Zbiorniki wodne jako ekosystemy.
Funkcjonowanie ekosystemu jako wynik aktywności organizmów.
Przepływ energii i obieg materii.
Ekosystem jest to układ obejmujący żywe organizmy i środowisko nieożywione (biocenoza i jej biotop), w których zachodzi obieg materii oraz przepływ energii.
Biocenoza jako zespół populacji różnych gatunków zwierząt i roślin żyjących w określonym środowisku - biotopie stanowi autonomiczna jednostkę ekologiczna o biologicznej równowadze dynamicznej. Organizmy w biocenozie reprezentują trzy podstawowe poziomy troficzne: producentów, konsumentów i destruentów, tworząc skomplikowane łańcuchy i sieci, w których każdy niższy poziom to organizmy zjadane, a wyższy - organizmy zjadające. Autotrofy pełnią rolę producentów, konsumenci i destruenci - heterotrofów. Obecność wymienionych organizmów i ich funkcjonowanie umożliwia obieg materii w środowisku. Usunięcie jednego z ogniw łańcucha pokarmowego typowego dla danego ekosystemu w sposób zamierzony, przypadkowy [wskutek intoksykacji(zatrucia) luba zanieczyszczenia środowiska] może zakłócić i doprowadzić do degradacji, a nawet katastrofy ekologicznej. Żaden proces technologiczny nie jest w stanie zastąpić funkcji podstawowych ogniw biocenozy.
Biotop jest naturalnym środowiskiem o swoistym zespole czynników abiotycznych stanowiącym podłoże życia danej biocenozy, w którym występuje pewien określony zespół elementów zewnętrznych (np. klimat, rzeźba terenu) wpływających pośrednio i bezpośrednio na żyjące tam organizmy.
Aktywność organizmów, która kształtuje przebieg procesów obiegu materii i przemian energetycznych ma decydujący wpływ na jakość środowiska abiotycznego. W geologicznej skali czasu na przykład, na skutek aktywności fotosyntetycznej roślin zielonych, nastąpiła zmiana składu atmosfery od beztlenowej w pradziejach Ziemi do atmosfery tlenowej, a także zachodził proces odkładania pokładów węglanu wapnia z materiałów szkieletowych organizmów morskich. Organizmy zmieniają swoje środowisko również w bardzo krótkim czasie, na przykład glony planktonowe, które w sezonie wegetacyjnym wyczerpują pulę rozpuszczonych pierwiastków biogennych. Organizmy wchodzą więc nie tylko w interakcje między sobą, ale również ze środowiskiem abiotycznym. W biocenozie populacje są powiązane systemem skomplikowanych interakcji. Biocenozy osadzone w swoim abiotycznym środowisku i wchodzące w interakcje z jego komponentami tworzą ekosystemy.
Środowisko otwartej toni wodnej , strefa pelagiczna-do tej strefy należy fitoplankton , głównie okrzemki i zielenice , bruzdnice i eugleny . Zooplankton ,czyli plankton zwierzęcy . Składa się on niemal w całości z wrotków i najdrobniejszych skorupiaków -wioślarek i widłonogów .Gatunków typowo pelagicznych jest niewiele. Właściwie tylko stynka i ukleja oraz drapieżny sandacz .
Strefa wód głębszych ,czyli profundalna -górną granicę tej strefy wyznacza dostępność światła . Zaczyna się ona tam , gdzie dociera zbyt mało światła ,aby mogły rozwijać się rośliny i aby mógł rozwijać się fitoplankton .W wodach głębszych należy odróżnić dwa środowiska bytowania zwierząt .Środowisko pelagiczne można spotkać plankton zwierzęcy ,a w głębokich czystych jeziorach sielawę i sieję . Środowisko denne zasiedlone przez zespół , określone jako bentos . Dno jest muliste . zawiera dużo martwej materii organicznej . Znajdują się tam tubifeksy , to są miniaturki dżdżownic , larwy ochotek i groszówki - małże . Te zwierzęta można znaleźć także na dnie strefy przybrzeżnej .
