Gospodarka wodna

1. To procesy fizyczne i metaboliczne związane z pobieraniem, transportem i wydalaniem przez roślinę wody.

2. Na 100g pobranej wody, 99g wyparowuje, w roślinie pozostaje związany jedynie 1g wody.

3. Woda stanowi swoiste medium, w którym następuje transport związków organicznych i soli mineralnych w obrębie ciała rośliny.

4. Dzięki dużemu ciepłu właściwemu oraz dużemu ciepłu parowania uczestniczy w utrzymaniu odpowiedniej temperatury rośliny.

5. Woda, wysycając roślinę, zapewnia jej także stan jędrności (turgor).

Pobieranie i wydalanie wody

1. Dyfuzja:

1. to proces dążący do jednolitego rozmieszczenia cząsteczek wody (wyrównania stężeń) na skutek bezładnych ruchów cząsteczek.

2. cząsteczki wody przemieszczają się z obszarów komórki, w których stężenie wody jest większe, do obszarów w których stężenie wody jest mniejsze, tzn. zgodnie z gradientem stężeń.

3. umożliwia sprawne przemieszczanie się wody na małą odległość (w komórkach), natomiast nie ma większego znaczenia w migracji wody na duże odległości (z korzeni do liści).

2. Osmoza:

1. To dyfuzja wody przez błonę półprzepuszczalną oddzielającą dwa obszary komórki o różnych stężeniach wody.

2. Błony biologiczne są błonami selektywnie przepuszczalnymi, tzn. stosunkowo łatwo przepuszczają wodę, a trudno przepuszczają substancje w niej rozpuszczone; tak więc w wyniku osmozy odbywa się w komórce ruch wody w kierunku obszarów, gdzie znajdują się roztwory o większym stężeniu (mniejszej zawartości wody).

3. W przemieszczaniu się wody przez błony biorą udział specjalne białka - akwaporyny; umożliwiają ruch wody np. z wakuoli do cytoplazmy, a także przepływ w obrębie symplastu (zbioru sąsiadujących komórek połączonych plazmodesmami.

4. Potencjał osmotyczny - ciśnienie równoważące osmotyczne przenikanie wody; potencjał osmotyczny jest miarą siły z jaką roztwór ssie wodę; potencjał jest tym większy, im większe jest stężenie roztworu komórkowego i stopień jego dysocjacji.

5. Siła ssąca (S) komórki równa się potencjałowi osmotycznemu (P) pomniejszonemu o wartość turgoru (T), tzn. napięcia błony i ściany komórkowej:

S = P - T

Jeśli wysycenie komórki wodą jest małe (T = 0), to S = P, czyli siła ssąca przybiera wartości maksymalne. Natomiast, jeśli wysycenie wodą (turgor) osiąga wielkość maksymalną i równoważy potencjał osmotyczny (T = P), to siła ssąca komórki zanika (S = 0). Siła ssąca powoduje wymianę wody między komórkami, a także uczestniczy w pobieraniu wody z gleby.

6. Potencjał wody (Ψ) - jest molarną energią swobodną Gibbsa, jaką mają cząsteczki wody w dowolnym układzie. Potencjał wody zależy od średniej energii swobodnej i stężenia (liczby cząsteczek w danej objętości). Tak więc potencjał wody otrzymamy, dzieląc różnicę potencjału chemicznego wody w roztworze, np. wakuoli (μ) i potencjału chemicznego wody czystej (μ₀) przez molową objętość wody (V), wynoszącą 18 cm³:

Ψ =

7. Potencjał wody w komórce jest zawsze ujemny, zaś zjawiska dyfuzji i osmozy polegają na ruchu substancji (wody) do miejsc, w których potencjał chemiczny ma wartość większą, do miejsc, w których ma wartość mniejszą. Potencjał wody określany jest za pomocą trzech wartości:

• potencjału osmotycznego (Ψs) - który odpowiada potencjałowi osmotycznemu (P), ale ma znak ujemny; zależny jest od stężenia substancji rozpuszczonych i temperatury;

• potencjału ciśnieniowego (Ψp) - to ciśnienie hydrostatyczne, które przewyższa ciśnienie atmosferyczne i jest identyczne z ciśnieniem turgorowym (T); ma znak dodatni; zwiększa energię swobodną wody i podwyższa potencjał wody w komórce;

• potencjału matrycowego (Ψm) - powstaje on w wyniku pochłaniania bądź absorpcji wody przez koloidy komórkowe i ma znak ujemny;

Ψw = Ψs + Ψp

Im bardziej roztwór stężony, tym niższy jest jego potencjał wody.

