Prawa Ficka - dwa prawa dotyczce zjawiska dyfuzji, których sformuowanie przypisuje si niemieckiemu fizykowi i matematykowi Adolfowi Fickowi (1829-1901). Prawa te s wspóczenie stosowane w modelowaniu procesów dyfuzji w tkankach, neuronach, biopolimerach, farmakologii, w domieszkowaniu póprzewodników i wielu innych zastosowaniach.
Pierwsze prawo Ficka [edytuj]
Pierwsze prawo Ficka jest stosowane w opisie procesów dyfuzji, np. kiedy stenie strumienia dyfuzji objtociowej nie zmienia si z czasem (\, J_\mathrm{in} = J_\mathrm{out}).
W przestrzeni jednowymiarowej strumie dyfuzji wynosi:
J = - D \frac{\partial \phi}{\partial x}
gdzie:
\, J jest strumieniem skadnika (masa skadnika przepywajca przez jednostkowy przekrój w jednostce czasu) [(ilo substancji) x dugo-2 x czas-1], np.\bigg(\frac{\mathrm{mol}}{ m^2\cdot s}\bigg)
\, D jest wspóczynnikiem proporcjonalnoci dyfuzji w jednostce [dugo2 x czas-1], np. \bigg(\frac{m^2}{s}\bigg)
\, \phi jest steniem [(ilo substancji) x dugo-3], np. \bigg(\frac\mathrm{mol}{m^3}\bigg)
\, x jest odlegoci od róda dyfundujcej substancji [dugo], np. \,m
\, D (wspóczynnik dyfuzji) jest proporcjonalny do szybkoci dyfundujcych czsteczek, zaley take od temperatury, specyficznej budowy orodka, lepkoci substancji (w tym przypadku czsteczki zachowuj si zgodnie z prawem Stokesa-Einsteina. Wspóczynnik ten okrela zdolno dyfundowania czsteczek pod wpywem gradientu stenia. Dla np. czsteczek zwizków organicznych wspóczynnik dyfuzji mieci si w granicach: 10-11 to 10-10 \bigg(\frac{m^2}{s}\bigg).
W dwu lub wikszej iloci wymiarów naley uy operatora \nabla (nabla), lub operatora gradientu, co prowadzi do wzoru:
J=- D\nabla \phi .
Drugie prawo Ficka [edytuj]
Drugie prawo Ficka jest stosowane kiedy strumie dyfuzji zmienia si lokalnie w czasie:
\frac{\partial \phi}{\partial t} = D\,\frac{\partial^2 \phi}{\partial x^2}\,\!
Gdzie:
\, D jest wspóczynnikiem proporcjonalnoci dyfuzji w jednostkach [dugo2x czas-1], np. \bigg(\frac{m^2}{s}\bigg)
\, \phi jest steniem x dugo-3], np. \bigg(\frac\mathrm{mol}{m^3}\bigg)
\, x jest odlegoci od róda dyfundujcej substancji [dugo], np. \,m (metr)
\, t jest czasem [s]
Prawo to moe zosta wyprowadzone z pierwszego prawa Ficka oraz prawa zachowania masy:
\frac{\partial \phi}{\partial t} =-\,\frac{\partial}{\partial x}\,J = \frac{\partial}{\partial x}\bigg(\,D\,\frac{\partial}{\partial x}\phi\,\bigg)\,\!
Zakadajc e warto wspóczynnika dyfuzyjnoci D jest staa (niezalena od stenia) mona otrzyma drugie prawo Ficka w postaci:
\frac{\partial}{\partial x}\bigg(\,D\,\frac{\partial}{\partial x} \phi\,\bigg) = D\,\frac{\partial}{\partial x} \frac{\partial}{\partial x} \,\phi = D\,\frac{\partial^2\phi}{\partial x^2}
W przypadku dyfuzji w przestrzeni dwu lub wicej wymiarowej drugie prawo Ficka przyjmuje posta:
\frac{\partial \phi}{\partial t} = D\,\nabla^2\,\phi\,\!,
czyli sprowadza si do równania przewodnictwa cieplnego.
Jeli warto wspóczynnika dyfuzyjnoci D nie jest staa ale zaley od pooenia lub/i stenia, drugie prawo Ficka przyjmuje posta:
\frac{\partial \phi}{\partial t} = \nabla \cdot (\,D\,\nabla\,\phi\,)\,\!