Przekrój poprzez strefę litoralu jeziornego
W czasie cyrkulacji jesiennej i wiosennej powierzchniowe i głębinowe warstwy głębokiego jeziora naszej strefy klimatycznej mieszają się całkowicie ze sobą.
Rzeki i potoki są ekosystemami wód płynących. Ekosystem rzeczny ulega drastycznym zmianom od jego źródeł do ujścia. Potok jest wąski i płytki, a jego woda bardzo dobrze natleniona i bardzo zimna. Rzeka w dolnym biegu staje się szeroka i głęboka, a jej wody są odtlenione i ciepłe. Mieszkańcy bystrych potoków charakteryzują się przystosowaniami służącymi do przeciwstawienia się siłom szybko płynącej wody. Mogą to być najrozmaitsze przyssawki umożliwiające przylgnięcie do omywanych prądem kamieni, może to być silne spłaszczenie ciała umożliwiające wciśnięcie się pod kamienie. Organizmy występujące w wolno płynących rzekach adaptacji takich nie potrzebują, choć większość gatunków zachowuje swe aerodynamiczne kształty ciała ułatwiające poruszanie się w środowisku wodnym. W dolnym biegu rzeki zespoły organizmów upodobniają się do tych, jakie spotykamy w jeziorach i stawach. Obecność prądu nie jest jedyną cechą odróżniającą ekosystemy rzeczne od ekosystemów wód stojących. Drugą cechą jest “cudzożywność” ekosystemów rzecznych, w których produkcja pierwotna jest niewielka ale duża jest ilość materii organicznej. W bystrych potokach aż 99% energii wykorzystywanej przez organizmy heterotroficzne dopływa z zewnątrz w postaci zwiewanych przez wiatr liści i spłukiwanych z lądu szczątków organicznych. Organizmy autotroficzne znajdują się w niższym biegu rzeki, a organizmy heterotroficzne korzystają z produkcji pierwotnej “własnego” ekosystemu.
Przepływ energii
W ujęciu termodynamiczny zarówno organizmy, jak i ekosystemy są systemami otwartymi. Są one utrzymywane przez ciągły przepływ energii. Źródłem energii jest światło lub egzoergiczne reakcje chemiczne. Organizmy chemoorganotroficzne, którym materia organiczna służy jako źródło energii, są zależnie od biomasy utworzonej wcześniej przez inne organizmy; tylko organizmy fototroficzne i chemolitotroficzne są niezależne od wydajności procesów anabolicznych innych oraganizmów. Do zewnętrznych źródeł energii skierowanej do ekosystemu należą światło słoneczne, allochtoniczny dopływ materii organicznej i zredukowane połączenia nieorganiczne. Chemolitotrofia jest jednak tylko w niewielu ekosystemach procesem inicjującym przepływ energii, na przykład w gorących źródłach hydrotermalnych. Ekosystemy, których przepływ energii „startuje” od materii organicznej ze źródeł allochtoniczych, są zależne od innych ekosystemów. Światło słoneczne jest najważniejszym zewnętrznym źródłem energii, a fotosynteza w warunkach tlenowych - najważniejszym procesem wyjściowym, który inicjuje biologiczny przepływ energii. Materia organiczna jest uniwersalnym nośnikiem energii wewnątrz ekosystemu. Jest ona skumulowana w biomasie organizmów, w masie obumarłej materii organicznej (detrytusu) i w rozpuszczonych związkach organicznych. Mimo zawartości energii, niektóre substancje organiczne nie są wykorzystywane przez organizmy wyższych poziomów troficznych, ponieważ dla większości z nich są z różnych względów niedostępne. Takie substancje określa się jako „oporne”.
