Glówne substraty oddechowe roślin

W oddychaniu uwolniona zostaje w sposób kontrolowany energia swobodna zmagazynowana w zredukowanych związkach organicznych glównie w węglowodanach wytwyrzonych w procesie fotosyntezy To uwalanianie energie sprzężone jest z syntetazą ATP. Oddychanie zapisuje się sumarycznie jako reakcję utleniania sześciowęglowego cukru glukozy-substrat oddechowy: C₆H₁₂O₆+6O₂→6CO₂+6H₂O

Inne źródla: węglowodany: skrobia, fruktozany, dwucukier-sacharoza i inne cukry, a także lipidy glównie triacylogricelore kwasy organiczne , bialka. Wymiana gazowa zależy od rodzaju substratu, na podstawie pomiaru ilości wydzielonego CO₂ i pobieranego O₂ można określić jaki typ związku jest zużywany.

Drogi degradacji glukozy:

Glikoliza

W ciagu reakcji glikolitycznych heksozy po fosofrylacji do heksozofosforanów ulegają degradacji do triozofosforanów i ostatecznie do pirogronianu. Proces ten zachodzi zarówno w warunkach tlenowych jak i beztlenowych ale tlen nie bierze udzialu. W normalnych warunkach tlenowych pirogronian wytwarzany w glikolizie jest dalej utleniany do CO₂ w cyklu kwasów trikarboksylowych. W warunkach beztlenowych pirogronian może być zredukowany do mleczanu do etanolu.

1.fosforylacja glukozy i innych heksoz i przeksztalcenie ich do fruktozo - 1,6-bisfosforanu

glukoza jest fosforylowana przy węglu 6 a reakcje katalizuje heksokinaza, ATP w tej reakcji bierze udzial jako substrat w postaci kompleksu zazwyczaj z jonem Mg²⁺ reakcja nieodwracalna. Fosforylacje fruktozo-1,6-bisfosforanu przeprowadza ATP fosfofruktokinaza reakcja ta zużywa ATP, dominuje w dojrzalych kom. natomiast w kom. kielkujących przeważa enzym PPi-fosfofruktokinaza a to jest reakcja odwracalna. PPi -fosfofruktokinaza zużywa tylko 1 cząstke ATP a fosfofruktokinazy 2. Następnie fruktozo-1,6-bisfosforan przy udziale aldolazy fruktozobisfosforanowej zostaje rozbity na : aldehyd 3fosfoglicerynowy i fosfodihydroksyaceton

2.dostarcza użytecznej energii w postaci NADH i ATP

grupa aldehydowa aldehydu 3fosfoglicerynowego zostaje utleniona do gr. karboksylowej w reakcji katalitycznej przez dehydrogenazę. Strata energii swobodnej towarzysząca tej reakcji wystarczy aby równocześnie zredukować NAD⁺ do NADH oraz fosforylować kwas 3-fosfoglicerynowy do 1,3-bisfosfoglicerynowego ten kwas jest dobrym donorem fosforanu. Kwas 1,3-fosfoglicerynowy traci grupę fosforanową przekazuje ja na ADP ta reakcja nosi nazwę fosforylacji substratowej.

3. dwie następujące po sobie odwracalne rekacje, grupa fosforanowa zostaje przeniesiona z C₃ na C₂ fosfoglicerynianu, a potem 2-fosfoglicerynian ulega przeksztalceniu w fosfoenolopirogronian. Energia ta wystarczy z nadmiarem do fosforylacji ADP w ostatniej reakcji szlaku glikolitycznego katalizowanego przez kinaze pirogronianową.

Z 1 cząsteczki glukozy powstają 2 cząsteczki aldehydu 3-fosfoglicerynowego podczas ich utleniania do pirogronianu zachodzi fosforylacja4 cząsteczek ADP do ATP a więc utlenienie jednej cząsteczki heksozy w procesie glikolizy daje 2 cząsteczki ATP.

