Fizjologia układu oddechowego i wydalniczego

1. Mechanizm spokojnego i natężonego wdechu

Wdech spokojny
Powiększa się objętość klatki piersiowej, następuje skurcz mięśni wdechowych - przepony i mięśni międzyżebrowych zewnętrznych. Powoduje to powiększenie wymiarów wewnętrznych klatki piersiowej: pionowego, strzałkowego i czołowego. Opłucna płucna wypełnia całą jamę opłucną, powoduje rozciągnięcie tkanki płucnej i obniżenie się ciśnienia w pęcherzykach. Następuje napływ powietrza do płuc w celu wyrównania ciśnień. Na szczycie wdechu mięśnie wdechowe rozkurczają się i klatka piersiowa zaczyna zmniejszać swoją objętość.

Wdech natężony
Dodatkowo angażowane są mięśnie wdechowe dodatkowe: mostkowo-obojczykowo-sutkowe, piersiowe mniejsze, zębate przednie, czworoboczne, dźwigacze łopatki, równoległoboczne większe i mniejsze i pochyłe.

2. Mechanizm spokojnego i natężonego wydechu

Wydech spokojny
Jest aktem biernym, niewymagającym skurczu mięśni

Wydech natężony
Kurczą się mięśnie międzyżebrowe wewnętrzne oraz mięśnie przedniej ściany jamy brzusznej, przede wszystkim m. proste brzucha

3. Stosunek wentylacja-przepływ w płucach

Prawidłowy stosunek wentylacji pęcherzykowej do przepływu krwi przez naczynia włosowate płuc wynosi od 0,8 do 1,0. Przy tych wartościach wskaźnika objętość powietrza wpływającego do danego obszaru pęcherzyków płucnych w jednostce czasu jest bardzo zbliżona do objętości krwi przepływającej w tym czasie przez naczynia włosowate tychże pęcherzyków.

 VA/Q w górnych partiach płuc w pozycji stojącej = 3,3 (większa wentylacja niż przepływ).
W dolnych partiach płuc V/Q = 0,55 (większy przepływ niż wentylacja).

 Wentylacja w górnych płatach jest mniejsza niż w dolnych, ale nie ma aż takiej różnicy jak różnice w ukrwieniu dlatego też stosunek wentylacji pęcherzykowej do płucnego przepływu minutowego w górnych płatach jest dużo większa niż w dolnych.

Rezultat

Pęcherzyki górne nie wykorzystują w pełni swej nadmiernej wentylacji w stosunku do przepływu i powstaje w nich fizjologiczna przestrzeń nieużyteczna. Oznacza to że krwi przepływa za mało by pobrać z pęcherzyków dostępną objętość tlenu.

4. Dyfuzja gazów w pęcherzykach płucnych

Dyfuzja odbywa się zgodnie z gradientem prężności cząsteczek gazów. Cząsteczki tlenu dyfundują z pęcherzyków do krwi, ponieważ w powietrzu pęcherzykowym ciśnienie parcjalne tlenu jest większe niż we krwi. Z kolei cząsteczki dwutlenku węgla dyfundują z krwi do naczyń włosowatych pęcherzyków, gdyż ich ciśnienie parcjalne jest większe w krwi niż w powietrzu pęcherzykowym.
Cząsteczki O₂ dyfundując do krwi muszą pokonać ścianę pęcherzyka płucnego i ścianę naczynia włosowatego. Po przejściu rozpuszczają się w osoczu wypełniającym naczynia włosowate i natychmiast dyfundują do erytrocytów.

5. Transport tlenu i dwutlenku węgla we krwi

Tlen
Cząsteczki tlenu rozpuszczone w osoczu dyfundują do erytrocytów i wiążą się z hemoglobiną, tworząc hemoglobinę utlenowaną - oksyhemoglobinę. Jedna cząsteczka hemoglobiny wiąże się z 4 cząsteczkami tlenu.
Krew z hemoglobiną wysyconą tlenem odpływa z płuc, kieruje się do zbiornika żylnego płucnego, lewego przedsionka serca, lewej komory, zbiornik tętniczy duży do sieci naczyń włosowatych krążenia dużego. W naczyniach włosowatych w tkankach prężność tlenu jest mała i z hemoglobiny uwalnia się ok. ¼ transportowanego tlenu. Krew odpływająca do zbiornika żylnego dużego zawiera hemoglobinę wysyconą w ok. 75% tlenem.

