Odpowiedzi nerwowe na przetwarzanie wielorakich emocji twarzowych.
Na podstawie artykułu J.S. Winston,* J. O'Doherty, and R.J. Dolan,
opublikowanego w NeuroImage w 2003 roku.
Cel doświadczenia.
Proces ekspresji emocji na twarzy jak i ich interpretacji został uznany za automatyczny, niewerbalny i wrodzony, swoisty dla każdego gatunku. Znaczy to tyle, że każdy z nas rodzi się ze zdolnością ekspresji emocji i ich odczytywania, a sama ekspresja jest uniwersalna bez względu na pochodzenie, rasę czy kulturę.
Literatura i liczne badania przychylają się obecnie do teorii, że za percepcję różnych emocjonalnie naładowanych wyrazów twarzy odpowiadają różne obszary mózgu, a zaangażowana w ten proces jest kora obserwatora. Uznaje się także, że percepcja tych emocji jest zorganizowana w sposób modułowy z odrębnymi obszarami nerwowymi współobsługującymi indywidualne emocje. Ponadto uważa się, że obszary te oddzielone są od rejonów odpowiedzialnych za rozpoznawanie tożsamości twarzy, czyli określenie czy twarz jest np. męska czy żeńska angażuje inne części mózgu niż próba określenia jakie emocje ta twarz przedstawia.
Można po tym wnioskować, że upośledzenie funkcjonowania poszczególnych obszarów mózgu wpływa na deficyt w percepcji określonych emocji. Na podstawie szeregu wcześniejszych badań określono, że:
za rozpoznawanie strachu odpowiedzialne jest w znacznej mierze ciało migdałowate;
natomiast odpowiedź na obrzydzenie związana jest z aktywnością wyspy i jąder podstawy.
Zdaniem autorów artykułu część z powyższych wniosków może okazać się błędna. Wysuwają kilka argumentów na potwierdzenie swojego zdania.
Większość z uprzednio prowadzonych badań odbywała się poprzez eksperymenty na naczelnych lub ludziach z nieznacznymi uszkodzeniami mózgu. Tak więc zasadność przedstawionych wniosków można łatwo postawić pod wątpliwość, gdyż ciężko jest ocenić jaka dokładnie część mózgu uległa uszkodzeniu i w jaki sposób wpływa to na percepcję emocji. Ponadto pacjenci z określonym uszkodzeniem wykazywali znaczne rozbieżności związane z deficytem w percepcji tej emocji, czasami łączyło się to z inną emocją, a innym razem deficyt taki nie występował. Jest to dosyć subiektywne podejście, gdyż pacjent ten mógł już przed uszkodzeniem wykazywać dosyć specyficzny sposób odbioru określonej emocji. Kolejnym ważnym kontrargumentem jest niemożność określenia czy badany wykazuje brak percepcji emocji, czy też wynika to z niezdolności do dokładnego jej dostrzeżenia. I ostatecznie - liczba osób z tak wybiórczymi uszkodzeniami jest niewielka - na tyle mała, że zebranie ich, przeprowadzenie identycznych badań, stworzenie próby populacyjnej i wyciągnięcie wniosków wydaje się zadaniem niewykonalnym.
Dodatkowo wszystkie poprzednie eksperymenty miały, zdaniem autorów, jedną podstawową wadę, a mianowicie istniejącą możliwość przyzwyczajenia w regionach emocjonalnych do powtarzanych prezentacji różnych emocji.
Stąd też pomysł na przeprowadzenie doświadczenia zaproponowanego przez autorów artykułu. Badanie to miało być inne niż wszystkie przeprowadzone dotychczas.
Metoda.
Doświadczenie to zostało przeprowadzone z użyciem techniki funkcjonalnego rezonansu magnetycznego. Do badania zgłosiło się dwanaście zdrowych, praworęcznych osób, w tym pięć kobiet. Wszystkie były wolne od leków, zaburzeń neurologicznych lub psychiatrycznych, a ich przedział wieku wynosił od 22 do 41.
Osobom tym przedstawiono dwa zadania. W jednym z nich (głównym) uczestnicy musieli rozpoznawać 4 typy emocji: strach, obrzydzenie, szczęście i smutek na podstawie dwóch okazanych jednocześnie fotografii. Drugie zadanie (pomocnicze) polegało na ocenie, która z tych dwóch twarzy jest „bardziej męska”.
