5. ANABOLIZM I KATABOLIZM

METABOLIZM obejmuje dwa przeciwstawne procesy: ANABOLIZM i KATABOLIZM.

ANABOLIZM jest to proces syntezy złożonych związków organicznych z substancji prostych np. proces syntezy białek z aminokwasów, cukrów z dwutlenku węgla i wody, synteza glikogenu z glukozy. Warunkiem do prawidłowego zajścia tych reakcji jest stałe pochłanianie energii, ponieważ związki o niewielkich zasobach energetycznych przekształcane są w związki wysokoenergetyczne, co wiąże się z przejściem na wyższy stopień energetyczny.

Przykłady procesów anabolicznych:

• Synteza tłuszczów - powstanie tłuszczów jest bardzo ściśle związane z oddychaniem, ponieważ niektóre metabolity tego procesu są produktami do syntezy tłuszczów tzn. kwasów tłuszczowych i glicerolu,

• Synteza kwasów tłuszczowych - kwasy te tworzą się przez stopniowe przyłączanie reszty dwuwęglanowej,

• Powstanie glicerolu

• Glukoneogeneza - proces syntezy glukozy z prekursorów, które nie są węglowodanami, proces tez zachodzi w wątrobie,

• Glikogeneza - proces syntezy glikogenu z glukozy,

• Biosynteza białek,

• Fotosynteza, chemosynteza w czasie, której u roślin zostaje związany dwutlenek węgla,

• Biosynteza DNA (replikacja),

• Biosynteza RNA (transkrypcja),

• Synteza produktów przemiany azotowej,

• Wiązanie azotu atmosferycznego.

KATABOLIZM jest to proces rozpadu złożonych związków organicznych na związki prostsze o znacznie mniejszych zasobach energetycznych. W tych przemianach produkty znajdują się na niższym poziomie energetycznym niż substraty. Najważniejszym procesem katabolicznym jest oddychanie w czasie, którego utlenianie cukrów prowadzi do powstania dwutlenku węgla i wody z równoczesnym uwalnianiem energii zmagazynowanej w wysokoenergetycznych wiązaniach chemicznych.

Przykłady procesów katabolicznych:

• Hydroliza tłuszczów - prowadzi do ich rozpadu na glicerol i wolne kwasy tłuszczowe,

• Glikoliza - katabolizm cząsteczki, który zachodzi w cytoplazmie i polega na przekształceniu glukozy w kwas pirogronowy z jednoczesną syntezą ATP,

• Katabolizm białek - zachodzi pod wpływem enzymów proteolitycznych,

• Fermentacja,

• Cykl Krebsa (cykl kwasu cytrynowego),

• Łańcuch oddechowy,

• Fotooddychanie charakterystyczne dla organizmów roślinnych.

Mechanizmy kontrolujące przebieg przemiany materii:

• Temperatura, której wzrost powoduje przyśpieszenie reakcji chemicznych zaś jej obniżenie powoduje zwolnienie reakcji.

• Ilość substratów.

• Ilość produktów reakcji.

• Katalizatory, czyli substancje przyspieszające reakcje.

• Enzymy, które w procesach biologicznych pełnią funkcję katalizatorów. Są to specyficzne substancje białkowe wytwarzane w komórkach.

• Koenzymy, którymi są witaminy.

• Jony metali takich jak wapń, magnez, sód, potas wpływają na aktywność enzymów. Za pośrednictwem składu jonowego środowiska przebieg procesów metabolicznych może być kontrolowany przez impulsy nerwowe.

• Hormony.

W warunkach fizjologicznych oba procesy metaboliczne zachodzą jednocześnie. Gdy anabolizm przeważa nad katabolizmem to po osiągnięciu dojrzałości oba te procesy będą wykazywały tzw. równowagę dynamiczną. W dojrzałych organizmach anabolizm i katabolizm przechodzą cykliczne wahania nie przekraczając pewnych norm fizjologicznych niezbędnych do prawidłowego funkcjonowania organizmu. Przekroczenie pewnych granic w kierunku anabolizmu lub katabolizmu wiąże się z rozwojem procesów patologicznych. W organizmach młodych warunkiem wzrostu jest przewaga anabolizmu nad katabolizmem zaś w organizmach, w których procesy wzrostu są zakończone przeważa katabolizm.

Porównanie anabolizmu i katabolizmu.