Szlak pentozofosforanowy

Glikoliza nie jest jedyną drogą utlenienia glukozy w komórkach roślinnych równolegle do niej w cytoplazmie biegnie oksydacyjny szlak pentzofosforanowy.

Glukozo-6-fosforan przeksztalcany jest w rybulozo - 5 -fosforan towarzyszy temu utrata jednej cząstki CO₂ oraz wytworzenie dwóch cząstek NADPH w warunkach fizjologicznych reakcje te są odwracalne. Rybulozo 5-fosforan zostaje przeksztalcony w aldehyd fosfoglicerynowy i fruktozo-6-fosforan produkty pośrednie glikolizy.

Funkcje szlaku:

Źródlo rybozo-5-fosforanu prekursora rybozy, deoksyrybozy i zwiazków niezbędnych dso syntezy RNA i DNA

Eryztrozo-4-fosforan jest prekursorem syntrezy zwiazków fenolowych aminokwasów aromatycznych lignin i flawonoidów.

Wytwarza NADPH slużacy jako reduktor w procesach biosyntezy różnych związków w cytozolu.

Szlak Entnera Doudorffa

U niektórych bakteri polega na utlenianiu glukozo-6-fosforanu do kw. 6-fosfoglukanowego który z kolei po dolączeniu wody przeksztalaca się w 2-keto-3dezoksy-6fosfoglukanion początkowo w forme enolową a następnie ketonową. Specyficzna aldolaza rozszczepia ten związek na dwa fragment trójwęglowe. Jednym z nich jest cząsteczka aldehydu 3-fosfoglicerynowego która ulega dalszym przmianom jak w szlaku glikolitycznym a drugi jest pirogronian.

Cykl Krebsa

Enzymy tego cyklu znajdują się w matrix mitochondrialnej a tylko jeden z nich związany jest z wew blona mitochondrium (dehydrogenaza bursztynianowa)

Pirogronian musi zostać przetransportowany z cytoplazmy do wnętrza mitochondrium bierze w tym udzial specjalny przenośnik w matrix pirogronian ulega dekarboksylacji oksydacyjnej do acetylo CoA. Pirogronian +NAD⁺+CoA→acetylkoCoA+NADH+H⁺+CO₂

Katalizowana przez kompleks dehydrogenazy pirogronianowej. Grupa acylowa jest wlączana do cyklu za sprawą syntazy cytrynianu a Co A-SH jest już wolny i powstaje cząsteczka cytrynianu potem dziala akonitaza i powstaje izocytrynian , następne dwie reakcje to dekarboksylacja oksydacyjna izocytrynianu w każdej z nich powstaje cząsteczka NADH i wolny CO₂, 6 węglowy izocytrynian reaguje z NAD i daje 2-oksoglutaran i uwalnia 3 cząst. CO₂ aby dokonać calkowitej degradacji 1 cząstki glukozy cykl musi obrócić dwa razy. Pozostale części cyklu slużą do odtworzenia szczawiooctanu potrzebnego do wlączenia kolejnej cząsteczki acetylko CoA i zapewnia tym samym ciągle funkcjonowanie cyklu. Bursztynian zostaje utleniony do fumaranu w odwracalnej reakcji katalizowanej przez dehydrogenaze bursztynianową. FAD przechodzi na FADH₂ powstający fumaran ulega uwodnieniu do jablczanu a ten z kolei utlenieniu do szczawiooctanu.

Cykl kwasu cytrynowego (cykl Krebsa) - enzymy cyklu znajdują się w
matriks mitochondrialnej (oprócz dehydrogenazy bursztynianowej - na
błonie mitochondrialnej). Jon pirogronianowy transportowany do matriks
antyportem pirogronian/hydroksyl, następuje dekarboksylacja
oksydacyjna do acetylo-CoA katalizowana przez dehydrogenazę
pirogronianową. Dwuwęglowa grupa acetylowa włączana jest do cyklu za
sprawą syntazy cytrynianu kondensującej acetylo-CoA, szczawiooctan i
wodę, dając trikarboksylową cząsteczkę cytrynianu i wolny CoA-SH.
Akonitaza katalizuje izomeryzację cytrynianu do izocytrynianu poprzez
cis-akonitan. Sześciowęglowy izocytrynian z katalizatorem
dehydrogenazą reaguje z NAD dając 2-oksoglutaran. Pięciowęglowy