Dwutlenek węgla
Cząsteczki dwutlenku węgla dyfundujące z tkanek do krwi rozpuszczają się w osoczu i przenikają w tej postaci do erytrocytów. Tam pod wpływem anhydrazy węglanowej dwutlenek węgla wiąże się z wodą i powstaje kwas węglowy. Dysocjuje on na wolne jony H^- i HCO₃^-. Jony wodorowe wiążą się z hemoglobiną, większość jonów HCO₃^- dyfunduje do osocza.
Dwutlenek węgla rozpuszczony w osoczu i znajdujący się w erytrocytach wiąże się z grupami aminowymi aminokwasów, tworząc karbaminiany. Większość z nich powstaje w erytrocytach po połączeniu się CO² z grupami aminowymi hemoglobiny.

6. Opory sprężyste i niesprężyste płuc

Opór sprężysty
Opór przy rozciąganiu płuc i ścian klatki piersiowej, zwany oporem sprężystym wyraża stosunek ciśnienia rozciągającego płuca i ściany klatki piersiowej do wielkości rozciągnięcia, tzn. do przyrostu objętości klatki piersiowej.
Na opór sprężysty składa się opór, który stawiają elementy sprężyste płuc i klatki piersiowej (duża ilość włókien kolagenowych i elastycznych) oraz opór wynikający z napięcia powierzchniowego na granicy dwóch faz woda - powietrze w pęcherzykach płucnych. Przy tej samej wentylacji minutowej opór sprężysty będzie zwiększać się w miarę pogłębiania oddechów

Opór niesprężysty
Opór niesprężysty pojawia się w drogach oddechowych głównie w wyniku tarcia cząsteczek powietrza w czasie przepływu powietrza z atmosfery do pęcherzyków płucnych (wdech) i w czasie przepływu powietrza z pęcherzyków płucnych do atmosfery (wydech). Wielkość oporu niesprężystego determinowana jest promieniem dróg oddechowych - opór niesprężysty jest tym większy, im mniejszy jest promień dróg oddechowych.

7. Surfaktant i jego znaczenie

Surfaktant - czynnik powierzchniowy, który stanowią cząsteczki lipoprotein wydzielane przez ziarniste pneumocyty.
W czasie wdechu powierzchnia pęcherzyków zwiększa się, cząsteczki czynnika ulegają rozsunięciu i wzrasta napięcie powierzchniowe. Zjawisko przeciwne występuje przy wydechu. Proces ten zapobiega zlepianiu się ścian pęcherzyków na szczycie wydechu.

8. Rodzaje hipoksji

Hipoksja - niedobór tlenu w tkankach powstający w wyniku zmniejszonej dyfuzji tlenu w płucach (hipoksja hipoksemiczna) lub zaburzenia transportu tlenu przez krew do tkanek (hipoksja ischemiczna).

Rodzaje (ze względu na czynnik wywołujący):
- anoksemiczna (hipoksemiczna) - zmniejszenie dyfuzji tlenu w płucach
- anemiczna - powstaje w wyniku zmniejszenia pojemności tkankowej krwi, np. po krwotoku lub zatruciu tlenkiem węgla
- krążeniowa - inaczej zastoinowa, spowodowana przez spowolniony przepływ krwi przez narządy
- histotoksyczna - spowodowana zahamowaniem procesów utleniania w tkankach, najczęściej w wyniku zatruć (np. cyjankiem potasu).
- wysokościowa - niedotlenienie tkanek podczas pobytu na znacznych wysokościach nad poziomem morza, gdzie obniżone jest ciśnienie atmosferyczne, a co za tym idzie obniżenie ciśnienia parcjalnego tlenu w jednostce objętości, jest znacznie niższa.

