Okrytonasienne

SLAJD okry1

Niektóre z cech okrytonasiennych:

- zalążki zawsze zamknięte w słupku (stąd okrytonasienne), ziarna pyłku nie dostają się bezpośrednio do zalążków tylko na znamię słupka, łagiewka ziarna pyłku kiełkuje wrastając w znamię i przenosząc materiał genetyczny. Słupek wyrasta w owoc.

- dalsza redukcja gametofitów, nie ma wielokomorowego gametofitu żeńskiego i rozwoju archegoniów (tylko kilka komórek - w tym jedna jajowa) - cecha pojawiająca się już u niektórych nagonasiennych np. gniotowce - Gnetum i Welwitschia.

- po zapłodnieniu komórki jajowej przez jedną komórkę plemnikową, druga komórka plemnikowa dokonuje zapłodnienia (tzw. podwójne zapłodnienie) zapoczątkowując rozwój bielma wtórnego.

- obecność naczyń i włókien drzewnych (cecha pojawiająca się także już u niektórych nagonasiennych - gniotowców - np. Gnetum). Naczynia stwierdzono też już u niektórych roślin niższych u Selaginella, Equisetum i niektórych paproci.

- kwiaty obupłciowe (obecne już u niektórych nagonasiennych - kopalnych benetytów i niektórych współczesnych gniotowców w postaci zmarniałego zalążka w kwiatach męskich - Ephedra i Welwitschia).

- liście o charakterystycznym unerwieniu siatkowatym lub równoległym (cecha pojawiająca się też u gniotowców - Gnetum).

- wyraźna okrywa kwiatowa (podobne okrywopodobne twory występują u Gnetales w strukturach męskich i żeńskich).

Nagonasienne rośliny wspomniane powyżej

SLAJD okry2 (Gnetum),

SLAJD okry3 (Welwitschia)

Z tego zestawienia wynika, że Gnetales i Benettitales mogłyby być potencjalnymi przodkami roślin okrytonasiennych, gdyż dzielą z nimi szereg ważnych cech. I były one wielokrotnie przywoływane jako potencjalni przodkowie.

Jak na to patrzą dane molekularne.

Dane molekularne

SLAJD okry4 (nature)

Uważane za najbardziej prymitywne współczesne okrytonasienne na ziemi tworzą tzw. klad ANITA (od pierwszych liter ich nazw rodzajowych) tworzące grupę kopalnych magnoliowatych.

Klad ANITA - Amborella, Nymphaeales, Illicium, Trimenia, Austrobaileya.

Co więcej Amborella jest gatunkiem siostrzanym dla wszystkich innych okrytonasiennych. To znaczy jej przodek dał początek jej z jednej strony i wszystkim innym okrytonasiennym z drugiej. Z wymienionych taksonów studentom bliżej znana jest grupa Nymphaeales (do której należą nasze grzybienie i grążele).

Niska jest pozycja (tzn. że są bardzo pierwotne) rodzaju Ceratophyllum (nasz rogatek), Acorus (tatarak). Okazało się, również, że uważane za dość pierwotne magnolie sensu stricto nie są umiejscowione nisko w tym wykazie.

SLAJD 11ed (Amborella),

Amborella posiada prymitywne drewno złożone tylko z cewek (bez naczyń charakterystycznych przede wszystkim dla okrytonasiennych) z perforacjami w postaci jamek czy bardziej podłużnych otworów. Czasami jamki są jednak pozbawione membrany perforacyjnej (zaawansowanie ewolucyjne). Znaczenie funkcjonalne takiej budowy (dość prymitywnego jak na okrytonasienne) drewna (co sprawdzono doświadczalnie) - możliwość transportu wody - stoi na dnie okrytonasiennnych, ale zdecydowanie powyżej nagonasiennych.

Inni członkowie kladu ANITA

SLAJD 12ed (Nymph., Austrobayleia, Illicium)

SLAJD okry5 (pyłek Amborella).

Morfologia pyłku współczesnych najpierwotniejszych okrytonasiennych.

Pyłek Amborella - prymitywny, jednoporowy - o porze słabo obrzeżonej, brak tektum, zamiast niego warstwa exyny o kędzierzawej strukturze.

Pyłek Trimenia i Austrobaileya - także cechy prymitywne, ale nawiązujące niektórymi cechami do roślin niższych - lamellowana częściowo exyna.

SLAJD okry6 (teorie i początek Gigantopteridales).

Teorie tradycyjne oparta na morfologii roślin kopalnych i współczesnych.

Jak według tradycyjnych teorii opartych na morfologii roślin kopalnych i współczesnych wyobrażano sobie pochodzenie okrytonasiennych.

Według tej teorii istnieje klad w którego skład wchodzą - bennetyty (kopalne nagonasienne), gniotowce (współczesne nagonasienne), okrytonasienne - wywodzący się z jakiejś grupy nagonasiennych (na schemacie - grupy siostrzanej do szpilkowych).

