Oddychanie wielostopniowy proces utleniania substratu związany z wytwarzaniem energii użytecznej metabolicznie Etapy oddechania (substrat-glukoza) 1glikoliza- cytoplazma 2cykl kwasow trikarboksylowych (TCA, cykl cytrynianowi, cykl Krebsa) macierz mitohondrialna 3lancuch oddechowy- wew blona mitochondrialna Oddychanie komorkowe jest złożonym procesem pozyskiwania energii przez komorki na drodze rozkładu złożonych związków org do prostych substancji chemicznych gl nieorganicznych. Jest to wiec proces kataboliczny. Głównym i podstawowym substratem tego procesu jest glukoza. Cel: 1uzyskanie energii 2powstanie produktow pośrednich Główne substraty oddechowe 1węglowodany tluszcze bialka- musza być przygotowane do tego procesu 2skrobia (ziarniaki zboz) rozklad z udzialem ɒ-amylazy i B-amylazy. Alfa amylaza atakuje wiazania w przypadkowych miejscach Współczynnik oddechowy RQ ilość produkowanego Co2/ilość zuzywanego O2 1glukoza (całkowite utlenienie) RQ=1 2zw utleniony (kw org) RQ>1 3zredukowane związki (kw tluszcz) RQ<1Amylopektyna mieszanina maltozy Amylaza atakuje wiazania najbardziej zewnętrzne i odcina kolejne czasteczki maltozy Lipidy (nasiona roślin oleistych) 1lipaza- rozklad do glicerolu i kw tluszczowych- aleosony 2glicerol- po fosforylacji i utlenienia do dihydroksyacetonu może zostac uzyty do syntezy fruktozy i innych cukrow 3oksydacja- produkt acetylo-CoA-gliksysomy Glikoliza -cytoplazma. Czesciowe utlenianie glukozy do pirogronianu, wytworzenie niewielkiej ilości energii w postaci ATP i redukcje NAD + do NADH, powstawanie potencjalu redukcyjnego Cykl kw trikarboksylowych -macierz mitochondrialny. Pirogronian zostaje utleniony do CO2 powstaje znaczna ilość NADH i FADH2. Utleniane NHDH i NHDH2 przeniesienie elektronow na tlen czemu towarzyszy uwolnienie energii swobodnej magazynowanej a ATP ADP+Pi=ATP Fosforylacja substratowa (synteza ATP) przekazanie reszty fosforanowej z ufosforylowanego substratu na ADP. Jest to tworzenie ATP z ADP kosztem energii pochodzącej z substratu Cykl kw cytrynowego transport pirogronianu przez blone mitochondrialna 2szczegolne cechy cyklu TCA w roślinie 3fosforylacja substratowa dostarcza ATP 4oksydacyjna dekarboksylacja jablczanu katalizowana przez dehydrogeneze jablczanowa dekarboksylujaca 5staly odplyw intermedicitow TCA wykorzystywanych do syntezy innych związków wymaga reakcji amoplerotycznych tzn uzupełniających. Pirogronian+COA+NAD=acetylo-CbA+NADH+Co2 Lancuch oddechowy utworzony z przenośników tworzących szereg w którym elektrony przechodza kolejno od przenośnika o bardziej ujemnym potencjale oksydoredukcyjnym (i wyższej tendencji do oddawania elektronow) do przenośnika o potencjale mniej ujemnym i wieksza tendencje do przyjmowania elektronow. KOMPLEKSY 1dehydrogenaza NADH 2dehydrogeneza bursztynianowa 3cytochrom b-c 4oksydaza cytochromowi 5synteza ATP Ubichinion bialko które może się przemieszczac w warstwie lipidowej Pompa protonowa funkcjonuje w 3 miejscach łańcucha oddechowego przenoszczac jony H+ z macierzy mitochondrialnej do przestrzeni miedzyblonowej, kompleks I, III, IV. Oksydaza alternatywna 1przeplyw elektronu odbywa