2-oksoglutaran katalizowany dehydrogenazą 2-oksoglutaranową uwalnia
CO2. Następuje dekarboksylacja 2-oksoglutaranu, wydzielenie CO2.
Dołącza się CoA, dzięki syntetazie bursztynylo-CoA powstaje
bursztynylo-CoA. Aby zdegradować jedną cząsteczkę glukozy cykl obraca
się 2 razy. Energia hydrolizy wiązania tioestrowego bursztynylo-CoA
pozwala na syntezę ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego. Bursztynian
utleniany jest przez dehydrogenazę bursztynianową do fumaranu, FAD
odbiera elektrony od bursztynianu, redukowany do FADH2. Fumaran jest
uwodniony do jabłczanu, a ten do szczawiooctanu, powstaje cząsteczka
NADH.

Cykl glikoksalanowy

Gdy nie jest uformowany aparat fotosyntetyczny i nie zachodzi synteza cukrów poprzez acymilacje CO₂ do wytwarzania węglowodanów wykorzystywane są produkty degradacji tluszczów acetylko CoA i powstające w procesie B-oksydacji kwasy tluszczowe. Synteza cukrów jest potrzebna do:

-nagromadzony w nasionach tluszcz nie może być w tej formie transportowany jako mat. energetyczny do innych organizmów rozwiazaniem jest przemienienie na sacharoze która jest glówą formą transportu C w roślinie

-cukry są niezbędnymi prekursorami wielu szlaków

Proces powstawiania cukrów z acetylo CoA to cykl glikoksalowy w nasionach roślin oleistych i u bakterii. W kom zachodzi w glioksysomach mają dwa ważne enzymy liazę izocytrynianową i syntazę jablczanową.

Istotą cyklu jest przeksztalcenie 2 czastek acetyloCoA w 1 czasteczke bursztynianu który ze wspóldzialaniem mitochondriów ulega przemianie w szczawiooctan przeksztalacany w glukoze, fosforan fruktozt, sacharoze poprzez szlak glukoneogenezy umieszczony w cytozolu.

Fotooddychanie

W roślinie oprócz oddychania mitochondrialnego zachodzi proces fotooddychania który polega na stymulowanym przez światlo wydzialaniu CO₂ związanym z pobieraniem O₂. W odróznieniu od oddychania mitochondrialnego fotooddychanie nie generuje energii metabolicznej ale ja konsumuje Fotooddychanie związane jest z specyficzna wlaściwością karboksylaz 1,5-bisfosforybulozy która może dzialać jako karboksylaza wiążąca CO₂ do 1,5-bisfosforybulozy lub jako oksygenaza dokonuje rozbicia cząsteczki 1,5-bisfosforybulozy z udzialem O₂ enzym ten określa się często jako karboksylza oksygenna 1,5bisfosforybulozy

Budowa kompleksów lańcucha oddechowego u roślin

Skaldniki tego lancucha umieszczone są w wew blonie mitochondrialnej i zgrupowane w 4 kompleksy bialkowe

1.Dehydrogenaza NADH

utlenia NADH i redukuje ubichinon miejsce wiązania NADH znajduje się po stronie matrix dlatego utleniany jest tylko NADH powstaly w cyklu kwasy cytrynowego . W sklad kompleksu wchodza FMN oraz 3-4 bialka zawierajace centra Fe-S. Dehydrogenaze NADH można podzielić na dwa kompleksy hydrofobowe wbudowane w blonę i hydrofilowe stercząe po stronie matrix.