9. Regulacja oddychania

a) kompleks oddechowy pnia mózgu
Regulacja oddychania odbywa się za pośrednictwem ośrodka oddechowego w rdzeniu przedłużonym. W jego skład wchodzą dwa rodzaje neuronów tworzące dwa ośrodki o przeciwnej funkcji. Oba rodzaje należą do tworu siatkowatego rdzenia przedłużonego.
Są to neurony wdechowe tworzące ośrodek wdechu oraz neurony tworzące ośrodek wydechu. Ośrodek wdechu wysyła impulsy nerwowe do rdzenia kręgowego neuronów ruchowych unerwiających mięśnie wdechowe, ośrodek wydechu pobudza zaś neurony ruchowe unerwiające mięśnie wydechowe. Neurony ośrodka wdechu stanowią rozrusznik dla czynności oddechowej. Pobudzają się ok. 16x na minutę.

b) receptory płucne i ich znaczenie
Rozciągnięcie tkanki płucnej pobudza interoreceptory - mechanoreceptory inflacyjne - znajdujące się pomiędzy mięśniami gładkimi oskrzeli i wyzwala wydech. Przeciwnie zmniejszenie stopnia rozciągnięcia płuc pobudza mechanoreceptory deflacyjne i wyzwala wdech.
Wdechowe lub wydechowe ustawienie klatki piersiowej drażni odpowiednie proprioreceptory i wpływa modulująco na częstość i głębokość oddechów.
Podrażnienie receptorów nad nabłonkiem dróg oddechowych powoduje odruch kaszlu.
Receptory J są wrażliwe na pojawienie się płynu międzykomórkowego. Pobudzenie ich powoduje początkowy bezdech po którym następują szybkie i płytkie oddechy.

c) chemiczna regulacja oddychania, odruch z chemoreceptorów
Modulatorem aktywności ośrodka wdechu są impulsy aferentne od chemoreceptorów kłębków szyjnych i aortowych. Bodźcem działającym na chemoreceptory jest nieznaczne zwiększenie ciśnienia parcjalnego dwutlenku węgla i koncentracji jonów wodoru lub znaczne zmniejszenie ciśnienia parcjalnego tlenu w krwi tętniczej. Impulsy wysyłane przez podrażnione chemoreceptory pobudzają ośrodek wdechu i oddechy stają się przyspieszone i pogłębione.
Pod wpływem impulsacji komórki kłębka szyjnego uwalniają dopaminę, zmniejszającą pobudliwość chemoreceptorów, wskutek czego zmniejsza się impulsacja biegnąca do ośrodka oddechowego w rdzeniu przedłużonym.

10. Pozaoddechowe funkcje płuc

- wpływają na pH krwi przez zmianę ciśnienia parcjalnego dwutlenku węgla
- odfiltrowują małe skrzepy utworzone w naczyniach krwionośnych
- przemiana angiotensyny I do angiotensyny II za pomocą konwertazy angiotensynowej
- immunoglobulina A jest wydzielana do oskrzeli co chroni przed infekcjami układu oddechowego
- śluz i rzęski zapobiegają przedostawaniu się drobnoustrojów do dolnych partii dróg oddechowych
- zapewniają przepływ powietrza dla wytworzenia dźwięku przez struny głosowe
- ochrona serca
- termoregulacja

11. Budowa nefronu

Nefron - podstawowa jednostka funkcjonalno-strukturalna nerki. Składa się z dwóch zasadniczych części: ciałko nerkowe (kłębuszek nerkowy + torebka) oraz kanalika nerkowego. Nerka człowieka składa się z około 1 miliona nefronów ich liczba jest cechą osobniczą - wahać się może od 1 do 4 mln.

Ciałko nerkowe (ciałko Malphighiego)
Ciałko nerkowe zbudowane jest z kłębuszka nerkowego sieci dziwnej oraz otaczającej go torebki (Bowmana).

• kłębuszek nerkowy - sieć dziwna składa się z dwóch tętnic - doprowadzającej o większym świetle i odprowadzającej o węższym świetle, co ma duże znaczenie w filtracji krwi, ponieważ wytwarza się ciśnienie.

• torebka kłębuszka (torebka nefronu) składa się z 2 blaszek.

• blaszka wewnętrzna (trzewna) przylega do kłębuszka nerkowego; zbudowana jest z nabłonka jednowarstwowego płaskiego i komórek zwanych epicytami, które mają beleczkowate wypustki zwiększające powierzchnię.

• blaszka zewnętrzna (ścienna) zbudowana również z nabłonka jednowarstwowego płaskiego, ale z komórek wyższych niż epicyty, mających błonę podstawną.
  

Kanalik nerkowy (kanalik nefronu)
Kanalik na całej swojej długości zbudowany jest z nabłonka jednowarstwowego brukowego. Ten typ nabłonka ma zdolność do łatwego i intensywnego transportu jonów i związków organicznych. W kanaliku dochodzi do wytworzenia moczu ostatecznego (co następuje przez proces resorpcji i sekrecji - wchłaniania wody i jonów soli). Kanalik nerkowy dzieli się na 3 charakterystyczne odcinki.