Współczesne nagonasienne gniotowce mają wiele cech wspólnych z okrytonasiennymi - u części przedstawicieli - brak archegoniów i redukcja anterydiów, posiadają naczynia,

po części obupłciowe struktury rozrodcze. Bennetyty również takie cechy posiadały np. obupłciowość.

Ale czy te cechy nawiązujące do okrytonasiennych są cechami rozwijającymi się równolegle i niezależnie w różnych grupach czy też są integralnie związanymi z członkami tego kladu? Prawdopodobnie w części są z pewnością konwergentne - gdyż posiadanie naczyń jest cechą, która sporadycznie pojawia się też w innych grupach np. u Selaginella, Equiseum czy niektórych paproci .

Badania molekularne jak wynika z kladogramu wskazują, że okrytonasienne i nagonasienne miały w przeszłości wspólnego przodka.

Pojawia się zatem pytanie - Dlaczego zatem istnieje tak duża luka między postulowanym pojawieniem się kopalnego wspólnego przodka okrytonasiennych i nagonasiennych, a pierwszymi kopalnymi dowodami na istnienie pierwszych okrytonasiennych (bardzo późne znaleziska) i pierwszych nagonasiennych (znaleziska paleozoiczne).

Na skali czasowej przedstawia się to tak

• 300 mln lat znane są główne grupy nagonasiennych (koniec karbonu),

• 250 mln bennetyty (dolny trias),

• 140 mln okrytonasienne w postaci makroszczątków (górna jura, dolna kreda),

• 65 mln główne rodziny roślin okrytonasiennych.

A więc rozstęp czasowy między występowaniem pierwszych okrytonasiennych i pierwszych nagonasiennych w stanie kopalnym jest bardzo duży. A powinno go nie być wcale

W ostatnim czasie pojawiły się dowody pośrednie na istnienie takich roślin - Uwagę przykuła wymarła grupa roślin, dotychczas na peryferiach badań Gigantopteridales z permu.

Wąskie pnie, były to najprawdopodobniej pnącza (ze specjalnymi wyrostkami) o wielkich liściach. Organy rozmnażania nawiązują do paproci nasiennych, pyłek nieznany. Znane są głównie gatunki i rodzaje liściowe. Ale systematyka jest zawikłana. Raczej traktowana jest jako grupa nieformalna.

Opisano z Chin 16 morphotypów liści Gigantopterisów.

Cechy zbliżające tą grupę do okrytonasiennych:

Stwierdzono istnienie związku chemicznego (na podstawie badań biochemicznych), który łączy okrytonasienne i wymarłą grupę - oleanane, stwierdzonego w sfosylizowanych szczątkach. Jest to środek który produkuje liczna grupa roślin okrytonasiennych w celach obronnych - przeciw grzybom, owadom, mikroorganizmów. Brak go u szpilkowych.

Kolejna cecha to odkryta niedawna obecność naczyń u Gigantopteridales (sic).

SLAJD okry11 (naczynia).

Naczynia są wielkoskalowe w stosunku do wielkości pni i nawiązują do tych obserwowanych u współczesnych lian. Duże naczynia mogą być kompensacją dla wielkoskalowych liści. Stwierdzone naczynia z oczkowatymi przegrodami są podobne do tych u Gnetales i pewnych okrytonasiennych.

Kolejna cecha to znaczne podobieństwo liści do współczesnych grup, także podobieństwo ich użyłkowania.

SLAJD okryto7 (podobieństwo liści),

SLAJD okry8 (przegląd),

SLAJD okry9 (przegląd)

SLAJD okry12 (liście).

SLAJD okry10 (liście - użyłkowanie).

Liście Gigantopteridales - duże - stąd nazwa - (powyżej 400 cm2) z rozbudowaną nerwacją. To co jest ciekawe to niespotykane podobieństwo do liści współczesnych roślin okrytonasiennych - jeśli chodzi o ich ogólny pokrój - to np. ząbkowanie brzegów.

Ale czy jest to efekt równoległej ewolucji (część badaczy uważa że tak)?

Wielkie jest również podobieństwo użyłkowania do niektórych okrytonasiennych - w formie siatki nawet żyłek piątego rzędu.

Jeśli nie wierzymy w gigantopterisy jako pierwszych przedstawicieli okrytonasiennych to przykładem najstarszej rośliny może być słynny przykład na pojawienie się okrytonasiennych: znaleziony w Chinach Archaeofructus.

SLAJD okry19 - Archaeofructus

Narobił on wiele szumu i spowodował liczne kontrowersje co reprezentują znalezione szczątki. Miał być z górnej jury, a okazało się że jest z dolnej kredy - barremu. Czyli nie jest starszy niż najstarsze portugalskie znaleziska pierwszych okrytonasiennych.