2.występowanie FAD i 3 centra Fe-S i dehydrogenaza bursztynianowa. Dochodzi do redukcji FAD i centra Fe-S i przechodzi na ubichinon a on przekazuje elektrony z pierwszych dwóch kompleksów i przekazuje na 3 który jest oksydoreduktazą ubichinonu i cytochromu c.

3.Kompleks 3 jest dimerem. Każdy z tworzących go monomerów zbudowany jest z wielu podjednostek : dwóch cytochromów typu sigma i jednego typu C₁ bialka Fe-S

1 elektron z ubichinonu przechodzi na cytochrom c jedyny nie wbuudowany w blone jest to male ruchliwe bialko wbudowane sa w po zew stronie wew blony mitochondrium przenosi elektrony między 3 a 4 . Jeden elektron z ubichinonu dostaje się do centru redukcyjnego UQ

4. Oksydaza cytochromu redukuje cząsteczki tlenu do 2 wody zbudowany z 9 polipeptydów.

Dodatkowe kompleksy:

Zew dehydrogenaza NAD(P)H umiejscowiona na zew powierzchni wew blony mitochondriów

Oddychanie nie wrażliwe na cyjanek -oksydaza alternatywna

Rośliny w odróżnieniu od zwierząt ich tkanki wykazują stosunkowo intensywne oddychanie nie wrażliwe na cyjanek. Kiedy tkankę roślinną umieści się w roztworze 1 m mol KCN to oddychaja z intensywnością 10-25% od początku w ogóle nie widać zahamowania. Jednak część odychania niewrażliwa na CN jest specyficznie hamowana przez kwas SHAM salicylohydroksoamowy który hamuje oksydaze alternatywną znajdująca się w wew. blonie mitochondrium tworzy on boczne odgalęzienia szlaku cytochromowego i przenosi elektrony z UQH₂ wprost na O₂ z pominięciem kompleksów 3 i 4. Oksydaza alternatywna jest ścisle związana z wew bloną mitochondrialną pomijając kompleksy cytochromowe nie przenosi protonów z matrix do przestrzeni międzyblonowej i też nie jest sprzężony z fosoforylacją ATP. Z punktu widzenia energicznego szlak alternatywny jest więc niekorzystny gdyż energia swobodna która zwykle zostala zmagazynowana w postaci gradientu H⁺ i poslużyla do syntezy ATP ulega rozproszeniu. Oksydaza alternatywna zbudowana jest z 2 monomerów polączonych mostkiem 2 siarczkowym. Szlak alternatywny umożliwia utlenienie ważnych sub. gromadzących się w nadmiarze w stosunku do zapotrzebowania kom. na ATP.

Fosforylacja oksydacyjna i substratowa

Chemiosyntetyczna teoria sprzężenia energicznego Mitchella -gradient stężęnia protonów jest zgodna z zalożeniem hipotezy sila napędową procesu fosforylacji.

Fosforylacja oksydacyjna: utworzenie podczas glikolizy oraz cyklu kwasu cytrynowego NADH i FADH₂ są cząsteczkami bogatymi energetycznie bo zawierają pary elektronowe o dużym potencjale przenoszenia. Podczas ich przenoszenia na cząst O₂ uwalniana jest energia która jest wykorzystywana do syntezy ATP proces ten zachodzi w miarę przeplywu elektronów z NADH lub FADH₂ na O₂ przez zespól przenośników elektronów nosi nazwę fosforylacji oksydacyjnej.

Model chemiosyntetyczny

Transport elektronów i fosforylacja oksydacyjna sa powiązane ze sobą przez gradient protonów w poprzez wew. blony mitochondrium. Stopniowy przeplyw elekt. Z NADH lub FADH przez uklad przenosników elek na tlen powoduje uwalniane energii.

Energia jest wykorzystana do przepomopowania protonów przez wew. blone mitochondrium do przestrzeni międzyblonowej. Różnica w stężeniu protonów stanowi energie potencjalną. Wew blona jest nieprzepuszczalan dla protonów które mogą wrócoc do matrix jedynie przez kanaly wytworzone przez czast enzymu syntetazy ATP Syntetaza tworzy kompleks zwany zespolami oddechowymi W miare przesuwania się protonów zgodnie z gradientem stężeń uwalnia się energia która jest wykorzystywana do syntezy ATP przez syntaze ATP.