się poprzez ubichinon z pominieciem kompleksow III, IV na tlen 2alternatywny szlak pomijający kompleksy cytochromowi nie przenosi protonow z matniks do przestrzeni miedzyblonowej przez co brak syntezy ATP, energia ulega rozproszeniu w postaci ciepla 3ZNACZENIE *u roślin z rodziny dorczkowych emisja ciepla podczas kwitniecia i wydzielania lotnych związków *wentyl bezpieczeństwa w sytuacji nadmiaru NADH produkowanego w cyklu TCA lub niedobor ADP- substratu fosforylacji oksydacyjnej Znaczenie fermentacji 1zapewnia utleniona forme NAD+ niezbedna do procesu glikolizy 2funkcja sygnalowa w roślinie w odpowiedzi na stres Znaczenie mobilizacji lipidow w kiełkujących nasionach 1dostarczenie energii (lipidy sa silniej zredukowane niż cukrowce 1 gram dostarcza ok 40KJ gdy utlenienie 1g skrobi dostarcza ok. 16KJ) 2dostarcza szkieletow weglowych do syntezy cukrowcow niezbędnych w procesach wzrostu i rozwoju siewek Cykl glioksylanowy 1bursztynian transportowany do mitochondriom i wlaczony w cykl TCA 2jablczan transportowany do cytoplazmy i przekształcony do cukru (glukoneogeneza) 3cykl Krebsa zapewnia odtwarzanie szczawiooctanu, substrat I reakcji cyklu glioksalanowy Znaczenie szlaku jablczanowego 1zapewnia funkcjonowanie cyklu TCA w razie braku pirogronianu w niektórych tk roślinnych katabolizm cukrow poprzez szlak jablczanowy jest dominujący 2w postaci jablczanu może być przeniesiony potencjal redukcyjny NADH utworzony w glikolizie Czynniki wpływające na oddychanie 1rodzaj tk i organu 2stezenie tlenu 3temperatura 4swiatlo 5urazy mechaniczne i infekcje.
Znaczenie oddychania dla roslin wyzzszych 1odzyskanie energii w formie fizjologicznie uzytecznej (ATP) zawartej w zwiazkach zapasowych niezbednej do przeprowadzenia tych procesow fizjologiczno-biochemicznych które wymagaja jej udzialu a nie mogą korzystac z energii swietlnej 2wykorzystania licznych metabolitow posrednich tworzacych się w przemianach oddechowych do syntezy wielu waznych dla zycia roslin Fermentacja i otyrzmzwane produkty jest to proc oddychania beztl zachodzi w org nizszych (bakteriach drozdzach) Produktami sa energia CO2 oraz nie w pelni utlenione zwiazki powstajace z przemian kw pirogronowego. Zysk energii z fermentacji jest ok. 10-12 razy mniejszy niż z oddychania tlenowego. Fermentacji ulegaja tylko te cukrowce dla których drozdze posiadaja odpowiedni enzym -B- fruktofuranozydaze Czynniki wplywajace na oddychanie temp tlen CO2 woda swiatlo, stezenie substartu oddechowego, sole mineralne, rodzaj oraz wiek rosliny i tkanki, urazy mechaniczne, stymulatory i inhibitory Swiatlo uruchamiajac w organach zielonych proces fotooddychania powoduje zahamowanie oddychania ciemniowego. Nastepuje to w wyniku niedoboru ADP zuzywanego do fosforylacji syntetycznej i obecnosci tworzacego się w procesie fotooddychania inhibitora oddychania wlasciwego. Oddychanie stymulowane jest przez N, Fe, Zn, P, Mg, Cu. Substraty glukoza, polimery- skrobia i fruktoza, dwucukier sacharoza, lipidy, kwasy org, wobec innych substratow zuzywane mogą być nawet bialka Rownanie na oddychanie C6H12O6---6CO2+6H2O Wspolczynnik oddechowy (RO) stodunek