W przypadku gdy stenie ö nie zmienia si w czasie warto po lewej stronie powyszego równania przyjmuje 0. W przypadku jednowymiarowym przy staym \, D, rozwizanie bdzie liniowa zmiana stenia wzdu odlegoci \, x. W przypadku przestrzeni dwu lub wicej wymiarowej prawo Ficka przybierze posta:
\nabla^2\,\phi =0\!
a zatem jest to równanie róniczkowe Laplace'a. Rozwizaniem tego równania s zawsze funkcje harmoniczne.
Zastosowanie [edytuj]
Równania bazujce na prawach Ficka s szeroko stosowane w modelowaniu procesów dyfuzji np. tkankach, neuronach, biopolimerach, farmakologii, w domieszkowaniu póprzewodników, itd. Dua liczba eksperymentów (szczególnie przy modelowaniu polimerów) dowodzi, e trzeba uwzgldni dodatkowe zjawiska jak np. zeszklenie.
Prawa Ficka s te stosowane w modelach transportu masy Onsagera.
Zaleno temperaturowa od wspóczynnika proporcjonalnoci dyfuzji [edytuj]
Wspóczynnik proporcjonalnoci dyfuzji \, D czsto mona przybliy:
D = D_{0}\cdot e^{-\frac{E_{A}}{R\cdot T}},
gdzie:
\, D jest wspóczynnikiem proporcjonalnoci dyfuzji w jednostkach [dugo2x czas-1], np. \bigg(\frac{m^2}{s}\bigg)
\, D_0jest maksymalnym wspóczynnikiem proporcjonalnoci dyfuzji (w nieskoczenie wysokiej temperaturze)
\, E_A jest energi aktywacji dla dyfuzji w jednostce [ energia (ilo)-1]
\, T jest temperatur (w skali Kelvina lub Rankine'a)
\, R jest sta gazow w jednostkach [energia x temperatura-1 (ilo substancji)-1]
Równanie to nosi nazw równania Arrheniusa
Wspóczynnik proporcjonalnoci dyfuzji \, D jest w przyblieniu ~10,000 razy wikszy w powietrzu ni w wodzie. Na przykad dwutlenek wgla (CO2) posiada wspóczynnik proporcjonalnoci dyfuzji \, D równy 16 mm2/s w powietrzu, w wodzie natomiast 0.0016 mm2/s [1].
Dyfuzja przez membran [edytuj]
Z pierwszego prawa Ficka wynika równanie:[2]:
\mathrm{D} = \frac{{K\cdot A\cdot (P_2 - P_1)}}{d} \,\!
Z równania tego wynika, e szybko dyfuzji gazu przez membran zaley od:
\, D - wspóczynnika dyfuzji.
\, K - eksperymentalnie wyznaczonej staej dla danego gazu w okrelonej temperaturze.
\, A - wspóczynnika proporcjonalnoci do powierzchni na której zachodzi dyfuzja.
\, P_2 - P_1 - wspóczynników proporcjonalnoci do rónicy cinie czstkowych gazu po obu stronach membrany.
* \, d wspóczynników odwrotnej proporcjonalnoci do gruboci membrany (drogi na której zachodzi dyfuzja).
Ilo wymiany gazu wzdu membrany w rodowisku cieczy mona okreli czc powysze równanie razem z prawami Grahama.
*****
Prawo podziau Nernsta
Z Wikipedii
Skocz do: nawigacji, szukaj
Prawo podziau Nernsta albo krótko prawo podziau okrela sposób, w jaki dowolna substancja chemiczna ulega podziaowi pomidzy dwie oddzielone od siebie, ale pozostajce w kontakcie fazy objtociowe (orodki). Ukady, w których moe zaistnie równowaga podziaowa (rodzaj równowagi dynamicznej), to np. gazy lub pary rozdzielone membran póprzepuszczaln, gaz i ciecz oraz dwie ciecze niemieszajce si lub oddzielone membran.
Prawo podziau Nernsta wyraa si wzorem:
K_{X(12)} = \frac{[X]_{1}}{[X]_{2}}
gdzie: KX(12) - staa podziau substancji X pomidzy fazy "1" i "2" (zwana te wspóczynnikiem podziau), [X]i - stenie substancji X w fazie "i"
Naley podkreli, e równanie okrela równowagowe stenia w obu fazach, natomiast iloci substancji w obu fazach zale od objtoci (stosunku objtoci) obu faz.