Opis przepływu energii wymaga określenia wielkości puli i tempa przepływu. Wielkość puli (biomasy, detrytusu, rozpuszczonej materii organicznej) wyraża się w jednostkach energii, a przepływ w jednostkach energii na jednostkę czasu. Jeżeli wielkość puli podzieli się przez sumę wszystkich dopływów lub przez sumę wszystkich odpływów, otrzymuje się teoretyczny czas przebywania energii w puli, inaczej czas potrzebny, by miejsce wykorzystanej energii zajęła „nowa” energia.
Zasadniczo wszystkie formy energii mogą ulegać wzajemnym
przekształceniom. Podczas takich przemian pewna ilość energii jest tracona w postaci ciepła. Część energii zasymilowanej przez producentów nie może być wykorzystana przez konsumentów kolejnych rzędów na skutek różnego rodzaju strat na poszczególnych poziomach troficznych. Podtrzymywanie biomasy i lokomocja oznaczają straty respiracyjne. Nie strawiona materia organiczna jest usuwalna w końcowej fazie procesu trawienia. Może ona wprawdzie służyć jako źródło energii organizmom detrytusożernym, lecz nie drapieżca.
Wydajność przepływu energii wyrażają współczynniki przepływu energii między sąsiadującymi poziomami i są to: wydajność asymilacji jako stosunek ilości pokarmu asymilowanego do pobranego, wydajność produkcji netto (K2) jako stosunek produkcji do asymilacji i wydajność produkcji brutto (K 1) jako stosunek produkcji do ilości pobranego pokarmu. Obok tego istnieją jednak współczynniki wydajności definiowane na poziomie populacji. W układach drapieżca- ofiara współczynnik „wydajności eksploatacji ofiar” opisuje tempo pobierania pokarmu przez drapieżcę w stosunku do tempa produkcji ofiar, a więc część produkcji ofiar zjadaną przez drapieżcę. Wydajność ekologiczna jest do pewnego stopnia analogiczną miarą, która wyraża ilość energii przekazywanej między kolejnymi ogniwami łańcucha pokarmowego. Wydajność ekologiczna mieści się zazwyczaj w zakresie 0,05-0,20 co oznacza, że od 80 do 95% energii ulega stracie przy przechodzeniu do następnego ogniwa łańcucha pokarmowego. Z tego wynika, że w przeciwieństwie do obiegu materii nie może istnieć żaden, nawet tylko w połowie zamknięty obieg energii w ekosystemie; możliwy jest tylko jednokierunkowy przepływ energii.
Im większa jest odporność producentów na presję roślinożerców, tym większy jest udział detrytusowego łańcucha pokarmowego w przepływie energii przez ekosystem. Ten typ obiegu materii w ekosystemach wodnych jest reprezentowany w najbardziej skrajnej postacie w trzcinowisku. W masie detrytusu znaczny udział mają substancje trudno rozkładalne, a więc wydajność ekologiczna w detruusowym łańcuchu pokarmowym jest jeszcze niższa niż w łańcuchu spasania. Największy udział w konsumpcji detrytusu mają mikroorganizmy heterotroficzne - bakterie i grzyby. Nie wiadomo dotąd, w jakim wymiarze zwierzęta detrytusożerne w rzeczywistości odżywiają się detrytusem, a w jakim związanymi z rozkładającą się masą organiczną mikroorganizmami rozkładającymi detrytus. Przepływ znacznej części energii w detrytusowym łańcuchu pokarmowym przez poziom mikroorganizmów oznacza wzrost liczy ogniw w łańcuchu. Prowadzi to do dalszych strat energii.