W celu uniknięcia niepotrzebnych rozbieżności fotografie zostały przekształcone przy pomocy programu komputerowego Morph2.0 z dwóch neutralnych zdjęć twarzy żeńskiej i męskiej. Program ten przekształcał blisko 140 miejsc na twarzy, takich jak zarys twarzy, zmarszczki na czole, kształt oczu, nosa, ustawienie jarzm (?) i podbródka nadając twarzom cechy charakterystyczne dla danej emocji. Dodatkowo nasilenie zmian stopniował natężenie emocji jako 10% i 30% w stosunku to fotografii neutralnej, określane mianem „ niskonatężeniowych” oraz 70% i 90% czyli „wysokonatężeniowych”. [OBRAZEK]
Badanemu przedstawiano jednocześnie dwie twarze z zakresu nisko- lub -wysokonatężeniowych przedstawiających tę samą emocję, np. twarz przedstawiającą smutek w natężeniu 10% i 30%. W zadaniu głównym badany musiał określić, która z fotografii przedstawia twarz o większym nasyceniu emocjonalnym, natomiast w zadaniu pomocniczym - która z tych twarzy jest „bardziej męska”.[OBRAZEK]
Fotografie pojawiały się na okres 1.5 sekundy, a odstęp pomiędzy kolejnymi próbami wynosił minimalnie 3 sekundy. Całe doświadczenie miało schemat blokowy, tj. jeden blok składał się z 10 prób (dziesięciu przedstawień par fotografii). W jednym bloku próby wysoko- i niskonatężeniowe były wymieszane losowo razem z próbą zerową. Badanie wyglądało w taki sposób, że najpierw przedstawiany był jeden blok (10 prób) jednego zadania (głównego), po czym badany był informowany napisem o zmianie zdania na pomocnicze i prezentowano mu kolejny blok dziesięciu prób.[OBRAZEK]
Głowa osób badanych została umieszczona w rozjaśniającym głowę, ograniczonym skanerze tak, by wyeliminować jej ruchy podczas nabywania obrazu. Każdy wolumen składał się 33. 3,3 mm osiowych skanów z 3-mm rozdzielczości w płaszczyźnie (rozdzielczość przestrzenna). Dla każdej z dwóch sesji, 340 wolumenów (skanów) było w sposób ciągły nabywanych co 2,5 s.
Wyniki.
Czas reakcji a okoliczności/stan. Istnieje określony główny efekt dla każdego typu emocji, wyjaśniony przez interakcję między nim a zadaniem. Ten wynik ujawnia się jako wynik przyspieszenia w danym zadaniu dla szczęśliwych twarzy i zwalniania w identycznym zadaniu dla twarzy przestraszonych. [WYKRES]
Różnica między wysokim i niskim natężeniem ekspresji pokazała aktywacje przewidywanych regionów: kory wrzecionowatej i pozaprążkowej i obustronnego (bilateralnego) ciała migdałowatego. Aby upewnić się, że te aktywacje nie były wynikiem nieproporcjonalnego udziału jednego zadania, autorzy zdecydowali się na połączenie analiz polegające na odjęciu od wysokiego natężenia ekspresji niskie natężenie z obu zadań. Znaczące odpowiedzi bilateralnego ciała migdałowatego i wrzecionowatej (kory) były doskonale widoczne w tym kontraście, co utwierdziło niezależność zdarzenia dla tych aktywacji. Ciało migdałowate odpowiada pospolicie na różne emocje twarzowe. Ciała migdałowate z obu stron aktywne w połączeniu wysokiego i niskiego nasilenia emocji. [ZDJĘCIE fMRI]
Wrzecionowate i pozaprążkowe aktywacje ogólne dla wyraźnych „twarzowych” emocji. Obustronna aktywacja kory wrzecionowatej i pozaprążkowej w połączeniu przy wysokim nasileniu minus niskie nasilenie ekspresji emocji. Na podstawie tego odkrycia, nieważna (pusta, nieistniejąca) hipoteza, że przynajmniej jedna z tych emocji zawiodła przy aktywacji ciała migdałowatego, może zostać odrzucona. [TE 4 OBRAZKI]
Odpowiedzi w prawej dolnej części górnej bruzdy skroniowej (STS). Rys. A Odpowiedzi w prawej dolnej STS na zadanie (bezpośredni > przypadkowy), nasilenie (wysokie > niskie) i połączenie nasilenia przez emocje. Zauważalny jest wzrost odpowiedzi na wysokie nasilenie ekspresji dla każdej emocji i dodatkowy efekt zadania, w którym odpowiedzi są lepsze w zadaniu bezpośrednim (zamierzonym). [TE 3 OBRAZKI]