W powyszym wzorze stenie [X] (do wyraenia stenia czsto uywa si symbolu c) mona skadnika obecnego w fazie gazowej zastpi cinieniem p wg wzoru wynikajcego z równania Clapeyrona (równania stanu gazu idealnego):
c = \frac{n}{v} = \frac{p}{RT} oraz p = \frac{n}{v} RT = c RT
W praktycznych zastosowaniach przyjo si, e dla podziau substancji w ukadzie gaz/ciecz oraz ciecz/ciecz w liczniku równania umieszcza si stenie (lub cinienie) skadnika w górnej fazie (gaz lub ciecz o niszej gstoci). Jeeli ukad skada si z cieczy organicznej i wody, wówczas najczciej faza organiczna ("o") jest faz górn, a faza wodna ("w") jest faz doln i prawo podziau moemy zapisa jako:
- w ukadzie ciecz organiczna/woda: K_{X(ow)} = \frac{[X]_{o}}{[X]_{w}}
Jeeli mamy do czynienia z równowag podziau X pomidzy faz gazow "g" oraz faz ciek "l" moemy w najprostszy sposób opisa j równaniem:
- w ukadzie gaz/ciecz: K_{X(gl)} = \frac{p_{X}}{[X]_{l}}
Naley zwróci uwag na fakt, e to ostatnie wyraenie jest matematycznie identyczne z prawem Henry'ego dotyczcym absorpcji - mechanizmem absorpcji jest podzia pomidzy dwie fazy objtociowe.
Wspóczynniki podziau (stae podziau) substancji pomidzy dwie niemieszajce si ciecze mona czsto oszacowa wykorzystujc dane nt. rozpuszczalnoci tej substancji w obu cieczach.
Naley podkreli, e prawo podziau Nernsta dotyczy identycznych form substancji X w obu fazach. Jeeli czsteczki podlegajce podziaowi ulegaj takim procesom jak asocjacja (zaley nieliniowo od stenia) czy dysocjacja (zaley od pH, zaley nieliniowo od stenia), prawo podziau bdzie nadal suszne dla identycznych form tej substancji w obu fazach, ale nie dla cakowitego jej stenia.
Przykadem ukadu, w którym prawo Nernsta nie bdzie w prosty sposób zachowane, moe by np. podzia kwasu benzoesowego czy salicylowego (aromatyczne kwasy karboksylowe) pomidzy faz wodn i faz organiczn. W wodzie - rozpuszczalniku polarnym - kwasy ulegaj dysocjacji, w roztworze obecne s obojtne czsteczki i aniony. W sabo polarnym rozpuszczalniku organicznym (np. benzen lub toluen), w którym nie wystpuje dysocjacja elektrolityczna, budowa czsteczek kwasów karboksylowych powoduje, e maj one tendencj do dimeryzacji na skutek oddziaywa typu wizania wodorowego. Jeeli jestemy w stanie obliczy skad roztworu wodnego (musimy zna sta dysocjacji) oraz skad roztworu organicznego (musimy okreli sta równowagi procesu asocjacji), wówczas moemy wykorzysta prawo podziau Nernsta dziaajce dla obojtnych czsteczek, aby opisa równowag podziaow w takim ukadzie.
Naley równie zwróci uwag na fakt, e nawet gdy substancja nie zmienia swojej formy czsteczkowej przechodzc pomidzy fazami, te proste równania dotycz raczej niskich ste (cinie).