Szczególna odmianą detrutusowego łańcucha pokarmowego jest w strefie otwartej wody pętla mikrobiologiczna. Znaczenie jej rozpoznano dopiero w ostatnich latach. Punktem wyjścia jest rozpuszczona materia organiczna uwalniana przez organizmy pelagiczne (przede wszystkim glony). Część rozpuszczonych substancji jest wykorzystywana przez bakterie, które z kolei stają się pokarmem heterotroficznych Protozoa. W skład pokarmu tych pierwotniaków wchodzą również najdrobniejsze glony (pikoplankton), a więc i ten etap przepływu energii „jest objęty” pętlą mikrobiologiczną, chociaż jest to w klasycznym sensie roślinożerność. Protozoa stanowią pokarm większych zwierząt planktonowych. W ten sposób energia z obiegu mikrobiologicznego zostaje włączona do „klasycznego” łańcucha spasania. W przeszłości dyskutowano często, czy pętla mikrobiologiczna stanowi ogniwo, czy też ujście energii w systemie przepływu energii w strefie otwartej wody. Odpowiedź zależy od tego, czy uwzględnia się wyjściowe (produkcję bakterii i pikoplanktonu), czy też końcowe (transfer energii do zooplanktonu) ogniwo pętli mikrobiologicznej. Całkowita produkcja bakterii i pikoplanktonu może być większa niż produkcja nanofitoplanktonu ( zwłaszcza w jeziorach oligotroficznych i w jeziorach, do których dopływa znaczna ilość rozpuszczonej materii organicznej).z powodu małych rozmiarów ciała cząstki te nie mogą być bezpośrednio wykorzystywane przez większość zwierząt planktonowych i w ten sposób „wypadają” z łańcucha pokarmowego. Jeśli jednak są one pokarmem pierwotniaków ( przede m), to zmagazynowana w nichμwszystkim wiciowców o rozmiarach ( 5-20 materia i energia może być wykorzystywana przez filtratory planktonowe. Przy założeniu, że wydajność ekologiczna wynosi 0,1 już przy przejściu na poziom wiciowców 90% energii jest tracone w postaci ciepła. Produkcja bakterii i pikoplanktonu musiałaby być dziesięciokrotnie większa niż produkcja nanoplanktonu, by przez pętlę mikrobiologicznądo zooplanktonu i do dalszych ogniw łańcucha pokarmowego docierała taka sama ilość energii, jaka dociera łańcuchem spadania. Część bakterii może być jednak bezpośrednio konsumowana przez filtratory planktonowe (metazooplankton ). Udział wiciowców w przepływie energii tylko wtedy prowadzi do zysku energetycznego, jeśli wydajność metazooplanktonu w odławianiu małych cząstek jest mniejsza od 10%. Ekologiczne znaczenie pętli mikrobiologicznej polega raczej na jej funkcji jako przyczynie śmiertelności bakterii i pikoplanktonu oraz regenerowaniu pierwiastków biogennych wbudowanych w biomasę najdrobniejszych organizmów, niż na wzbogacaniu wydajności przepływu energii przez łańcuch pokarmowy.
Około 24% promieniowania słonecznego docierającego do powierzchni, jest absorbowane przez rośliny, ale zaledwie 1,3% asymilowane, z czego większość zostanie wyrespirowana; tylko 0,5%, jako produkcja netto, wchodzi do dalszych etapów obiegu.
Tak jak w innych ekosystemach, tak i tutaj wyraźnie widać, jak niewiele energii dociera do wyższych poziomów troficznych w porównaniu z wielkością produkcji pierwotnej. Niewielka rola zwierząt w przepływie energii pozostaje w sprzeczności z ich strukturotwórczym wpływem na skład i funkcjonowanie biocenozy. Nawet wszechstronny pomiar przepływów energii w ekosystemach nie stwarza możliwości przyczynowego wyjaśnienia kierunków przepływu z chwilą, gdy elementy sterujące strukturą biocenozy, takie jak gatunki kluczowe, nie są w schematach przepływu energii uwzględniane jako „ilościowo zaniedbywalne”. W związku z tym według bardzo ogólnych reguł można przyjąć, że wydajność ekologiczna wynosi zazwyczaj 0,05-0,2.