8. Plazmoliza:

• towarzyszy jej obniżanie się potencjału wody i potencjału osmotycznego, a więc także wzrost stężenia soku komórkowego oraz pojawienie się ujemnych wartości potencjału ciśnieniowego (Ψp);

• jeśli na zewnątrz splazmolizowanej komórki znajduje się roztwór hipertoniczny, to silne kurczenie się protoplastu może doprowadzić do jego oderwania się od ściany komórkowej i pozrywania plazmodesm;

• rodzaje:

• kątowa

• wklęsła

• wypukła

• graniczna

• kapturowa - po umieszczeniu komórki w roztworze o wysokim potencjale osmotycznym (np. 1 M roztwór KCNS) dochodzi do silnej plazmolizy całej komórki; jednak stopniowo poprzez plazmalemmę wnikają do cytozolu cząsteczki substancji rozpuszczonej, a wraz z nią cząsteczki wody i dochodzi do powolnej deplazmolizy; przejawia się to powstawaniem "kapturów" na biegunach splazmolizowanego protoplastu;

• tonoplastowa - wakuola, do której nie przenikają przez tonoplast cząsteczki KCNS, pozostaje w stanie plazmolizy;

9. Deplazmoliza:

• jeśli splazmolizowana komórka znajdzie się w odpowiednim czasie w roztworze hipotonicznym, gdzie potencjał chemiczny wody komórki jest niewielki, to cząsteczki wody, dążąc do wyrównania różnic w potencjale chemicznym, zaczną wnikać do protoplastu i powiększać jego objętość;

3. Pęcznienie:

1. To proces hydratacji koloidów, w wyniku którego zwiększa się masa i objętość ośrodka pęczniejącego.

2. Koloidy mają wymiary 1-200nm i są to białka, wielocukry i kwasy nukleinowe.

3. W protoplazmie komórki przeważa pęcznienie koloidów, zaś w ścianie komórkowej występują zjawiska kapilarne polegające na wypełnieniu wodą przestrzeni między mikrofibrylami i przestrzeni międzymicelarnych. Tak więc do elementów komórki, które pobierają wodę przez pęcznienie, należą: ściany komórkowe zbudowane z celulozy z zawartością pektyn i hemiceluloz, białka wchodzące w skład protoplastu, skrobia oraz inne wielocukry i substancje zapasowe.

4. W nasionach, a także w tkankach służących do pobierania wody i pary wodnej u epifitów pęcznienie jest główną formą pobierania wody.

5. Woda wnika do pęczniejącego ośrodka w drodze dyfuzji. Szybkość pęcznienia jest więc zależna od temperatury.

6. Związane przez pęczniejący ośrodek cząsteczki wody tracą część swojej energii kinetycznej, która zamieniona zostaje na ciepło.

7. Pęcznienie jest pobieraniem wody przez roślinę bez udziału błon komórkowych.

8. Znaczenie tego procesu jest szczególnie ważne w kiełkowaniu nasion, ponieważ umożliwia wniknięcie dużych ilości wody jeszcze przed uruchomieniem procesów osmotycznych.

9. Pęcznienie odgrywa rolę także w gospodarce wodnej poszczególnych organów rośliny.

4. Znaczenie zjawisk osmotycznych:

1. Warunkują pobieranie wody z gleby przez korzenie.

2. Decydują o stanie uwodnienia każdej komórki w obrębie tkanek roślinnych.

3. Uczestniczą w osiągnięciu przez rośliny stanu turgoru.

4. Osmotyczne pobieranie wody jest ważnym elementem wzrostu komórki i całej rośliny. Powiększanie się objętości komórek jest związane z wakuolizacją.

5. Stężenie osmotyczne soku komórkowego jest ważnym czynnikiem odporności roślin na niskie temperatury i suszę.

Migracja wody w roślinie

1. Migracja, czyli przemieszczanie się wody w obrębie ciała rośliny, jak również między glebą, rośliną i atmosferą, odbywa się za pomocą trzech podstawowych procesów: dyfuzji, osmozy i przepływu masowego wody w ksylemie.