Fosforylacja substratowa: związek traci grupe fosforanową i przekazuje ja na ADP. Przylączenie grupy fosofranowej do cząsteczki ADP związane z przechodzeniem cząstek substratów określonej reakcji biochemicznej z wyższego do niższego stanu energetycznego. Energia uwalniana przez cząstki substratu jest związywana do utworzenia wiązania wysokoenergetycznego w postaci cząsteczek ATP.

Bilans energetyczny oddychania beztlenowego i tlenowego

Podczas calkowitego utleniania cząsteczki glukozy tworzą się netto 4 czasteczki ATP na drodze fosforylacji substratowej i około 28 czast. ATP w procesie fosforylacji oksydacyjnej lącznie powstaje więc około 32 czasteczek ATP W procesie fermentacji jedna czasteczka glukozy dostarcza jedynie dwóch czast ATP powstających podczas glikolizy Oddychanie tlenowe jest procesem 16 krotnie wydajniejszym niż fermentacja etanolowa Produkt końcowy fermentacji jest alkohol etylowy jest związkiem uboższym energetycznie od glukozy lecz bogatszym od produktu pelnego utleniania glukozy -dwutlenku węgla.

Cytoplazma-glikoliza-2 NADH 2ATP

Matriks mitochondrium-oksydacyjna dekarboksylacja pirogronianu 2NADH

Cykl kw. cytrynowego:

-fosforylacja substratowa 2ATP

-utlenienie izocytrynianu 2-oksoglutaranu i jablczanu -6NADH

-utlenienie bursztynianu 2FADH

Blona wew mitochondrium - fosforylacja oksydacyjna - 28ATP

Razem: 32

Bilans oddychania beztlenowego

Oddychanie beztlenowe zachodzi u niektórych organizmów np. bakterii, grzybów, a także zwierzęcych pasożytów wewnętrznych.

Substratem oddychania beztl. Jest najczęściej glukoza. I etapem tego oddychania jest glikoliza, która prowadzi do utworzenia kw. pirogronowego , 2 cząst. ATP i 2 cząst. NADH2/ Przy braku tlenu nie może zajść utlenianie NADH2 w łańcuchu oddechowym.

Kw. pirogronowy nie może być dalej utleniany, ponieważ powodowałoby to dalsze gromadzenie NADH2. Dlatego też kwas pirogronowy podlega bezpośredniej lub pośredniej redukcji, której towarzyszy utlenianie NADH2 do NAF. Końcowym produktem oddychania beztlenowego mogą więc być rożne zw. organiczne np. alkohol etylowy, kw. mlekowy, masłowy.

Fermentacja alkoholowa

Przebiega w kom. Drożdży w mięsistych dużych owocach, nasionach pokrytych twarda łupiną, w korzeniach, jeżeli jest duzo wody w glebie. Powstający w glikolizie kwas. Pirogronowy ulega dekarboksylacji do aldehydu octowego a ten redukcji do etanolu.

Fermentacja mlekowa

Zachodzi w komp. Bakterii mlekowych, w mięśniach szkieletowych w warunkach deficytu tlenu. Kw. pirogronowy wytworzony w procesie glikolizy ulega bezpośredniej redukcji do kw. mlekowego. Fermentacja przeprowadzona przez bakterie odgrywa istotna role w życiu człowieka ponieważ np. powoduje kwaszenie mleka, kapusty

Bilans energetyczny oddychania tlenowego.

W czasie procesy glikolizy wytwarzają się 2 cząst. NADH2 i 2 cząst. ATP. Podczas osydacyjnej dekarboksulacji kw. pirogronowego 2 cząst. Kw. dają 2 cząst. NADH2. W cyklu Krebsa powstaje 1 cząst. ATP, 3 cząst. NADH2 i 1 cząst. FADH2. Utlenianie 1 cząst. NADH2 w łańcuchu oddechowym daje nam 3 cząst. ATP. Utlenianie cząst. FADH2 daje nam 2 cząst. ATP.

