Rola synaps w przekazywaniu informacji

Informacja nerwowa w postaci impulsu wywołanego potencjałem generującym przekazywana jest od komórki receptorowej do ośrodka nerwowego i dalej do narządu efektorowego. Z ciała komórki nerwowej impulsacja wychodzi poprzez wypustkę osiową - akson. Charak­terystyczne jest, że każdy akson rozgałęzia się na swoim zakończeniu bardzo obficie. Zjawisko to nazywamy dywergencją ( rozbieżność ), jednocześnie dywergujące zakończenia wielu aksonów dochodzą do danego neuronu wytwarzając z nim połączenia - jest to konwergencja ( zbieżność).

Miejscem, gdzie następuje przekazanie z jednej komórki na drugą jest synapsa. Zbudowana jest z trzech zasadniczych elementów błony presynaptycznej stanowiącej zakończenie aksonu przekazującego informację, szczeliny synaptycznej i błony presynaptycznej stanowiącej ele­ment odbiorczy. Pod względem strukturalnym wyróżniamy synapsy akso-aksonalne, akso-somatyczne i akso-dendrytyczne.

Pod względem czynnościowym ( ze względu na mechanizm transmisji ) wyróżniamy synapsy chemiczne i synapsy elektryczne. Te ostatnie występują znacznie rzadziej, praktycznie wyłącznie w ośrodkowym układzie nerwowym. Błony pre- i postsynaptyczne tych synaps stykają się prawie ze sobą, występują między nimi złącza niskooporowe, przez które łatwo przenikają jony. Informacja przekazana zostaje bez modyfikowa­nia.

Zasadnicza rola w przekazywaniu informacji w układzie nerwowym przypada synapsom chemicznym. Przeniesienie informacji przez synapsę zachodzi w dwóch etapach:

1. Sprzężenie elektromechaniczne ( w elemencie presynaptycznym ) Docierająca do zakończenia presynaptycznego fala depolaryzacji otwiera kanały Ca⁺⁺, nastę­puje napływ jonów do aksoplazmy, połączenie ich z kalmoduliną ( wewnątrzkomórkowym bia­łkiem wiążącym wapń ) co powoduje, że kalmoduliną nabiera cech fosfokinazy. Pod wpływem kompleksu kalmodulina-Ca⁺⁺ następuje aktywacja synaptyny. Jest to białko łączące od wew­nątrz pęcherzyki zawierające transmiter z błoną presynaptyczną. W efekcie dochodzi do zespo­lenia pęcherzyków z błoną i egzocytoza transmitera do szczeliny synaptycznej. Istotne jest, że ilość uwolnionego transmitera jest wprost proporcjonalna do ilości potencjałów czynnościo­wych docierających do zakończenia a co za tym idzie do ilości jonów. Uwolniony transmiter dyfunduje przez szczelinę synaptyczną, łączy się ze specyficznymi dla siebie receptorami i nas­tępuje -

2. Sprzężenie chemicznoelektryczne ( w elemencie postsynaptycznym ). Pod wpływem trans­mitera dochodzi do zmian przepuszczalności błony postsynaptycznej dla jonów i powstaje postsynaptyczny potencjał pobudzający EPSP ( depolaryzacja i rozprzestrzenianie się pobu­dzenia ) lub hamujący IPSP ( hyperpolaryzacja i zahamowanie ). Potencjał postsynaptyczny różni się zasadniczo od potencjału czynnościowego błony komórko­wej. Amplituda potencjału zależy od ilości wydzielonego transmitera (zmiana stopniowana ), nie obowiązuje " zasada wszystko albo nic ", jest zmianą lokalną ( nierozprzestrzenia się). Cały proces przeniesienia informacji przez synapsę jest procesem stosunkowo długim, trwa do kilku milisekund, co powoduje, że w synapsie chemicznej występuje opóźnienie synaptyczne.

