagenu, zaburzeń wzrostu chrząstek i kości oraz ich deformacji.

Lektyny (hemaglutyniny)

Są specyficznymi białkami o znacznym powinowactwie do cukrów. Tak więc niezwykle chętnie łączą się, kompleksją z pewnymi cukrami. Ta właściwość generalnie może być niepożądana, niemniej zaczęto ja wykorzystywać również do poprawy efektywności żywienia zwierząt. Występują obficie w bobiku, grochu i soczewicy, a prawdopodobnie także w nasionach innych roślin strączkowych.

W przewodzie pokarmowym, w jelicie cienkim występuje struktura nosząca miano glikokaliksu (z greckiego „glikokaliks” oznacza „słodką łupinę”). Skoro słodka to na pewno tworzą się cukry i tak też jest w istocie. Zresztą błony komórkowe często zbudowane są ze struktur GLIKOPRODEIDOWYCH i tak też jest w tym przypadku. Glikokalips jest strukturą, która ma olbrzymi wpływ na efektywność trawienia, dlatego iż w obrębie glikokalipsu produkowane są enzymy trawienne i w jego obrębie następuje również intensywne wchłanianie produktów rozpadu. Przyjmuje się że, w obrębie glikokalipsu, na skutek tzw. Trawienia błonowego lub przyściennego zachodzi ok. 70% wszystkich procesów rozkładu przypadających na przewód pokarmowy. Jeżeli lektyny z paszy doprowadzą do zablokowania glikokalipsu to może dojść do potężnego pogorszenia efektywności trawienia. I tak rzeczywiście może się dziać. Jeżeli lektyny pobrane zostaną przez człowieka lub zwierzę, przechodzą przez początkowy odcinek przewodu pokarmowego, dochodzą do jelita i łączą się z cukrami glikokalipsu. Tym sposobem glikokalips zostaje zablokowany
i traci swoje możliwości funkcjonalne. Trawienie zostaje upośledzone. Jest to bardzo niepożądane. Ponadto lektyny mogą powodować aglutynację erytrocytów (czerwonych ciałek krwi)
u niektórych zwierząt, np. indyków, królików, myszy i szczurów.

Polisacharydy nieskrobiowe (NSP)

o właściwościach antyżywieniowych to przede wszystkim β-glukany oraz pentozany, zaliczane do rozpuszczalnej frakcji włókna pokarmowego, obecne głównie w ziarnie zbóż. β-glukany, zbudowane z cząsteczek D-glukozy połączonych wiązaniami β-glukozydowymi 1-3 (ok.30%) i 1-4 (ok.70%), występują przede wszystkim w jęczmieniu i owsie. Z kolei pentozany - pochodne arabinozy i ksylozy - są głównymi polisacharydami nieskrobiowymi żyta i pszenżyta, a także pszenicy. Zarówno β-glukany, jak i pentozany wiążą w przewodzie pokarmowym wodę, w wyniku czego powstają lepkie żele, powlekające ściany jelit, pogarszające sekrecję enzymów i wchłanianie składników odżywczych.

Skoro są składnikami włókna to nie mogą być rozkładane enzymami własnymi zwierzęcia. Tak więc przechodzą one nie tknięte przez cały przewód pokarmowy: przez jego początkowy odcinek, żołądek, jelito cienkie i trafiają do jelita grubego. W jelicie grubym pęcznieją, dzięki wodzie która tam występuje i powlekają błoną (filmem) ściany jelita. W konsekwencji powleczenia ścian jelita filmem następuje upośledzenie trawienia, tzn. pogorszeniu ulega sekrecja enzymów produkowanych w końcu jelita cienkiego i następuje pogorszenie wchłaniania produktów rozkładu składników pokarmowych. W konsekwencji składnik pokarmowy, który mógłby być w znacznie większym stopniu użyteczny dla zwierzęcia będzie wykorzystany gorzej. To pierwszy negatywny wpływ cukrów nieskrobiowych.

NSP są ponadto przyczyną występowania (na skutek znacznej różnicy ciśnienia osmotycznego w świetle i ścianie jelita) biegunek, często bardzo intensywnych, wyniszczających zwierzę i drastycznie pogarszających warunki środowiskowe.

Przeciwdziałanie

Szczególnie niebezpieczne są dla zwierząt monogastrycznych (drób, świnie, człowiek). Najlepiej zastosować jest tzw. Enzymy paszowe, czyli takie których organizm sam nie wytwarza, a które są produkowane przez niektóre mikroorganizmy, które są produktem biotechnologii i wprowadza się pod postacią pewnych preparatów.