****
Rozszerzone prawo Debye'a-Hückla to równanie opisujce wspóczynniki aktywnoci jonów w roztworze. Jest ono spenione gdy sia jonowa (a wic i stenie) roztworu maja mae i umiarkowane wielkoci (< 0,01):
\log \gamma_{\pm} = -\frac{|z_{+}z_{-}| A \sqrt{I}}{1 + a B \sqrt{I}}
dla duych ste czsto dodaje si jeszcze jeden czon:
\log \gamma_{\pm} = -\frac{|z_{+}z_{-}| A \sqrt{I}}{1 + a B \sqrt{I}} + C I
gdzie:
* z + ,z - - adunki kationu i anionu (wyrazone wzgldem adunku elektronu jako z= q/|qe|)
* \gamma_{\pm} = \left(\gamma_{+}^{|z_{+}|} \gamma_{-}^{|z_{-}|} \right)^{1/(|z_{+}| + |z_{-}|)} - redni wspóczynnik aktywnoci jonów
* I - sia jonowa roztworu
* A = \frac{F^{3}}{4 \pi N_{A} \ln 10} \left( \frac{\rho}{2 \left(\epsilon R T\right)^{3}}\right)^{1/2} - staa (dla roztworów wodnych w temperaturze 298 K równa jest 0,509), gdzie:
o F - staa Faradaya
o Na - staa Avogadra
o - gsto roztworu
o - staa dielektryczna roztworu
o R - staa gazowa, T - temperatura
* a - redni promie uwodnionego jonu, np. dla jonu Na+ przyjmuje si 450 pm
* B = \left( \frac{8 \pi N_{A}}{\epsilon R T}\right)^{1/2} F - staa
* C - staa empiryczna
Jak wida, bez dodatkowego czonu (CI), wspóczynniki aktywnoci malayby wraz z pierwiastkiem z siy jonowej, chocia ten spadek byby zmniejszany przez wyraz w mianowniku wyraenia. Jednak obecno dodatkowego czonu proporcjonalnego do siy jonowej umoliwia opisanie roztworów o wyszych steniach, w których aktywno jonów jest wysza ni wynikaoby to z ich stenia (wspóczynnik aktywnoci > 1). Dla si jonowych poniej 0,001 mona stosowa prawo graniczne Debye'a-Hückla.
***
Ogólna klasyfikacja i wasnoci kanaów jonowych
Kanaami jonowymi nazywamy biaka integralne (wbudowane w dwuwarstw lipidow), posiadajce zdolno do kontrolowanego przepuszczania jonów. Jedn z podstawowych cech budowy wszystkich kanaów jonowych jest wystpowanie w nich tzw. pory wodnej - hydrofilowej przestrzeni wewntrz biaka, przez któr jony mog przenika przez bon komórkow. Cech charakterystyczn kanaów jonowych jest to, e pora wodna ulega otwarciu lub zamkniciu w zalenoci od czynników zewntrznych. Ze wzgldu na rodzaj czynnika otwierajcego (aktywujcego) kanay jonowe dzielimy na trzy zasadnicze grupy:
- kanay zalene od napicia
- kanay zalene od ligandu
- kanay aktywowane napreniem mechanicznym
Bardzo istotn cech kanaów jest ich selektywno, czyli zdolno do przepuszczania cile okrelonych typów jonów. Mówimy wic o kanaach kationowych lub anionowych, a gdy kanay s jeszcze bardziej "wyspecjalizowane" to okrelamy je jako sodowe, potasowe itd. Trzeba tu jednak zaznaczy, e okrelenie: np. kana sodowy oznacza jedynie, i kana ten najlepiej przepuszcza jony sodu. Oprócz nich, cho znacznie gorzej, mog przez ten kana przechodzi take inne kationy. Kana jonowy
Niezalenie od rodzaju kanau jego otwieranie si jest procesem typu "wszystko albo nic". Oznacza to, e kana albo jest zamknity i nie przewodzi jonów albo jest otwarty i wówczas jego przewodnictwo nie zaley od wielkoci czynnika otwierajcego. Doda przy tym jednoczenie naley, e procesy zmiany stanu kanau jonowego s procesami przypadkowymi (stochastycznymi). Tak wic na przykad zaistnienie czynnika powodujcego otwarcie kanau wpywa jedynie na prawdopodobiestwo tego, e kana bdzie znajdowa si w stanie otwartym. Konsekwencj takiego zachowania si pojedynczych kanaów jest to, e wielko czynnika otwierajcego wpywa (w pewnym stopniu) na przykad na ilo kanaów jonowych w bonie znajdujcych si w stanie otwartym.
Prd pyncy przez pojedynczy kana jonowy
Kanay zalene od napicia
Kanay zalene od napicia regulowane s przez potencja bonowy. Prawdopodobiestwo otwarcia wikszoci z tych kanaów wzrasta wraz ze wzrostem potencjau bonowego - mówimy, e s to kanay aktywowane przez depolaryzacj. Istniej jednak równie kanay aktywowane przez hiperpolaryzacj bony.