Według autorów odkrycia - na skamieniałościach widać wielosłupkowy kwiat składający się z spiralnie ułożonych pręcików oraz licznych spiralnie lub w okółkach ułożonych słupków (w stanie dojrzałości z kilkoma nasionami w okrywie nasiennej).

Roślina wodna według autorów, ale kwiaty wynurzone.

Zgoła inna interpretacja - Friis i inni - wg nich to kwiatostan, a nie kwiat - na dole kwiaty męskie (pojedyncze lub po dwa pręciki), na górze żeńskie (1 lub 2). Brak okryw oraz łusek podpierających - tak jak u współczesnych roślin żyjących całkowicie pod wodą.

Dowody pyłkowe

W opracowaniach pojawiają się i pojawiały doniesienia o znalezieniu pyłków roślin przypisywanych grupie okrytonasiennych.

SLAJD okry14

Pierwszy podejrzany pyłek - Eucommiidites - stwierdzono w jurze dolnej. Nazwa (i wygląd) nawiązuje do pyłku współczesnej rośliny Eucommia, pojawiającej się w trzeciorzędzie. Pyłek trójbruzdowy. Pozornie przypominający ziarna trójbruzdowe okrytonasiennych. Ale obraz TEM (w mikroskopie transmisyjnym) jest odmienny - endexyna (słabo) lamellowana (cecha dość pierwotna typowa dla nagonasiennych). Również granule pod strukturą przypominającą tylko tektum okrytonasinnych nie są dla nich charakterystyczne. A więc trzeba ten pyłek odrzucić jako należący do okrytonasiennych.

SLAJD okry15 (Equisetosporites),

SLAJD okry16 (Corneti i Trichantera)

Kolejne typy pyłku, podobne do siebie - Equisetosporites chinleanus i Cornetipollis - znane są z górnego triasu. Posiadają tektum, twory podobne do kolumelli, warstwę podstawową. Pierwszy z nich wydaje się mieć włożoną kanapkowo, między endexynę i warstwę podstawową - warstwę lammellarną (cecha roślin niższych). Dziwny jest też kształt i skręcenie osi wałeczkowatych południkowo przebiegających tworów. Niektóre te cechy obecne są u współczesnych Trichanteraceae ale mimo wszystko te typy też należy uznać za podejrzane.

Pierwsze ziarna pyłku niewątpliwie okrytonasiennych reprezentują ziarna jedno i trójbruzdowe. O ile co do jednobruzdowych możemy mieć wątpliwości, gdyż ta cecha pojawia się u innych grup o tyle ziarna trójbruzdowe niewątpliwie reprezentują okrytonasienne.

SLAJD okry18 (jednobruzdowe),

SLAJD okry17 (trójbruzdowe okrytonasienne)

Typowe ziarna pyłku trójbruzdowe okrytonasiennych pojawiają się dopiero w barremie i apcie (kreda), gdzie nielicznie występują wśród ziarn jednobruzdowych. Typowo wykształcone jest tektum, kolumelle, i brak lamelli jak u współczesnych okrytonasiennych. Wybuch typów trójbruzdowych - alb.

Dalszy progres w badaniach był możliwy wraz ze znalezieniem w Portugalii (Vale de Agua) w osadach ilasto-lądowych (prawdopodobnie akumulowane między barremem i aptem) bardzo bogatej flory. Na ten czas w zasadzie datuje się pojawienie pierwszych makroszczątków roślin okrytonasiennych (podobne i podobnego wieku znaleziono w Brazylii). Stwierdzono ok. 100 gatunków RO w obrębie makroflory i ok. 30 gatunków typów pyłkowych in situ na/w pręcikach. Ok. 90% znalezionych taksonów pyłkowych reprezentuje formy jednobruzdowe a jedynie 10% trójbruzdowe. Co ciekawe - stwierdzono kwiaty i nasiona, które posiadają cechy charakterystyczne dla Nymphaeales, a szczególnie Nymphaeaceae, bazalnych magnoliowatych, a także jednoliściennych - np. Araceae. Jest to zgodne z przewidywaniami wynikającymi z estymacji molekularnych.

Dalsza ewolucja pyłku doprowadziła do powstania wielu typów, o których już mówiliśmy - wielobruzdowych, wieloporowych, bruzdowo-porowych.

SLAJD 19ee, 20ee (Normapoles)

Grupą RO w postaci pyłku, która zwraca szczególną uwagę jest grupa określana jako Normapoles występujące od albu do paleocenu. Są to ziarna trójporowe często o bardzo rozbudowanej endegzynie. Ich liczebność gatunków wzrasta dość znacznie w turonie i santonie do ok. 100. W tym okresie miała istotne znaczenie stratygraficzne i są używane one jako instrument stratygraficzny. Jest to typ pyłku prawdopodobnie reprezentowany przez polifiletyczną grupę roślin.

---