• kanalik kręty I rzędu (kanalik proksymalny) - dochodzi tu do resorpcji zwrotnej obowiązkowej oraz sekrecji kanalikowej. Do krwi powraca woda, jony (np. Na⁺, K⁺, Ca²⁺, Mg²⁺, Cl^-), oraz związki organiczne (glukoza, kwasy organiczne, aminokwasy), natomiast do światła kanalika wydzielane są niektóre substancje (np. kwas moczowy).

• pętla nefronu (pętla Henlego) - składa się z ramienia zstępującego i wstępującego. Nabłonek ramienia zstępującego jest przepuszczalny dla wody, natomiast wstępujący dla jonów soli (czynnie resorbuje jony i biernie mocznik). W tej części nefronu dochodzi do zagęszczenia moczu.

• kanalik kręty II rzędu (kanalik dystalny) - jest to ostania część nefronu, w której dochodzi do resorpcji zwrotnej nadobowiązkowej, w czego wyniku powstaje mocz ostateczny. Kanalik dystalny uchodzi do większego kanału zbiorczego. Ten dostarcza mocz do miedniczki nerkowej.

12. Mechanizm filtracji kłębuszkowej

Część osocza krwi przepływającej przez naczynia włosowate kłębuszków nerkowych ulega przefiltrowaniu do światła torebki kłębuszka. W naczyniach włosowatych kłębuszka panuje ciśnienie filtracyjne około 1,4kPa (ciśnienie hydrostatyczne (6,0kPa) - ciśnienie onkotyczne (3,3kPa) - ciśnienie wewnątrz światła torebki (1,3kPa)) i dzięki temu ciśnieniu filtracyjnemu 1/5 część osocza przepływająca przez nerki zostaje przefiltrowana.
6,0 - 3,3 - 1,3 = 1,4kPa

13. Losy wody, jonów sodu, potasu oraz glukozy w nefronie

• w kłębuszku nerkowym dochodzi do odfiltrowania wody, soli mineralnych oraz glukozy z krwi i powstaje mocz pierwotny

• w kanaliku krętym I rzędu dochodzi do resorpcji zwrotnej obowiązkowej - do krwi, transportem biernym, wchłaniane są woda, sole mineralne i glukoza

• pętla nefronu - działanie wzmacniaczy przeciwprądowych - jony sodu wydostają się do przestrzeni okołokanalikowej w ramieniu wstępującym, natomiast resorpcja wody zachodzi w ramieniu zstępującym. Dochodzi do zagęszczenia moczu

• w kanaliku krętym II rzędu dochodzi do resorpcji zwrotnej nadobowiązkowej, gdzie woda i sole mineralne są z powrotem wchłaniane do krwi w ilościach aktualnie potrzebnych organizmowi

14. Pojęcie klirensu

Klirens (współczynnik oczyszczania) - ilość osocza całkowicie oczyszczonego z danej substancji w ciągu danego okresu. Wyraża sprawność, z jaką osocze zostaje oczyszczone z danej substancji. Najczęściej stosuje się klirens kreatyniny, klirens inuliny do określenia funkcji nerek.

Klirens kreatyniny - najłatwiej uzyskiwany parametr szacujący filtrację kłębuszkową (GFR). Wykorzystuje się właściwości endogennego związku, będącego produktem metabolizmu mięśni, który swobodnie przesącza się w kłębuszkach nerkowych, nie ulega resorpcji i praktycznie nie wydziela się w nefronie. Cała przesączona ilość trafia do moczu.

Klirens inuliny - inulina jako naturalny wielocukier ma tą właściwość, że w nerkach swobodnie się przesącza, nie ulega zwrotnemu wchłanianiu i cały przesączony ładunek substancji wydziela się do moczu.

15. Krążenie nerkowe i jego regulacja

• podstawowa cechą przepływu jest autoregulacja, dzięki niej RBF nie ulega praktycznie zmianom w zakresie w szerokim zakresie MAP od 80 do 180 mmHg.