ATP NADH2

Glikoliza 2 1 6ATP

Oksydacyjna dekarboksylacja - 2(NADH2) 6 ATP

Cykl Krebsa 2(ATP) 2(3NADH2 18 ATP

2 (FADH2) 4 ATP

34 ATP

W całym procesie oddychania tlenowego z 1 cząst. Glukozy uzyskujemy 36 cząst. ATP, co stanowi 40 % wydajności. 60 % rozprasza się jako energia cieplna.

Efekt Pasteura:

Zmniejszenie zewnętrznego stężenia tlenu powoduje zahamowanie oddychania tlenowego ale nie maleje przy tym szybkość zużywania substratów oddechowych. Wręcz przeciwnie w warunkach beztlenowych zużycie cukrów rośnie bardzo gwaltownie. Równocześnie następuje szybkie zwiększenie wydzielania dwutlenku wegla w stosunku do warunków tlenowych. Zjawisko to odkryl Pasteur w trakcie badań na drożdżach . Przyczyna tego efektu jest zahamowanie rozkladu cukrów w warunkach tlenowych. Hamujący wplyw tlenu na glikolize tlumaczy się zwiększeniem cytozolowego stęzenia ATP podczas oddychania tlenowego. Wysoki poziom ATP hamuje aktywność kluczowych enzymów glikolizy -fosfofruktokinazy zależnej od ATP i kinazy pirogronianowej. Natomiast w warunkach beztlenowych stężenie ATP w cytoplazmie maleje nie hamuje on glikolozy i rozklad cukrów przebiega szybciej .

Homofermentacja proces prowadzący od substratu do wytworzenia produktów końcowych określonych ogólnym równaniem chemicznym przy czym ilość tych produktów odpowaida stosunkom stechiometrycznym w danym równaniu. W rzeczywistość wynik odbiega od teoretycznych zalożeń ze względu na tworzenie produktów ubocznych np. glukoza-kw.mlekowy

Heterofermentacja- powstaja rózne produkty końcowe których wzajemny stosunek zależy od warunków w jakich odbywa się fermentacja. np. fermentacja mlekowa, acetonowo butanolowa; glukoza-kw. mlekowy+was octowy; glukoza-kw.mlekowy +etanol+CO

Beta oksydacja -zasadniczą role odgrywa tu CoA Metabolity pośrednie są jego pochodnymi.

1.przylączenie kw. tluszczowego do CoA katalizowane przez syntetazę acyloCoA przy równoczesnym rozkladzie ATP w obecności jonów Mg. Powstaly acyloCoA odlacza dwa wodory przy węglu alfa i beta pod wplywem dehydrogenazy acyloCoA związanej z FAD. Powstaje enoilo-CoA którego hydrataza przylacza czast wody tworzącą beta-hudroksyacyloCoA związany z NAD odlacza dwa wodory przy weglu beta. Dzialanie tiolazy beta-ketoacyloCoA rozbija ona wiązania między między alfa i beta weglem powodując odlaczanie acetyloCoA z równoczesnym przylacaniem czast HS-CoA do pozostalego lańcucha kw. tluszczowego. W wyniku jednego obrotu następuje skrócenie lańcucha o 2 atomy węgla, a wytworzony acetyloCoA zostaje wlączony do cyklu Krebsa i wodory przejmuje NAD i FAD dzięki którym zostają one skierowane do lancucha oddechowego.