METABOLIZM	ANABOLIZM	KATABOLIZM
Reakcja	Reakcja syntezy A + B = C	Reakcja rozpadu C = A + B
Energia	Dostarczenie energii	Uwolnienie energii
Poziom energetyczny	Podwyższenie poziomu energetycznego	Obniżenie poziomu energetycznego
Funkcja	Powstanie związków budulcowych, energetycznych i zapasowych	Powstanie energii do syntezy związków chemicznych oraz energii umożliwiającej wykonanie pracy.

Oddychanie komórkowe

Oddychanie komórkowe jest złożonym procesem pozyskiwania energii przez komórkę na drodze rozkładu złożonych związków organicznych do prostych substancji chemicznych, głównie nieorganicznych. Jest to więc proces kataboliczny. Głównym i podstawowym substratem tego procesu jest glukoza, z której atomy wodoru transportowane są poprzez szereg złożonych procesów i cykli metabolicznych (glikoliza, tworzenie acetylo-CoA, cykl Krebsa, łańcuch oddechowy) aby ostatecznie wewnątrz mitochondrium dotrzeć do atomów tlenu (tlenu wdychanego) i utlenić się do wody. Glukoza tracąc atomy wodoru utlenia się, czyli spala (stąd mowa o „spalaniu glukozy”) do dwutlenku węgla, który w znacznej mierze wydychany jest w procesie oddychania. Wobec tego wszystkie procesy chemiczne składające się na poszczególne etapy oddychania komórkowego są reakcjami oksydo-redukcyjnymi, które skrótowo można opisać sumarycznym równaniem utleniania glukozy:

Utlenianie, czyli spalanie jest procesem egzoenergetycznym, czyli w trakcie spalania wydziela się energia. Oddychanie komórkowe rozdzielone jest na kilka etapów, gdzie każdy etap przebiega w innym miejscu w komórce i składa się z szeregu procesów biochemicznych. Efekt energetyczny każdego jednego procesu jest wyważony i skrupulatnie magazynowany w wiązaniach chemicznych ATP. Oddychanie komórkowe składa się z 4 etapów:

1. glikoliza,

2. powstawanie acetylo-CoA,

3. cykl Krebsa,

4. łańcuch oddechowy.

Energia w komórce pozyskiwana jest przede wszystkim z cukrów. Może jednak zdarzyć się sytuacja, kiedy brakuje węglowodanów, wtedy spalana zaczyna być tkanka tłuszczowa, czyli tłuszcze. W ostateczności i w przypadku kryzysu procesowi spalania mogą również być poddane białka. Niezależnie jednak od typu substratu wszystkie procesy od momentu powstania acetylo-CoA aż do końca przebiegają zawsze jednakowo. Jedynie pierwszy etap jest równoległy dla trzech typów związków organicznych:

• glikoliza - dla cukrów,

• β-oksydacja - dla kwasów tłuszczowych,

• deaminacja - aminokwasy.

Oddychanie kojarzy się nam nierozerwalnie z tlenem - słusznie, jednak należy pamiętać, iż tlen służy jedynie jako odbiorca elektronów i redukowany jest na końcu łańcucha oddechowego do cząsteczek wody. W takim razie z chemicznego punktu widzenia tlen może być zastępowany podobnymi pierwiastkami mającymi właściwości utleniające jak np. siarka. Rzeczywiście w przyrodzie spotyka się organizmy, które nauczyły się wykorzystywać te pierwiastki zamiast tlenu (np. bakterie siarkowe). Taki proces metaboliczny nazywa się oddychaniem beztlenowym. Innymi przykładami oddychania beztlenowego jest fermentacja alkoholowa (drożdże), czy fermentacja mleczanowa (bakterie fermentacji mlekowej, mięśnie przy niedoborze tlenowym (dług tlenowy)). Jednak szlaki oddychania beztlenowego są znacznie mniej wydajne niż oddychania z udziałem tlenu.

Cykl Krebsa

Ogólny schemat cyklu kwasu cytrynowego zaczyna się od powstawania 6-węglowej cząsteczki cytrynianu z 4-węglowego szczawiooctanu i dwuwęglowej grupy acetylowej pochodzącej z acetylo-CoA. 6-węglowy cytrynian następnie ulega podwójnej dehydrogenacji (-2H⁺) i podwójnej dekarboksylacji (-2CO₂) dając 4-węglowy kwas karboksylowy; ten z kolei ulegając kilku dehydrogenacjom i hydratacji (+H₂O) przekształca się ponownie w szczawiooctan i cykl się zamyka.