Obieg materii
Przepływ energii w ekosystemie jest sprzężony z przepływem materii. Transport materii w ekosystemie różnie się jednak pod wieloma względami od przepływu energii. Zasadnicza różnica polega na tym, że materia krąży w ekosystemie, a energia przepływa przez ekosystem. Tylko w pełni zmineralizowane produkty rozkładu (np.CO2) mogą być ponownie wykorzystane jako zasoby przez producentów pierwotnych. W biologicznych i chemicznych procesach przepływu materii obowiązuje tylko prawo zachowania energii ( I prawo termodynamiki), ale już nie II prawo termodynamiki, zgodnie z którym przemianom energetycznym towarzyszy utrata wolnej energii w systemie.
W przeciwieństwie do obiegowej wizji równowagi w przyrodzie, cykl krążenia materii w naturalnych ekosystemach nie jest nigdy w pełni zamknięty. Część materii opuszcza ekosystem w wyniku fizycznych procesów transportu (odpływy, erozja, uchodzenie gazów). Część wyprodukowanej materii organicznej ulega remineralizacji, część jest wynoszona poza granice systemu, a część deponowana na miejscu. Proces beztlenowego rozkładu materii organicznej trwa znacznie dłużej niż proces rozkładu tlenowego, dlatego w wielu zbiornikach materia organiczna trwale deponuje się w osadach dennych. Związki trudno rozkładalne, z powodu ich budowy chemicznej, lub rozkładające się bardzo powoli, na skutek anaerobii lub na skutek zasypania warstwą osadu, są „wycofywane” z procesów rozkładu i mogą długotrwale akumulować się w osadzie. Na tym zjawisku opiera się paleolimnologia, nauka, która odtwarza historię zbiorników wodnych na podstawie analizy cząsteczek organicznych (np. pochodnych chlorofilu) i szczątków organizmów. Długotrwałe odkładanie się i nawarstwianie nie rozłożonej materii organicznej prowadziło do akumulacji skamieniałego nośnika energii - węgla oraz ropy naftowej i gazu ziemnego.
Krążenie materii częściowo tylko polega na przemianach biologicznych. Zasadniczą rolę odgrywają reakcje abiotyczne, takie jak strącanie, rozpuszczanie, dysocjacja i reakcje typu redoks. Wszystkie reakcje, które są podstawą produkcji chemolitotroficznej mogą przebiegać również spontanicznie, bez udziału organizmów. Z kolei pewne przemiany nieorganiczne mogą być powodowane przez aktywność organizmów, na przykład proces biologicznego odwapniania. W obiegu materii współdziałają procesy biologiczne i geochemiczne, dlatego też mówi się o cyklach biogoechemicznych pierwiastków.
Decydującym etapem w obiegu wszystkich pierwiastków jest transformacja fazy rozpuszczonej do fazy stałej, cząsteczkowej. Podstawowym mechanizmem tej zmiany fazy ( stanu skupienia) jest inkorporacja w biomasie producentów. Okresowe zmiany i przestrzenne zróżnicowanie wielkości rozpuszczonej ( dostępnej w środowisku) i wbudowanej w biomasę puli określonego pierwiastka często podlegają odwrotnym tendencjom: maksymalne stężenia rozpuszczonych połączeń tego pierwiastka zbiegają się z jego minimum w biomasie i odwrotnie. Prawidłowość tę można przesłonić duża i nieregularna podaż pierwiastków biogennych ze źródeł allochtonicznych.
Biogeochemiczne cykle poszczególnych pierwiastków są wzajemnie sprzężone, ponieważ biomasa wsztystkich organizmów składa się zasadniczo z tych samych komponentów i stechiometryczny skład biomasy może wahać się tylko w pewnym zakresie. Wyjątkiem jest krzem okrzemkowy, który jest składnikiem biomasy niektórych tylko grup organizmów. Nie można jednak zastosować żadnej uniwersalnej formuły, która na podstawie schematu obiegu określonego pierwiastka pozwoliłaby ilościowo przewidzieć obieg innego. Stechiometryczne proporcje poszczególnych, potencjalnie limitujących, pierwiastków (zwłaszcza fosforu)są w biomasie producentów pierwotnych zbyt zmienne.