Saponiny

Są sterolowymi lub terpenowymi glukozydami występującymi w największej ilości w ciecierzycy, grochu, soi, soczewicy i bobiku. W dużej ilości spotyka się je także w nasionach kąkolu, często zanieczyszczającego konsumpcyjne lub pastewne zboża. Mają one nie tylko gorzki smak, ale i właściwości zmniejszania napięcia powierzchniowego oraz hemolizy erytrocytów. Ponadto saponiny utrudniają wchłanianie kwasów żółciowych z przewodu pokarmowego, co w przypadku zwierząt, kiedy zależy nam na wysokiej produkcji, a więc kiedy SA one potrzebne trawienia tłuszczów, nie jest korzystne. W przypadku człowieka możemy się cieszyć tym faktem, bo tłuszcz pokarmowy będzie gorzej wykorzystywany (co będzie miało walory dietetyczne), natomiast w przypadku zwierzat produkcyjnych będzie to niekorzystne. Saponiny to jedna z antywitamin, które łącząc się z cholesterolem, z jednej strony upośledzają syntezę witaminy D3 (a także innych metabolitów, dla których prekursorem jest cholesterol), ale z drugiej - obniża jego poziom w osoczu, co może być postrzegane jako dietetycznie korzystne.

Taniny (garbniki)

To hydrolizujące lub niehydrolizujące polifenole, zbudowane z 5 - 7 jednostek flawonowych. Mamy, tzw. taniny hydrolizujące i bardziej niebezpieczne - taniny niehydrolizujące, czyli skondensowane. Niezależnie, jakie są, ich wpływ zawsze jest niekorzystny, ponieważ maja one dostatecznie dużo grup funkcyjnych, które mogą reagować ze składnikami pokarmowymi pasz. Występuję szczególnie w dużej ilości - w ziarnie sorga i nasionach bobiku, którym nadają gorzki smak, przez co mogą zniechęcać zwierzęta do ich pobierania, a oprócz tego mogą wywierać cały szereg niekorzystnych wpływów na składniki pokarmowe i za ich pośrednictwem na organizm zwierzęcia. Występują one zawsze w zewnętrznej części ziaren czy nasion, a więc w miarę łatwo się ich pozbyć.

Wykazują duże powinowactwo do białek. Kompleksją z tymi białkami, tworzą bardzo trwałe kompleksy, zarówno z białkiem, które jest białkiem pokarmowym tym, które zostało spożyte i ma być w organizmie człowieka czy zwierzęcia wykorzystane, jak też co gorsza mogą kompleksować z białkami enzymatycznymi, a więc ze wszystkimi enzymami przewodu pokarmowego. Jeśli tak to nie tylko upośledzą wykorzystanie białka paszowego, pokarmowego, (pogarsza to wykorzystanie, doprowadzą do tego, że białko będzie się marnowało, tzn. będzie przechodziło przez przewód pokarmowy nierozłożone i będzie wydalane), ale doprowadzi to też do tego, że nierozłożone zostaną (lub rozłożone w mniejszym stopniu) inne składniki pokarmowe - te, które byłyby rozkładane przy pomocy enzymów hydrolizujących cukry, tłuszcze czy inne jeszcze składniki. Na szczęście ta aktywność tanin nakierowana na kompleksowanie z białkami enzymatycznymi obserwowana jest przede wszystkim w warunkach In vitro. W In vivo jest niewielka. Niezależnie jednak od sposobu działania mogą zmniejszyć znacząco (nawet o 70%) retencję białka pokarmowego.

Taniny mają to do siebie, że działają selektywnie. Nie każde białko jest w jednakowym stopniu przez nie kompleksowane. Mają szczególne powinowactwo do białek, które mają luźną, otwartą strukturę, a więc np. strukturę dywanową, w której występuje dużo AA hydrofobowych, zwłaszcza białka, w których występuje dużo AA - Proliny. To jedyny AA, który występuje w garniturze białkowym człowieka i zwierząt. Taniny mogą także tworzyć kompleksy z alkaloidami.

Ponieważ występują w zewnętrznej części ziaren czy nasion łatwo się jest ich pozbyć. Można zastosować prosty zabieg, jakim jest obłuszczanie. Np. łuska bobiku zawiera ok. 7% a więc jest to ilość bardzo duża. Nie zawsze jednak mamy ochotę pozbyć się tej zewnętrznej części gdyż zawiera ona też dużo cukrów strukturalnych, dużo włókna, które w pewnych sytuacjach jest potrzebne, bowiem jest składnikiem dietetycznym.

Innymi metodami stosowanymi w celu pozbycia się tanin jest moczenie nasion w roztworze formaldehydu, albo w wodzie amoniakalnej, czy słabym ługu. Są to jednak zabiegi bardzo uciążliwe i staramy się stosować je możliwie jak najrzadziej.