Szczegółowo Cykl Krebsa składa się z ośmiu etapów - biochemicznych reakcji utleniania i redukcji - gdzie każdy etap katalizowany jest przez specyficzny enzym:

W każdym cyklu powstają 3 cząsteczki NADH, 1cz. FADH₂, 2 cz. CO₂ i jedna cząsteczka ATP (pośrednio przez GTP). Jak pamiętamy z glikolizy z jednej cząsteczki glukozy powstają dwa acetylo-CoA, czyli całkowite spalenie 1cz. glukozy wymaga obiegu dwóch cykli Krebsa, czyli bilans należy liczyć podwójnie:

6cz. NADH

2cz. FADH₂

4cz. CO₂

2cz. GTP → 2cz. ATP

Łańcuch oddechowy

Ostatnim etapem pozyskiwania energii w komórce z rozkładu związków organicznych jest tak zwany łańcuch oddechowy. Zachodzi on na grzebieniach wewnętrznej błony mitochondrialnej. To tutaj zachodzi proces utleniania, do którego wykorzystywane są cząsteczki wdychanego tlenu. Bardzo duża ilość energii uzyskana w tym etapie jest porcjowana i magazynowana w wiązaniach chemicznych cząsteczek ATP (porównajmy je do wagoników z węglem). Cząsteczki te są następnie transportowane i wykorzystywane w endoenergetycznych reakcjach biochemicznych (reakcjach wymagających dostarczania energii). Taki sposób dysponowania dużą ilością energii jest bardzo wygodny, ale przede wszystkim bezpieczny dla komórki i organizmu.

Węglowodany są głównym źródłem energii dla organizmu. Energia zostaje wyzwolona podczas utleniania biologicznego glukozy. W warunkach beztlenowych (glikoliza) glukoza jest rozkładana do pirogronianu. W warunkach tlenowych pirogronian ten jest utleniany do CO2 i H2O w cyklu kwasów trójkarboksylowych (cykl Krebsa). Cykl Krebsa jest jednym z najważniejszych cykli dostarczających organizmowi energii nie tylko z cukrów, ale również z białek i tłuszczów. Wstępną reakcją jest oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu z utworzeniem acetylokoenzymu A i 3 cząsteczek ATP.

Acetylokoenzym A jest kluczowym związkiem pośredniczącym i powstaje:

a) w łańcuchu przemian cukrów podczas oksydacyjnej dekarboksylacji pirogronianu;

b) z tłuszczów - poprzez beta-oksydację (beta-utlenienie) kwasów tłuszczowych lub glikolizę glicerolu pochodzącego z tłuszczów;

c) z aminokwasów - poprzez pirogronian oraz w wyniku przemian aminokwasów do produktów pośrednich cyklu kwasów trójkarboksylowych.

Acetylokoenzym A wchodzi do cyklu kwasów trójkarboksylowych, łącząc się ze szczawiooctanem - produktem pośrednim tego cyklu; w wyniku rekacji powstaje kwas cytrynowy. W kolejnych przemianach cuklu, od cytrynianu (związek 6-węglowy) do szczawioostanu (związek 4-węglowy) uwalniane są 2 cząsteczki CO2, a na koenzymy dehydrogenaz przenoszone są 4 pary atomów wodoru. Po utlenieniu wodorów w łańcuchu oddechowym (łańcuch rekacji oksydacyjno-redukcyjnych) powstaje energia (ATP) i woda.

Związki pośrednie cyklu Krebsa mogą włączać się do innych przemian: mogą być prekursorami cukrów (glukoneogeneza - poprzez przemianę szczawiooctanu do fosfoeneolopirogronianu i dalej do cukrów); mogą być prekursorami tłuszczów (poprzez cytrynian i acetylokoenzym A do kwasów tłuszczowych); mogą być prekursorami aminokwasów (poprzez aminację odpowiednich ketokwasów do kwasu asparaginowego i kwasu glutaminowego; mogą być prekursorami nukleotydów (alfa-ketoglutaran i szczawiooctan).

Schemat przedstawiający procesy rozkładu związków organicznych, w warunkach tlenowych, w organizmach prokariotycznych.

---