Poza tym przywracanie do obiegu poszczególnych pierwiastków z obumarłych organizmów i z fekaliów zwierząt zachodzi z różną prędkością. Fosfor szybciej przechodzi w fazę rozpuszczoną niż azot i węgiel, choć te dwa ostatnie szybciej niż krzem. Mobilne pierwiastki, takie jak fosfor, krążą intensywniej w epilimnionie, przechodząc od fazy rozpuszczonej do cząsteczkowej ( skrócony obieg fosforu) zanim opadną, podczas gdy związki nieruchliwych pierwiastków, takich jak krzem, raz wbudowane w biomasę wypadają z epilimnionu i dopiero po dotarciu do osadów ponownie mogą ulec rozproszeniu.
Podsumowując cechą, która pozwala w przyrodzie wyodrębnić ekosystem jest dający się zaobserwować, zamknięty w danej przestrzeni i danej sieci powiązań organizmów obieg materii.
Wydajność przekazywania związanej w materii energii wynosi około 80 - 90%. Zwykle struktura ekosystemu nie liczy więcej niż 4 - 5 ogniw troficznych.
Organizmy autotroficzne, które potrafią wykorzystać energię słoneczną, lub energię prostych związków mineralnych do wytworzenia materii organicznej nazywa się producentami. Producenci są pożywieniem dla konsumentów I rzędu, czyli roślinożerców i fitopasożytów. Ci dostarczają materii organicznej i zawartej w niej energii konsumentom wyższych rzędów. Szczątki roślin i zwierząt wykorzystują do procesów życiowych reducenci. Grupę tę tworzą organizmy gnilne - saprofityczne.
Przepływ energii polega na pobieraniu energii nieorganicznej przez autotrofy, przekształcaniu jej w energię chemiczną substancji organicznych i jednokierunkowym przekazywaniu organizmom powiązanym ze sobą zależnościami pokarmowymi. Podstawowym źródłem energii (oprócz sporadycznej chemosyntezy) jest energia słoneczna (z wyjątkiem głębin oceanicznych i jaskiń), z której tylko 5% wykorzystywana jest przez rośliny zielone. Materię wytworzoną na tym poziomie pokarmowym określa się jako produkcję pierwotną brutto.
Część z niej uwalniają same rośliny w procesie oddychania, zużywają na podtrzymanie procesów życiowych i rozpraszają w postaci ciepła. Tylko niewielka ilość energii zostaje wbudowana w tkanki ciała - produkcja pierwotna czysta i jest dostępna dla zwierząt oraz innych organizmów cudzożywnych (konsumentów i reducentów). Z całej ilości zjadanego pokarmu zwierzę wbudowuje w tkanki swojego ciała 10 - 20% energii, resztę zużytkowuje, traci w formie wydalin, rozprasza w formie ciepła. Materia organiczna wbudowana w ciała producentów i reducentów danego ekosystemu jest jego produkcją wtórną. Przepływ energii wyjaśniają dwa prawa termodynamiki. Według pierwszego z nich energia może się tylko przemieniać z jednej postaci w inną, nigdy nie powstaje i nie znika. Świtało jako jedna z form energii, może zostać przetworzone na ciepło, energię mechaniczną lub energię chemiczną, zamkniętą w wiązaniach węglowodanów, białek lub tłuszczów.
Drugie prawo uogólnia rozpraszanie energii. Wynika z niego, że proces ten zachodzi samorzutnie, a kolejne przemiany którym ulega energia nigdy nie osiągają 100% wydajności. Czyli każdej przemianie energetycznej towarzyszą straty w postaci energii cieplnej, której organizmy nie są w stanie wykorzystać, energia termiczna ulega rozproszeniu.