2. Transpiracja:

1. To wyparowywanie wody przez żywe rośliny.

2. Parowanie powoduje, że cząsteczki wody mające większą energię kinetyczną przechodzą z fazy ciekłej do gazowej. Warunkiem wystąpienia parowania jest niedosyt wilgotności w powietrzu. Intensywność parowania wody zależy od temperatury. Wzrost temperatury intensyfikuje proces parowania. Szybkość parowania w danej temperaturze jest proporcjonalna do powierzchni parującej i niedosytu wilgotności, a odwrotnie proporcjonalna do ciśnienia powietrza.

3. U rośliny wyższej głównym organem transpirującym jest liść.

4. Rodzaje transpiracji:

• kutykularna:

• to parowanie wprost z zewnętrznej powierzchni liścia, czyli ze skórki pokrytej kutykulą (celuloza, wosk, kutyna);

• warstwa kutykuli jest trudno przepuszczalna dla wody i gazów; ma jednak ograniczoną zdolność pęcznienia ze względu na właściwości hydrofilowe celulozy;

• napęczniałą kutykula oddaje część wody do atmosfery w postaci pary wodnej i pobiera jednocześnie nowe porcje wody z komórek skórki;

• natężenie tej transpiracji jest zależne od stopnia wykształcenia kutykuli;

• szparkowa:

• woda paruje z powierzchni wilgotnych ścian komórek mezofilu liściowego do przestworów międzykomórkowych, a z nich w postaci pary wodnej dyfunduje przez otwarte szparki do atmosfery;

• szybkość dyfuzji pary wodnej przez szparki uwarunkowana jest dyfuzyjnym gradientem zawartości pary wodnej między wnętrzem liścia a atmosferą;

• na intensywność transpiracji ma wpływ także liczba, rozmieszczenie i stopień rozwarcia szparek

5. Aparaty szparkowe:

• szparka jest szczeliną w powierzchni liścia, utworzoną przez 2 komórki szparkowe (zamykające) o szczególnej budowie, różnej od pozostałych komórek skórki;

• w skład aparatu szparkowego wchodzą: komórki szparkowe, przyszparkowe oraz zespół komórek otaczających, które tworzą komorę powietrzną umieszczoną pod szparką;

• pomiędzy komórkami szparkowymi istnieje przestwór międzykomórkowy, por szparki, który, gdy jest otwarty, łączy system wentylacyjny liścia z atmosferą;

• wszystkie te komórki zawierają chloroplasty oraz mają zróżnicowaną grubość ścian komórkowych;

• gdy w komórce szparkowej turgor wzrasta, jej ściana cieńsza rozciąga się, wskutek czego por szparki się otwiera i powiększa;

• szparki są zamknięte nocą, a otwierają się w godzinach porannych wraz z pojawieniem się światła;

• bezpośrednią przyczyną otwierania i zamykania się szparek są zmiany turgoru w komórkach szparkowych, przyszparkowych i otaczających komórki skórki, co związane jest ze zmianą w nich potencjału wody;

• stopień otwarcia szparek zależy od: natężenia światłą, dostępności wody, stężenia CO₂ wewnątrz liścia oraz równowagi hormonalnej, tj. światło, obecność wody i małe stężenie CO2 wewnątrz organów stymulują otwieranie szparek;

• komórki szparkowe zawierają chloroplasty i ziarna skrobi, zachodzi więc w nich proces fotosyntezy;

• mechanizm ruchu aparatów szparkowych wiąże się z działaniem pomp elektrogenicznych (wytwarzających potencjał), czyli przemieszczeniem się jonów i związków organicznych w obrębie aparatu szparkowego; decydującą rolę odgrywają zmiany stężenia jonów potasowych stanowiących około połowę substancji osmotycznie czynnych; zmiany stężenia potasu są wynikiem działania pompy protonowej, umożliwiającej transport jonów K⁺ przez otwartą szparkę wbrew gradientowi stężenia; stymulowana światłem pompa uruchamia aktywną sekrecję jonów wodorowych do apoplastu; działanie pompy H⁺ wymaga nakładu energii i aktywności odpowiednich ATPaz;

6. Mierniki transpiracji:

• intensywność transpiracji to ilość wyparowanej wody z 1 dm3 powierzchni liścia w ciągu godziny; jednostką transpiracji jest g * dm^-2 * h^-1; stosując ten miernik, można obliczyć dobowe lub sezonowe wyparowywanie wody przez roślinę; intensywność zależy od gatunku i wieku rośliny oraz od warunków zewnętrznych (światło, temperatura, wilgotność powietrza);

• współczynnik transpiracji to ilość wyparowanej wody na 1 gram przyrostu suchej masy rośliny (g H₂O * g^-1 sm); wykazuje on zależność między wyparowaną wodą a wytworzoną w tym samym czasie masą organiczną - jest on zatem miarą efektywności wykorzystania wody;