• związana z reakcją naczynia doprowadzającego na podwyższone ciśnienie, dużą rolę odgrywają mechanizmy autoregulacji miogennej (wzrost ciśnienia prowadzi do skurczu naczynia), ale są też inne przyczyny

• autoregulacja dotyczy nie tylko przepływu, ale też ciśnienia w kłębuszku nerkowym

• przy niskim ciśnieniu krwi - tętniczki doprowadzające rozszerzają się, w warunkach bardzo niskiego ciśnienia, tętniczka odprowadzająca ma istotną rolę (kurczy się), jej reakcja zależy od działania angiotensyny II, która wybiórczo wpływu na ten odcinek krążenia nerkowego

• neurogenne napięcie naczyń krwionośnych jest niewielkie, stąd niewielka rezerwa przepływu krwi. Przyjmujemy, że pobudzenie ze strefy presyjnej (np.baroreceptorów) nie ma widocznego wpływu na RBF, natomiast pobudzenie z mechanoreceptorów obszaru niskociśnieniowego sercowo - płucnego ma większy wpływ na krążenie w nerce. Tętniczki doprowadzające są dobrze unerwione przez włókna współczulne nerwów trzewnych, ściany naczyń maja dużo receptorów α₁, jak i α₂, których jest mniej. Są one również wrażliwe na aminy katecholowe endogenne (np. nadnerczy) jak i egzogenne. Dochodzą tu włókna nerwów błędnych, ale ich znaczenie nie zostało udokumentowane. Reasumując: fizjologicznie, wpływy nerwowe są nieznaczne.

16. Układ renina-angiotensyna-aldosteron

• układ hormonalno-enzymatyczny w skład którego wchodzą: renina, angiotensyna i aldosteron. Układ ten kontroluje objętość krążącej w ustroju krwi i stężenia jonów sodowych (Na⁺) i potasowych (K⁺) w płynach ustrojowych.

• renina bierze udział w przekształcaniu angiotensynogenu do angiotensyny I, która pod wpływem enzymu konwertującego jest rozkładana do angiotensyny II (Ang II)

• Ang II wykazuje bardzo silne działanie wazokonstrykcyjne (obkurczające naczynia krwionośne). Ponadto pobudza ona wydzielanie aldosteronu przez komórki kory nadnerczy.

• aldosteron pobudza proces resorpcji sodu i wydzielania potasu działając na komórki główne kanalików zbiorczych nerki. W ten sposób przyczynia się do podwyższenia stężenia jonów sodu w osoczu i wzrostu ciśnienia krwi.

17. Mechanizmy zagęszczania i rozcieńczania moczu, kontrola wydalania wody

Zagęszczenie
Wazopresyna krążąca we krwi aktywuje enzym cyklozę adenylanową w komórkach nabłonka części dalszej kanalików nerkowych. Pod wpływem tworzącego się w tych komórkach cyklicznego AMP woda zostaje również resorbowana w części dalszej kanalików nerkowych. W następstwie postępującej resorpcji wody w kanalikach nerkowych zbiorczych tylko 1% wody przefiltrowanej w kłębuszkach nerkowych podlega ostatecznie wydaleniu z moczem.

Rozcieńczenie
Po wypiciu dużych ilości płynów hipotonicznych ciśnienie osmotyczne osocza obniża się, uwalnianie wazopresyny z części nerwowej przysadki zostaje zahamowane i następuje diureza wodna, charakteryzująca się wydalaniem dużych ilości hipotonicznego moczu.
Wprowadzenie do organizmu związków niewchłaniających się w kanalikach nerkowych powoduje, że więcej wody jest zatrzymywane w ich świetle. W wyniku tego dochodzi do wydalania zwiększonej objętości moczu, co nosi nazwę diurezy osmotycznej.

18. Odruch mikcji

Wypełnianie się pęcherza moczowego powoduje rozciąganie jego ścian i podrażnianie receptorów. Na drodze odruchowej poprzez ośrodek oddawania moczu w części krzyżowej rdzenia kręgowego występuje jednoczesny skurcz mięśnia gładkiego w ścianie pęcherza moczowego, zwanego mięśniem wypierającym, rozkurcz mięśnia gładkiego zwieracza wewnętrznego cewki moczowej i rozkurcz mięśnia poprzecznie prążkowanego stanowiącego zwieracz zewnętrzny cewki moczowej. Na skutek zwiększonego ciśnienia w pęcherzu moczowym i rozkurczu zwieraczy mocz zostaje wydalony przez cewkę moczową na zewnątrz.

---