liczby moli produkowanego CO2 do zuzywanego O2 dla wielu lipidow wynosi 0,7 a dla bialek 0,8. Fermentacja utleniajaca (okcydacyjana) np. octowa CH3CH2OH +O2 --CH3COOH+H2O+około 537KJ x mol-1 Fermentacja wlasciwa etanolowa C6H12O6 --2CH3CH2OH+2CO2 Metody pomiaru intensywnosci oddychania 1fotomeryczna- odciecie swiatla do badanej rosliny 2miareczkowania-polega na okresleniu ilosci CO2 wydzielonego przez rosline i zwiazanego z zasada potasowa lub sodowa na podstawie ilosci mianowanego kwasu zuzytego do odmiareczkowania nie zwiazanei w weglan zasady 3manometryczna warburga Cykl krebsa (cytrynianowy lub kwasow trojkarboksylowych) obejmuje przemiane pirogronianu w czynny octan i wlaczanie go w lancuch 9 reakcji w których uczestnicza kw organiczne dwu i trojkarboksylowe. W tych dwoch etapach oddychania nast. calkowity rozpad substratu oddechowego na CO2 i wodor. Jak wplywa wiatr na oddychanie usowa warstewki powietrza bogate w CO2 z sasiedztwa oddychajacego organu nasuwajac masy powietrza o naturalnym skladzie gazowym. Nadmiernie silny wiatr powodujac przymykanie się szparek ogranicza tempo oddychania. Oddychanie tlenowe wlasciwe polega na calkowitym utlenieniu substartu kosztem tlenu atmosferycznego na CO2 i H20. C6H12O6+6O26CO2+6H2O+energia. Etapy glikolizy 1fosforylacja glukozy i jej przemiana na fruktozo-1,6 bifosforan 2rozpad fruktozo bifosforanu na 2 czast aldechydu fosfoglicerynowego i jego przemiana do pirogronianu Procesy przebiegajace w mitochondriach oksydacja, dekarboksylacja pirogronianu, cykl kwasu cytrynowego, utlenianie w lancuchu oddechowym Wspolczynnik oddychania stosunek ilosci uwolnionego wegla do ilosci pobranego tlenu RQ=CO2/O2. wsp mowi nam o rodz utlenionego substratu. Wsp>1-wysoki stopien utlenienia materialu oddechowego a zatem na wysoka wydajnosc energetyczna Etapy oddychania 1glikoliza-cytoplazma podstawowa (polega na czesciowym utlenieniu glokozy do pirogronianu) 2cykl kw trikarboksylowych-mitochondrium 3lancuch transportu elektronow-grzebien mitochondrialny Arenchyma wyspecjalizowana tkanka zawierajaca bardzo rozlegle przestwory miedzykomorkowe. Siec tych przestworow ciagnie się od lisci do korzenia którym ulatwia oddychanie przez doprowadzanie tlenu Pneumofory dodatkowe korzenie powietrzne mangrowcow podobnie jak arenchyma sluzace dostarczaniu tlenu z powietrza do zaleznych korzeni tych drzew Typy procesow oddychania 1oddychanie tlenowe wlasciwe polega na calkowitym utlenieniu substartu kosztem tlenu atmosf bez udzialu tlenu np. fermentacja alkohlznego na co2 i h20c6h12o6+6o26co2+6h20+energia 2fermentacja wlasciwa polega na rozpadzie substratu na prostsze zwiazki org i co2 bez udzialu tlenu fermentacja alkocholowa c6h12o6+2co2-2c2h5oh+energia 3fermrntacja oksydacyjna czesciowe utlenienie substratu kosztem tlenu atmosferycznego na prostsze zwiazki h2o np. fermentacja octowa c2h5oh+o2ch3cooh+h2o+energia Cykl glikosylanowy zachodzi u roslin gdzie material zapasowy stanowi tluszcz. Prowadzi on do przeksztalcenia tluszczu w weglowodany Fotorespiracja wydzielanie co2 i pochlanianie tlenu przebiega w tk fotosyntetycznych jedynie na swietle w ciemnosci