W ujęciu sądowania emocji względem ich rodzaju (tzn. porównanie bezpośredniości i przypadkowości emocjonalnego procesu, zredukowanego przez typ emocji i nasilenie), prowadzący doświadczenie zaobserwowali aktywację w przyśrodkowej korze przedczołowej / przednim zakręcie obręczy. Brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa odpowiada na bezpośrednie zadanie. Rys. A-C Strzałkowy, horyzontalny i wieńcowy przekrój ukazują wysoce istotną odpowiedź podczas bezpośredniego (zamierzonego) zadania w porównaniu z przypadkowym w brzuszno-przyśrodkowej korze przedczołowej. [ŚRODKOWE 3 OBRAZKI - SLAJD 9]
Restrosplenian cortex pokazuje interakcję między zadaniem a nasileniem. Rys. A-C Strzałkowy, horyzontalny i wieńcowy przekrój ukazują istotną odpowiedź podczas bezpośredniego (zamierzonego) zadania porównanego do przypadkowego zadania w retrosplenial/ tylnej korze zakrętu obręczy (RSC). Jednakże, ten region był także wysoce rozjaśniony ukazując znaczącą interakcję między zadaniem a nasileniem. [SLAJD 10]
Ponadto:
tylny rostralny motoryczny zakręt obręczy - jako jedyny uzyskał znaczenie w kontrastach reprezentacyjnych dla interakcji pomiędzy zadaniem a nasileniem emocji;
post hoc testy wyjawiają, że główny efekt zadania był przeważnie wynikiem lepszej odpowiedzi na wysokie nasilenie emocjonalne twarzy podczas bezpośredniego (zamierzonego) zadania;
dla głównego efektu emocji, aktywacja była widziana w tylnej części prawej wyspy gdzie post hoc testy ujawniły, że ten efekt odzwierciedla lepiej odpowiedź na obrzydzoną twarz;
interakcja pomiędzy typem emocji a nasileniem wyjawia lepszą odpowiedź na wysoko obrzydzoną twarz w przednim zakręcie obręczy;
zmniejszoną odpowiedź na wysokie nasilenie smutnej twarzy w przedniej części wyspy;
nie odnaleźliśmy żadnego dowodu, który poparłby hipotezę określonej (specyficznej) odpowiedzi przedniej części wyspy na obrzydzoną twarz.
Wysokie rozjaśnienie ogólnej odpowiedzi w obrębie ciała migdałowatego dla wysokiego nasilenia ekspresji dla czterech emocji, należy przypomnieć o możliwości interakcji pomiędzy typem emocji a nasileniem. Np. wysokie nasilenie ekspresji jednego typu emocji może aktywować ciało migdałowate do wyższego stopnia niż wysokie nasilenie przykładów innych emocji, choćby nawet obie aktywacje ciała migdałowatego nawiązywały do ich nisko nasilonych odpowiedników.
Wnioski.
Celem tego doświadczenia było znalezienie odpowiedzi na pytanie czy nasilenie odpowiedzi neuronalnej na percepcję emocji na twarzy jest zróżnicowane w zależności od zadania, jakie obszary mózgu odpowiadają za jej percepcję oraz na ile zróżnicowana jest odpowiedz w zależności od natężenia emocji.
Krytycznym momentem, zdaniem samych autorów, jest stwierdzenie, iż ciało migdałowate ulega aktywacji niezależnie od zadania i nasilenia emocji. Nie wykazuje ono interakcji między nasileniem odpowiedzi neuronalnej a zadaniem, co oznacza, że ten region odpowiada na emocjonalnie najważniejsze bodźce niezależne od czynności. Sugeruje to, że ciało migdałowate wykazuje wysoki stopień zautomatyzowania w odpowiedziach na bodźce emocjonalne, niezależne od zadania, uwagi lub świadomości. Zatem pogląd, który utrzymywał się do tej pory, jakoby ciało migdałowate brało udział w percepcji negatywnych emocji, został obalony. Wypada raczej powiedzieć, że ciało migdałowate odpowiada na bodźce znaczeniu motywującym, niezależne od ich emocjonalnego balansu.