Wraliwo kanaów na potencja bonowy zwizana jest z obecnoci w strukturze biaka kanaowego naadowanego elektrycznie fragmentu (nazywanego czujnikiem potencjau) reagujcego na zmiany pola elektrycznego w bonie. Uwaa si obecnie, e ruch tego czujnika powoduje zmian konformacji biaka kanaowego prowadzc do przemieszczenia tzw. bramki aktywacyjnej, otwierajcej por wodn. Innym istotnym elementem kanau zalenego od napicia jest tzw. bramka inaktywacyjna. Obecno tej bramki powoduje, e kana w pewien czas po aktywacji (czyli otwarciu bramki aktywacyjnej) przestaje przewodzi jony - niezalenie od tego, e napicie na bonie sprzyja jego otwarciu. Mówimy wówczas, e kana znajduje si w stanie inaktywacji. Ponowne otwarcie bramki inaktywacyjnej jest moliwe dopiero, gdy potencja bonowy powróci do wartoci spoczynkowej.
Aniono- bd kationo-selektywno kanaów (nie tylko zalenych od napicia) zwizana jest z istnieniem filtra selektywnoci. Filtrem tym s dodatnio (kanay anionoselektywne) lub ujemnie (kanay kationoselektywne) naadowane fragmenty molekuy biaka kanaowego. Dziki elektrostatycznemu odpychaniu przez filtr "niewaciwe" jony nie mog wchodzi do wntrza kanau. Sdzi si obecnie, e budowa wntrza kanau (czyli "ciany" pory wodnej) ma decydujce znaczenie dla zdolnoi kanau do przepuszczania specyficznych jonów (sodowych, potasowych itp.). Elementy funkcjonalne kanau zalenego od napicia
Zalene od napicia kanay sodowe i potasowe s odpowiedzialne za zmiany przepuszczalnoci bony wielu typów komórek pobudliwych w trakcie potencjau czynnociowego. Jeli bodziec pobudzajcy bon ma wielko ponadprogow to powoduje on otwarcie odpowiednio duej iloci kanaów sodowych i gwatowny wzrost przewodnictwa bony dla jonów sodowych. Kanay sodowe po krótkim czasie ulegaj inaktywacji i przewodnictwo bony dla sodu szybko maleje. Jednoczenie z kanaami sodowymi otwieraniu ulegaj kanay potasowe - proces ten jest jednak wolniejszy i dlatego bona póniej osiga maksymaln warto przewodnictwa dla jonów potasu. Przebieg zmian przepuszczalnoci bony dla jonów sodu i potasu w trakcie potencjau czynnociowego przedstawiony jest na rysunku obok.
Zmiany przewodnictwa sodowego i potasowego
Kanay zalene od ligandu
Kanay zalene od ligandu (nazywane równie kanaami aktywowanymi chemicznie) otwieraj si gdy czsteczka (lub wiksza ich ilo - w zalenoci od typu kanau) ligandu zostaje zwizana w specyficznym dla niej miejscu wicym w molekule biaka kanau. Poniewa wizanie ligandu jest odwracalne, wic w pewien czas po zwizaniu z biakiem ligand odcza si od jego czsteczki i kana ulega zamkniciu. Jednake jeli stenie ligandu jest wystarczajce to moliwe jest przyczenie kolejnej jego czsteczki i ponowne otwarcie kanau. W przypadku kanaów zalenych od ligandu istnieje mechanizm zbliony do inaktywacji kanaów zalenych od napicia - nazywany jest on odczuleniem. Polega ono na okresowej utracie wraliwoci na obecno ligandu przez kanay poddane przeduajcej si obecnoci wysokich ste ligandu. Odczulenie ustpuje, gdy stenie ligandu ulegnie znacznemu obnieniu.
Kanay zalene od ligandu s klasyfikowane w zalenoci od rodzaju czsteczki aktywujcej je. Mówimy zatem o kanaach takich jak receptory acetylocholiny, kwasu gammaaminomasowego (GABA), dopaminy i wielu innych. Podobnie jak kanay zalene od napicia s one równie selektywne wzgldem rónych rodzajów jonów. Rónorodno kanaów aktywowanych chemicznie pozwala na wykorzystywanie ich do regulowania ogromnej iloci procesów zachodzcych w ywych komórkach. Bior one udzia midzy innymi w transmisji synaptycznej i jej modulacji, w procesie fotorecepcji, regulacji procesów fosforylacji biaek itd.