Alfa oksydacja- w procesie tym rozkladowi ulegaja tylko kwasy mające 13-18 at. C. Pierwszy etap katalizowany przez peroksydaze kwasów tluszczowych polega na dekarboksylacji kwasu tluszczowego do aldehydu krótszego o jeden at. C. Drugi etam, dehydrogenaza związana z NAD powoduje odwodorowanie wodzianu do aldehydu dając w rezultacie kw. tluszczowy o lańcuhu skróconym o 1 at C Znikoma wydajność daje tlyko 3 ATP

Cykl glioksalanowy
Jest to proces wytwarzania cukrów z acetylo-CoA, występuje u roślin
oleistych i bakterii. U roślin oleistych zachodzi w glioksysomach
zawierających enzymy liazę izocytrynianową i syntazę jabłczanową oraz
enzymy cyklu Krebsa: syntazę cytrynianową, akonitazę i dehydrogenazę
jabłczanową. Istotą jest przekszt. 2 cząsteczek acetylo-CoA w jedną
cz. bursztynianu, który we współudziale mitochondriów ulega przemianie
w szczawiooctan przekształcany w fosforany fruktozy i sacharozę
poprzez szlak glukoneogenezy, umiejscowiony w cytozolu.
Syntaza cytrynianowa i akonitaza katalizują powstawanie cytrynianu ze
szczawiooctanu i acetylo-CoA, następnie izomeryzację do izocytrynianu.
Izocytrynian zostaje rozbity na czterowęglowy bursztynian i dwuwęglowy
glioksalan przez liazę izocytrynianową. Glioksalan reaguje z drugą cz.
acetylo-CoA, tworzy jabłczan i CoA. Reakcja katalizowana przez syntazę
jabłczanową. Jabłczan przekształcany w cytozolu w cukry. Bursztynian
transportowany do mitochondrium i włączany w cykl Krebsa.

Cykl kwasu cytrynowego (cykl Krebsa) - enzymy cyklu znajdują się w
matriks mitochondrialnej (oprócz dehydrogenazy bursztynianowej - na
błonie mitochondrialnej). Jon pirogronianowy transportowany do matriks
antyportem pirogronian/hydroksyl, następuje dekarboksylacja
oksydacyjna do acetylo-CoA katalizowana przez dehydrogenazę
pirogronianową. Dwuwęglowa grupa acetylowa włączana jest do cyklu za
sprawą syntazy cytrynianu kondensującej acetylo-CoA, szczawiooctan i
wodę, dając trikarboksylową cząsteczkę cytrynianu i wolny CoA-SH.
Akonitaza katalizuje izomeryzację cytrynianu do izocytrynianu poprzez
cis-akonitan. Sześciowęglowy izocytrynian z katalizatorem
dehydrogenazą reaguje z NAD dając 2-oksoglutaran. Pięciowęglowy

2-oksoglutaran katalizowany dehydrogenazą 2-oksoglutaranową uwalnia
CO2. Następuje dekarboksylacja 2-oksoglutaranu, wydzielenie CO2.
Dołącza się CoA, dzięki syntetazie bursztynylo-CoA powstaje
bursztynylo-CoA. Aby zdegradować jedną cząsteczkę glukozy cykl obraca
się 2 razy. Energia hydrolizy wiązania tioestrowego bursztynylo-CoA
pozwala na syntezę ATP z ADP i fosforanu nieorganicznego. Bursztynian
utleniany jest przez dehydrogenazę bursztynianową do fumaranu, FAD
odbiera elektrony od bursztynianu, redukowany do FADH2. Fumaran jest
uwodniony do jabłczanu, a ten do szczawiooctanu, powstaje cząsteczka
NADH.

Budowa syntetazy ATP: składa się z segmentu przewodzącego protony i segmentu katalitycznego. Jest to duży kompleks enzymatyczny zanurzony w błonie, kształtem przypominający buławkę. Jej główka czyli podjednostka F₁ występuje w kierunku matriks mitochondrialnej i charakteryzuje się aktywnością katalityczną syntezy.