Cechy transmitera synaptycznego

1. Transmiter jest produkowany w ciele neuronu presynaptycznego i magazynowany w pęche­rzykach w kolbce aksonu.

2. Pod wpływem depolaryzacji zakończenia aksonu następuje jego uwolnienie, uwalnianie za­chodzi w sposób kwantowy tj. stanowi krotność ilości zawartej w jednym pęcherzyku

3. Wydzielony transmiter łączy się na błonie postsynaptycznej ze specyficznym dla siebie receptorem i wywołuje typowy dla siebie efekt, w postaci - EPSP lub IPSP

4. Musi istnieć skuteczny mechanizm inaktywujący transmiter ( rozkład enzymatyczny, resorbcja do elementu presynaptycznego, dyfuzja poza synapsę )

5. Dla transmitera musi istnieć substancja, która podana z zewnątrz wywoła taki sam efekt -agonista, i taka, która podana z zewnątrz zablokuje synapsę - antagonista, bloker.

Przykłady transmiterów synaptycznych

pobudzające - acetylocholina, noradrenalina, adrenalina, serotonina, histamina, asparaginiany, glutaminiany.

hamujące - glicyna, GABA, arginina.

Hamowanie presynaptyczne

Hamowanie to zachodzi na podłożu synapsy akso-aksonalnej. Synapsa taka może mieć charak­ter synapsy pobudzającej lub hamującej. Jednak w obu przypadkach efektem jest zahamowanie przewodzenia.

Hamowanie presynaptyczne na bazie synapsy pobudzającej: seria impulsów docierających do elementu presynaptycznego stanowiącego błonę zasynaptyczną wywołuje szereg potencjałów czynnościowych w trakcie których, pojawiają się fazy refrakcji. Efekt jest taki, że część poten­cjałów czynnościowych biegnących po hamowanym włóknie wygasa, ilość wydzielonego tran­smitera z hamowanej synapsy jest mniejsza - hamowanie to jest nie całkowite. W przypadku hamowania presynaptycznego na bazie synapsy hamującej, na unerwiany akson zasynaptyczny wydzielony zostaje transmiter hamujący. Efektem jest hyperpolaryzacja błony zasynaptycznej i zablokowanie przewodzenia - hamowanie jest całkowite.

Neuromodulacja

W procesie chemicznego przekazywania informacji istotny udział pełnią neuropeptydy działa­jące jako neuromodulatory. Różnica między działaniem neurotransmiterów a neuromodulatorów polega na tym, że te pierwsze przenoszą informację, a drugie modyfikują sposób jej przeniesienia wywołując efekt hamujący, albo pobudzający. Neuromodulatory z zasady uwal­niane są spoza neuronu przenoszącego informację, choć spotyka się przykłady wydzielania neuromodulatora w obrębie tego samego zakończenia synaptycznego ( w autonomicznym ukła­dzie nerwowym ). Neuromodulatory wydzielane są, gdy bodziec uwalniający jest bardzo silny lub długotrwały. Efekt ich działania jest długotrwały ponieważ w przeciwieństwie do neuro­transmiterów nie istnieją specyficzne, szybko działające układy inaktywujące, a są one unieczynniane przez nieswoiście działające peptydazy.

Do typowych neuromodulatorów zaliczamy

1. hormony podwzgórzowe : luliberyna ( LH-RH ), kortykoliberyna ( CRF ), tyreoliberyny
(TRH), prolaktoliberyna ( PRL-RH ), wazopresyna ( AVP ), oksytocyna ( OXY ),

2.hormony opiatowe ( enkefaliny, endorfiny ),

3. neuropeptyd Y ( NPY ),

4. substancja P,

5. hormony przewodu pokarmowego jak np: gastryna, cholecystokinina ( CCK ), sekretyna, wazoaktywny peptyd jelitowy ( VIP ) itp.

Integracja informacji nerwowej

Ponieważ na jednej komórce nerwowej może być nawet powyżej 1000 synaps, uwzględniając wszystkie omówione czynniki mogące modyfikować stan czynnościowy komórki, informacja przekazywana jest z jednego neuronu na następny ulega permanentnym zmianom ( uśrednia­niu ) co powoduje ogromną plastyczność reakcji ośrodkowego układu nerwowego nawet na takie same bodźce.

---