7. Czynniki wpływające na transpiracji:

• wewnętrzne: liczba i rozmiar liści, ich struktura anatomiczna (grubość kutykuli, liczba i wykształcenie szparek) oraz wykształcenie i wielkość systemu korzeniowego;

• zewnętrzne:

• światło - podnosi temperaturę liścia oraz powoduje otwarcie szparek;

• temperatura - oddziałuje na stopień otwarcia szparek i proces parowania wody, dostarczając energii potrzebnej do przejścia wody z fazy ciekłej do gazowej;

• wilgotność powietrza - warunkuje proces transpiracji: gdy jest duża, to transpiracja zanika; niedosyt wilgotności jest natomiast warunkiem koniecznym do wystąpienia transpiracji; natężenie transpiracji jest w pewnych granicach proporcjonalne do niedosytu wilgotności powietrza (różnica między wilgotnością pełnego nasycenia a wilgotnością aktualną powietrza);

• dostępność wody glebowej - brak dostępnej wody w glebie zmniejsza zawartość wody w liściach, co jest powodem zamykania się szparek; niska temperatura gleby bardzo utrudnia pobieranie wody przez roślinę, aż do wystąpienia suszy fizjologicznej (to stan, w którym roślina mimo obecności wody w glebie nie jest w stanie jej pobierać);

• ruch powietrza - nad powierzchnią parującą zwiększa natężenie transpiracji; zachodzi to na skutek usuwania warstw powietrza o dużej wilgotności i zastępowania ich powietrzem o większym niedosycie wilgotności; dodatkowe działanie wiatru to chłodzenie powierzchni liścia i mechaniczne wyginanie blaszki liściowej powodujące wydalanie wilgotnego powietrza z przestrzeni międzykomórkowych i zastępowanie go powietrzem mniej wilgotnym; silny wiatr powoduje zamykanie się szparek;

• stężenie CO2 - wpływa pośrednio na transpirację, oddziałując na stopień otwarcia szparek; nadmiernie duże stężenie CO2 w środowisku powoduje zamykanie się szparek;

8. Znaczenie transpiracji:

• wpływ dodatni:

• uruchamianie kohezyjnego mechanizmu pobierania i transportu wody w roślinie;

• ułatwianie pobierania i transportu substancji mineralnych od korzeni do wierzchołków pędów;

• obniżanie temperatury liści i ochronie ich przed przegrzaniem;

• wpływ ujemny:

• powoduje duże starty wody;

3. Pobieranie i transport wody:

1. Siła ssąca (S):

• siła odpowiedzialna za przepływ wody przez błonę półprzepuszczalną z roztworu hipotonicznego do hipertonicznego - siła z jaką woda wnika do komórki;

• zależna jest od potencjału wody soku komórkowego zawartego w wodniczkach (Ψsk, o którym decyduje głównie jego stężenie), o wartości ujemnej, oraz od potencjału (ciśnienia) turgorowego (Ψt), czyli stopnia napięcia ściany komórkowej, który może być dodatni lub równy 0;

• można to wyrazić równaniem: Ψk = Ψsk + Ψt; komórka może pobrać wodę, gdy jej Ψk ma wartość ujemną;

2. Parcie korzeniowe:

• ciśnienie występujące w korzeniach pojawiające się w przypadku braku lub słabej transpiracji oraz w czasie, kiedy nie są rozwinięte jeszcze liście;

• powoduje ono pobieranie wody z gleby, jej ruch w kierunku wiązek przewodzących oraz wypychanie wody w naczyniach do części nadziemnej rośliny;

• przejawami parcia korzeniowego jest:

• gutacja - wydzielanie wody przez blaszki liściowe w miejscach zakończenia wiązek przewodzących, gdy atmosfera jest wysycona parą wodną;

• płacz roślin - wypływanie pod ciśnieniem wodnistego soku z otworów wierconych w pniach drzew;

• występuje tylko wtedy, gdy istnieje aktywność metaboliczna korzeni, zanika natomiast w warunkach beztlenowych, niskiej temperaturze oraz pod wpływem inhibitorów oddechowych;

3. Siła kohezji, czyli spoistości, jest związana z dipolowym charakterem cząsteczek wody. Umożliwia ona podnoszenie się wody w naczyniach na duże wysokości, przeciwdziałając rozerwaniu słupa wody.

Strona | 7

---