nie zachodzi Inhibitory oddychania HCN, CO, H2S, NaF, jony ciezkich metali, rozpuszczalniki org Inhibitory chamuja oddychanie inaktywujac pewne enzymy oddechowe. Natomiast rozpuszczalniki org wplywaja toksycznie na cytoplazme Klimakteryka ponowny wzrost intensywnosci oddychania po zborze owocow. Towarzyszy mu wzrost wrazliwosci owocow na patogeny grzybowe i bakteryjne Wspolczynnik pasteura stosunek ilosci glukozy utlenianej w warunkach tlenowych do ilosci glukozy zuzywanej w warunkach beztlenowych. Wartosc waha się 2-6,5 ATP (adenozynotrojfosforan) nukleotyd zawiera 3 reszty kw ortofosforowego V, reste adeniny i rybozy. Wchodzi w reakcje tylko w obecnosci kationow metali dwuwartosciowych z którymi tworzy kompleksy. Powstaje w wyniku substratowej fosforylacji oraz w procesie chemiosmozy (fosforylacja oksydacyjna i fotosyntetyczna) Stymulatory oddechowe zwiazki które poteguja proces oddychania mitochondrialnego nawet wówczas gdy wystepuja w bardzo niskich stezeniach. Naleza do nich regulatory wzrostu np. auksyna i etylen a także zwiazki prochniczne Proces dysymilacji przemiany biochemiczne zachodzace w zywym organizmie w których w wyniku nastepuje wydzielenie energii. Dzielimy je na oddychanie i fermetacje Oksysomy kanaly bialkowe znajdujace się w grzebieniach mitochondrialnych na szczycie których powstaje ATP Wplyw niedoboru wody na liscie niedobor wody pwooduje przejsciowy wzrost szybkosci oddychania a przy postepujacym odwodnieniu spadek tempa pobierania tlenu. Po dostarczeniu tk wody wzrostowi turgoru towarzyszy stopniowy powrot tempa oddychania do poziomu poczatkowego Wplyw etylenu na oddychanie 1stymuluje oddychanie tk roslinnych 2przyspiesza oddychanie i dojrzewanie owocow 3przy wzmozonej produkcji etylenu dochodzi do okresowego wzrostu oddychania. Jest to typowe zjawisko poprzedzajace zamieranie okwiatu u wielu kwiatow cietych 4spelnia role hormonalnego regulatora syntezy enzymow oddechowych 5jest czynnikiem stymulujacym oddychanie zranionej tkanki. Etylen zranienia stymuluje proces lignifikacji co przyspiesza zabliznienie się miejsca zranienia. Produktz roykladu i utleniania glukozy 2 czasteczki NADH, 2 czasteczki ATP, 2 czasteczki pirogronianu Rodzaje energi 1chemiczna w formir atp- sluzy do pracy chemicznej aktywnego transportu pracy mechanicznej i strukturalnej 2energia cieplna-bezuzyteczna ulega rozproszeniu Punkt kompensacyjny takie stezenie w którym asymilacja CO2 rownowazy jego utrate w procesach oddechowych Proces fotorespiracja u roslin C3 hamuje oddychanie mitohondrialne. Spowodowane niedoborem ADP i obecnoscia kw alfa-hydroksy-beta-oksaloszczawiowego oraz duzych ilosci glioksalanu. Fotooddychanie u roslin c3 zachodzi w peroksysomach i substratem w tym procesie jest fosfoglikolan Denitryfikacja redukcja azotanow do azotu czasteczkowego Mitochondria sa glownymi organelami odpowiedzialnymi za metabolizm heterotroficzny komorki. Wytworzyly mechanizmy sluzace do usprawnienia autotroficznej asymilacji co2 Pomiar poyiomu intenszwnosci oodzchania opieramz na 1od ilosci wzdyielonego co2 2ilosci yuyztego tlenu 3ilosci utlenionego substratu oddechowego.