Ciało migdałowate, w przeciwieństwie do przedniej części zakrętu obręczy czy tylnej części wyspy nie wykazuje silniejszego pobudzenia na emocje o większej intensywności. Różnica pomiędzy bezpośrednim i przypadkowym zadaniem ujawniła ważną odmienność aktywacji w przedniej części zakrętu obręczy i brzuszno-przyśrodkowej korze przedczołowej, co wskazuje na fakt, że te regiony pośredniczą bezpośrednio w reprezentacji emocji. Okazało się też, że brzuszna kora czołowa była włączona wcześniej w rozpoznawanie emocji na twarzy. Jest godne uwagi, że przednia część zakrętu obręczy i brzuszno-przyśrodkowa kora przedczołowa jest zaangażowana w ogólne mapowanie stanów ciała, które stanowią integralną część emocjonalnych doświadczeń.
Region kory pozaprążkowej został aktywowany przez zadanie główne i interakcję między zadaniem i intensywnością emocji. Wskazuje to na zwiększoną aktywność podczas prezentacji twarzy przedstawiających duże nasilenie emocji. (Fig. 7) Sugeruje to, że kora pozaprążkowa reaguje na najistotniejsze(rzucające się w oczy) emocjonalnie bodźce wystające ponad wyraźne warunkii. Dlatego sugerujemy, że pozaprążkowa kora jest zaangażowana w bezpośrednią ocenę bardzo emocjonalnych bodźców.
Zarówno kora wrzecionowata i tylny część bruzdy skroniowej górnej wykazują odpowiedzi na emocjonalne twarze. Niedawna propozycja neuroanatomicznego modelu percepcji twarzy podkreśla oddzielne role tych dwóch regionów. Model zakłada, że kora wrzecionowata jest częścią systemu podstawowego do wizualnej analizy twarzy, która reaguje na niezmienne aspekty twarzy, takie jak tożsamość, podczas gdy STS (superior temporal sulcus - bruzda skroniowa górna) koduje zmienne aspekty twarzy, włączając spojrzenie i ekspresję twarzy. Skupienie na emocjach twarzy, a nawet emocjonalne cechy twarzy takie jak niezawodność, aktywują STS.
Jak więc widać, nie udało się udowodnić, że dany typ emocji aktywuje różne obszary mózgu. Widać tylko, że różnice w odpowiedzi zależą raczej od intensywności emocji niż jej rodzaju. Autorzy podejrzewają, że kodowanie różnych emocji, może znajdować się na skali przestrzennej, której granice są ograniczone naszą obecną techniką. Niewykluczone, że kodowanie zachodzi w formie pojedynczych neuronów, dla różnych emocji w tym samym regionie mózgu.
Podsumowując, dane wskazują wspólne odpowiedzi nerwowe dla percepcji różnych emocji twarzy z udziałem ciała migdałowatego, kory pozaprążkowej, wrzecionowatej kory i tylnego części bruzdy skroniowej górnej. W związku brakiem wykazania regionów wykazujących przekonujące różnice pomiędzy czteroma różnymi emocjami poddanymi badaniu, dane te wyzywają koncept funkcjonalnego podziału na postrzeganie indywidualnych emocji na wyraźnym anatomicznym poziomie. Zwiększone odpowiedzi na wysoko emocjonalne twarze w ciele migdałowatym i zakręcie wrzecionowatym były niezależne od zadania, jednocześnie z hipotezą obowiązkowego przetwarzania emocji w tych regionach. Zadaniowo zależne wzrosty w odpowiedzi nerwowej w brzuszno-przyśrodkowej części kory przedczołowej i okolic somatosensorycznych sugerują, że osłabienie w rozpoznawaniu emocji u pacjentów z uszkodzeniami w tym rejonie jest funkcją braku integracji pomiędzy nienaruszonymi systemami percepcji a systemami, które dostarczają „somatyczne” sygnały, które moją jawniej dokonać osądu emocji.