Ponadto możemy wykorzystać fakt, że tanin są TERMOLABILNE (podatność na działanie czynnika termicznego). Ich termolabilność na skalę przemysłową jest wykorzystywana w niewielkim stopniu, gdyż rozkładają się one w dosyć wysokiej temperaturze (ponad 100°C), a więc w takiej temperaturze, która może również uszkodzić, denaturować wrażliwe składniki pokarmowe, np.. białka. A zatem obróbki termicznej nie stosuje się na skalę praktyczną. Natomiast stosować można jeszcze coś innego - „oszukuje” się taniny i wykorzystuje się ich skłonność do kompleksowania z wieloma składnikami, i wprowadza się do paszy, np. Glikol polifenolowy, na który taniny rzucają się chętnie. Glikol jest składnikiem nieodżywczym, nieszkodliwym w niewielkiej ilości i taniny zostają związane, przez co nie mogą szkodzić innym składnikom pokarmowym. Taki sam efekt można uzyskać wprowadzając do paszy niewielkie ilości żelatyny. Z żelatyną taniny kompleksją około stu razy chętniej niż z innymi białkami, np. z lizozymem, a więc można je „oszukać”.

Taniny mogą również oszukać zwierzęta. Zwierzęta, które od lat przystosowane są pobierania pokarmów roślinnych, w których taniny występują zgodnie z zasadą, że każdej akcji odpowiada reakcja, wykształciły u siebie pewne mechanizmy obronne, niwelujące w pewnej mierze szkodliwy wpływ tanin. U drobiu funkcję te pełni mikrosomalna transferaza glukuronylu, mogąca eliminować nawet 80% tanin, a u zwierząt roślinożernych - obecne w ślinie swoiste białko bogate w prolinę, tzw. PRP (Proline Rich Protein), łatwo tworzące trwałe kompleksy z taninami, dzięki czemu ograniczona zostaje możliwość ich połączenia czy to z białkami endogennymi, czy paszowymi.

Cukry strukturalne tworzą przede wszystkim zrąb ściany komórki roślinnej, pełniąc funkcje podporowe i nadając komórce właściwą sztywność. Jeszcze do niedawna uważano, że związki zaliczane do tej grupy cukrów nie biorą udziału w przemianach metabolicznych u roślin. Szczegółowe badania nad składem tzw. „włókna pokarmowego” wykazały jednak, że niektóre z cukrów strukturalnych są wtórnie wykorzystywane. Kiełkujące nasiona lub rosnące komórki roślinne mogą korzystać z zasobów pokarmowych zawartych w ścianie komórkowej. Wymienić tu należy w pierwszym rzędzie mannany, glukomannany i β-glukany. Cukry te mają również istotne znaczenie dietetyczne, tak dla ludzi, jak i zwierząt.

Do grupy cukrów strukturalnych zalicza się ogromną liczbę związków, których budowa oraz udział są uzależnione od gatunku rośliny, miejsca występowania w roślinie (korzenie, łodyga, liście), a nawet od rodzaju tkanki i fazy wegetacji roślin. Umownie dzieli się je na pektyny, hemicelulozy oraz celulozę.

Z wyjątkiem celulozy - zbudowanej wyłącznie z cząsteczek glukoz połączonych wiązaniami β-1,4-glikozydowymi - cukrów strukturalnych nie można jednoznacznie pod względem chemicznym zdefiniować. Rodzaj i udział cukrów prostych, kolejność występowania w łańcuchu zasadniczym, liczba i budowa łańcuchów bocznych, typ i liczba wiązań glikozydowych oraz liczba i rodzaj grup prostetycznych (składniki mineralne, związki azotowe, tłuszcze, a nawet cukry niestrukturalne) są w cukrach strukturalnych zmienne, co utrudnia, a nawet niekiedy uniemożliwia charakterystykę tych cukrowców. Na przykład, właściwości należących do tej grupy β-glukanów, będących polimerami cząsteczek β-D-glukozy, są uzależnione od liczby i wzajemnego stosunku wiązań β-1,3 oraz β-1,4 glukozydowych. Cukry te tworzą w środowisku wodnym, a wiec i w przewodzie pokarmowym, koloidalne roztwory o bardzo dużej lepkości, charakterystyczne dla danego gatunku, a nawet odmiany roślin. Wiele właściwości cukrów strukturalnych, a przede wszystkim ich struktura są do dzisiaj nie do końca poznane.

Kończąc ten krótki przegląd cukrów, należy także wspomnieć o ligninie, która nie jest wprawdzie cukrem, ale występuje prawie zawsze w połączeniach z cukrami strukturalnymi. Ten bardzo złożony chemicznie związek, zbudowany zasadniczo z reszt fenylopropanowych, tworzy trwałe kompleksy z cukrami strukturalnymi, określane mianem lignocelulozowych. Mimo że lignina nie ma wartości pokarmowej nawet dla zwierząt roślinożernych, to jest ona ważna w procesach zachodzących w przewodzie pokarmowym. Do naruszenia struktury kompleksów lignocelulozowych dochodzi bowiem w zasadowym środowisku dwunastnicy, a wtedy część frakcji cukrowej może być podatna na fermentację bakteryjną w jelicie grubym. Uwolnione zaś w ten sposób grupy fenylowe lignin wykazują dużą aktywność chemiczną i mogą się trwale wiązać ze związkami azotowymi, czyniąc je niedostępnymi dla organizmu.

0x01 graphic

17


Wyszukiwarka