Izolowana podjednostka F₁ nie wykazuje aktywności ATPazowej. Podjednostki F₁ buduje pięć rodzajów łańcuchów polipeptydowych (α₃β₃γδε). Podjednostki α i β, tworzące główke F1 są ułożone naprzemiennie w sześcio członowy pierścień. Podjednostki α i β są względem siebie homologiczne i należą do rodziny NTP-az typu P. Obie wiążą nukleotydy, ale tylko podjednostka β uczestniczy bezpośrednio w katalizie. Położony centralnie członek zawiera dwa białka γ i ε. To zróżnicowanie podjednostek β jest istotne w mechanizmie syntezy ATP.

Podjednostka F₀ jest segmentem hydrofobowym zakotwiczonym w wewnętrznej błonie mitochondrialnej. F₀ zawiera kanał protonowy kompleksu. Składa się on z pierścienia obejmującego zanurzone w błonie podjednostki c (10-14). Do strony zewnętrznej pierścienia przylega jedna podjednostka a. Kanał protonowy jest zależny zarówno od pierścienia utworzonego z podjednostek c, jak i od podjednostki a. Segmenty F₀ i F₁ są połączone na dwa sposoby - przez centralnie położny trzonek γε, oraz przez zewnętrzną kolumnę zbudowaną z jednej podjednostki a, dwóch podjednostek b i podjednostki δ. Czyli możemy mówić o urządzeniu zbudowanym z :

1.jednostki ruchomej (wirnik) obejmującej pierścień podjednostek c i trzonek γε,

2.jednostki nieruchomej, czyli stojana złożonego z pozostałych cząsteczek

Regulacja glikolizy na poziomie molekularnym

Regulowna przez zapotrzebowanie na ATP i stężenie kluczowych metabolitów. Aktywnosć kinazy pirogronianowej jest stymulowana przez substrat katalizowanej przez nią reakcji ADP natomiast hamowana przez jej produkt ATP oraz cytrynian. Wskutek zmniejszenia cytoplazmatycznego stężenia ADP a wzrostu ATP i cytrynianu maleje wiec aktywnosć kinazy pirogronianowej i następuje kumulacacja fosfoenolopirogronianu. Fosfoenolopirogronian i 3-fosfoglicerynian, i 2-fosfoglicerynian hamnują aktywność ATP-fosfofruktokinazy. Obecność ATP wzamcnia wplyw inhibicyjny PEP na fosfofruktokinaze natomiast silnie przeciwdziala mu fosforan nieorganiczny. W konsekwencji cytoplazmatyczny poziom ATP ADP i Pi regulują przeplyw węgla przez szlak glikolizy. Fosfofruktokinaza jest punktem kontrolnym glikolizy poniewz fosforeany heksoz zamiast do glikolizy mogą być kierowane do glukoneogenezy i do produkcji węglowodanów zapasowych.

Wspólczynnik Vant Hoffa

Oddychanie większości roślin zwięksa się bardziej niż dwukrotnie gdy temp wzrośnie o 10 stopni C czyli wspólczynnik temp Q₁₀ wynosi 2-2,5 dalszy wzrost temp pociąga za soba też zwiększenie oddychania ale wolniejsze w okolicach 30-35 stopni Q₁₀maleje to zmniejszenie wspólczynnika temp tlumaczy się dyfuzyjnym ograniczeniem odychania wspólczynnik dyfuzji O₂ i CO₂ w wyższych temp zwiększa się wolniej niż szybkosć reakcji chemicznych.

Stosunek liczby moli produkowanego CO2 do zużywanego O2 nosi nazwę współczynnika oddechowego RQ jeśli całkowitemu utlenieniu ulega glukoza lub inny cukier to RQ =1 gdy substratem oddechowym jest zw. Bardziej utleniony , kw. Org, wówczas Q>1 a gdy bardziej zredukowany np. kw. Tłuszczowych lub białka RQ<1 . Taka wartość może przybierać RQ podczas utlenienia cukru jeśli jest on niekompletny .Niezupełne utlenianie cukru może wystąpić np. w mięsistych owocach . .jeżeli oddychanie odbywa się w warunkach ograniczonego dostępu tleniu to dominujący proces staje się fermentacją i stosunek CO2/O2 osiąga duże wartości .

---