Najlepiej jak do tej pory poznanym kanaem zalenym od ligandu jest kationo-selektywny nikotynowy receptor acetylocholiny (nAChR). Przy zastosowaniu caego szeregu metod biochemicznych, biofizycznych, biologii molekularnej i elektrofizjologicznych poznano wiele szczegóów dotyczcych zarówno budowy tego biaka jak i zwizku pomidzy struktur i funkcjonowaniem kanau. Wiadomo midzy innymi, e biako to skada si z piciu podjednostek uoonych w ksztacie rozety (rysunek obok przedstawia "widok z góry" takiej rozety). Kada z podjednostek z kolei posiada cztery transmembranowe segmenty. Uoenie podjednostek w rozecie jest takie, e odpowiednie segmenty tych podjednostek (identyczne w kadej z nich) skierowane s do wntrza rozety i tworz w ten sposób cian pory wodnej kanau.
Znane s take miejsca wizania ligandu w tym kanale oraz miejsca w których molekua biaka moe ulega fosforylacji. Fosforylacja biaka ma due znaczenie dla modulacji dziaania kanau. Schemat budowy kanau nAChR
Kanay aktywowane napreniem mechanicznym
Kanay aktywowane napreniem mechanicznym (mechanoreceptory) ulegaj otwarciu w odpowiedzi na pojawienie si w bonie si odksztacajcych j (napre). Ta ich waciwo powoduje, e s one wykorzystywane w komórkach dokonujcych zamiany sygnaów mechanicznych na elektryczne. Typowym przykadem s tu komórki rzsate znajdujce si w bonie podstawnej w narzdzie Cortiego, przetwarzajce dwiki na impulsy elektryczne.
Mechanoreceptory s chyba - jak do tej pory - najmniej poznan grup kanaów jonowych.
***
Walinomycyna
Z Wikipedii
Skocz do: nawigacji, szukaj
Walinomycyna
Ogólne informacje
Wzór sumaryczny C54H90N6O18
SMILES CC1C(=O)NC(C(=O)OC(C(=O)NC(C(=O)OC
(C(=O)NC(C(=O)OC(C(=O)NC(C(=O)OC(C
(=O)NC(C(=O)OC(C(=O)NC(C(=O)O1)C(C)C)
C(C)C)C(C)C)C)C(C)C)C(C)C)C(C)C)C)C(
C)C)C(C)C)C(C)C
Masa molowa 1111,32 g/mol
Wygld biae ciao stae
Identyfikacja
Numer CAS 2001-95-8
Waciwoci
Temperatura topnienia 187,5°C (460,65 K; ±1,5°)
Niebezpieczestwa
Zwroty ryzyka R: 27/28
Zwroty bezpieczestwa S: 28-36/37-45
Numer RTECS YV9468000
Jeeli nie podano inaczej, dane dotycz
warunków standardowych (25°C, 1000 hPa)
Walinomycyna - organiczny, zwizek chemiczny cyklopeptyd zbudowany z 12 aminokwasów i hydroksykwasów.
Jest to jonofor pochodzenia naturalnego, który selektywnie kompleksuje kation potasu K+. Utworzony kompleks moe transportowa kation potasu przez bony komórkowe obniajc naturalny potencja elektrochemiczny komórki.
***
Antyport
Z Wikipedii
Skocz do: nawigacji, szukaj
Antyport jest form transportu aktywnego przez bony biologiczne, w którym przemieszczenie jednego metabolitu do wntrza okrelonego przedziau zachodzi równoczenie z usuwaniem drugiego metabolitu z tego przedziau. Przykadem antyportu jest pompa sodowo-potasowa.
Zobacz te: Symport
Uniport
[edytuj]
Z Wikipedii
Skocz do: nawigacji, szukaj
Uniport - to jeden z rodzajów transportu aktywnego zachodzcych w wewntrz organizmów ywych, podczas którego przez jedno biako przenonikowe, transportowana jest czsteczka tylko jednego typu.[1]
Symport to jeden z rodzajów transportu aktywnego zachodzcych wewntrz organizmów ywych, podczas którego przez jedno biako transportowane s dwie czsteczki jednoczenie (w tym samym kierunku).
***