Antropogeneza w zarysie
Filogeneza - (gr. phyle - szczep, plemię, genesis - pochodzenie), droga rozwoju rodowego, pochodzenie i zmiany ewolucyjne grupy organizmów - zwykle gatunków
Antropogeneza (gr. anthropos - człowiek, genesis - początek) - nauka o powstaniu i historii rodowej (filogenezie) człowieka
Ciało ludzkie jest swoistego rodzaju świadectwem ewolucyjnej przeszłości człowieka. Badania genetyczne wskazują na nasze bliskie pokrewieństwo z małpami człekokształtnymi (szczególnie z szympansem);
2012 Nature -zsekwencjonowano DNA goryla zachodniego nizinnego: 15% naszego DNA bardziej przypomina DNA goryla niż DNA szympansa; rozejście lineaży ewolucyjnych pomiędzy nami a szympansem i gorylem - 10 mln lat; pomiędzy nami a szympansem 6 mln lat; pomiędzy nami a orangutanem - 14 mln lat.
Sahelanthropus tchadensis -TOUMAÏ - nadzieja życia
2002
stanowisko Toros-Menalla 266 (pustynia Djurab, płn. Czad)
Okres - trzeciorzęd (epoki: miocen -
od 23-5mln; pliocen - od 5 - do ok. 2 mln. lat);
najstarsze hipotetyczne homininy - późny MIOCEN
Kryterium dwóch podstawowych cech
przynależności do homininów:
dwunożność, „ludzka budowa kła”- brak kompleksu tnącego (brak stożkowatego dużego kła - kieł upodabnia się do siekacza)
Orrorin tugenensis
2000 -„Człowiek milenijny” - odkrycie na wzgórzach Tugen-Kenia; Orrorin - pierwszy człowiek.
Brak czaszki
Analiza fauny - pogranicze gęstego lasu z zadrzewioną sawanną.
Szczątki kostne ok. 5 osobników
V-kształtny kieł - bardziej szympansi, zredukowana wielkość (lecz większy od kła H. sapiens)
Anatomia kości udowych wskazuje na dwunożność; zakrzywienie paliczka - przystosowanie do nadrzewnego trybu życia.
Ardipithecus ramidus (4,4 mln. lat temu - istota dwunożna, przykład najstarszego obecnie najlepiej zachowanego szkieletu hominina (samica); Etiopia (Afar);
1974 Lucy - A. afarensis (młodsza o 1,2 mln lat) - do tej pory najlepiej zachowany szkielet wczesnego hominina.
Ardipithecus wykazuje mieszankę cech ludzkich z cechami dawnych wspólnych przodków lineażu ludzkiego i szympansiego.
W drzewie genealogicznym człowieka Ardipithecus ramidus zajmuję pozycję przodka dla Australopithecus anamensis stanowiącego domniemanego przodka A. afarensis.
Wartość stosunku dł. kości promieniowej do piszczelowej - zbliżona do charakterystycznej dla czworonożnych małp wąskonosych (np. makaków); dł k. promieniowej do dł. k. ramiennej - w zakresie zmienności Pan;
wysokość ciała - 120 cm; ciężar ciała - 50 kg;
Tryb życia: drzewno-naziemny - wykorzystanie wszystkich kończyn do poruszania się w koronach drzew; na ziemi przyjmowanie pozycji wyprostowanej (chód dwunożny);
mózg - pojemność puszki mózgowej podobna do występującej u szympansa (300 - 350 cm3)
Zrekonstruowany szkielet Ar. ramidus.
Ardi zamieszkiwała las /potwierdzenie poglądu zgodnie, z którym dwunożność nie wyewoluowała w „odpowiedzi na zamieszkiwanie sawanny”/ wszystkożerna - owoce, owady, małe ssaki.
wielkość i kształt korony zębów - typ diety, struktura społeczna (znaczenie doboru płciowego):
Szympans - „obecny system tnący- C/P3” (brak u Ar. ramidus);
Kły samic i samców Ar. ramidus wykazują podobną wielkość (rola doboru płciowego)
A. africanus - 2,8-2,4 mln.lat. Afryka Południowa (Makapansgat, Sterkfontein)
„Dziecko z Taung” 1924
Australopiteki
RPA - Makapansgat, Sterkfontein,
Taung /A. africanus/
Kromdraai, Swartkrans /A. robustus/
AFRYKA WSCH .:
ETIOPIA - środkowy bieg rzeki Awash /A. ramidus/ ;
- Hadar, Omo /A. afarensis/;
KENIA - J. TURKANA:
Koobi Fora /A. afarensis/
Allia Bay, Kanapoi /A. anamensis/
TANZANIA - Laetoli /A . afarensis/; wąwóz Olduvai
/A. boisei, H. habilis/
Australopithecus afarensis
A. afarensis - 3,9-3 mln. lat; Afryka Wsch; np.. Hadar, Omo, Koobi Fora;
Pierwsze szczątki - połowa lat 70-tych region Hadar ( Etiopia ) - Donald Johanson - „Lucy”; poj. puszki mózgowej - 380-450 cm3, czaszka wydłużona, nisko wysklepiona, wydatny grzebień karkowy, osobniki męskie - grzebień strzałkowy, brak filarów przednich twarzy, wypukły stok nosowo-zębodołowy, silny prognatyzm zębodołowy, górna część twarzy niewielka, centralnie położony foramen magnum.
Australopithecus africanus
Brak grzebienia strzałkowego (rzadko obecny)
Przednie filary twarzy, płaski stok nosowo-zębodołowy - trójkąt nosowo-zębodołowy
Bruzda szczękowa, wyniosłość jarzmowa, silny prognatyzm zębodołowy
Australopithecus boisei - forma masywna
Australopithecus boisei - 2,3-1,4 mln. lat. Wsch. Afryka, odkrycia - wsch. brzeg J. Malawi, Wąwóz Olduvai (Tanzania) - pierwsze odkrycie australopiteków we wsch. Afryce. - M. Leakey - Zinjanthropis boisei - lata 50 te XX w.
Prognatyzm twarzowy najsłabszy
Brak przednich filarów twarzy
Stok nosowo-zębodołowy zagłębiony - tworzy rynnę
Tylne położenie podniebienia
Przednie położenie części bocznych twarzy
Wały nadoczodołowe proste - bardzo długie belki
Łuki jarzmowe szerokie, mocno wygięte
Bardzo duży otwór skroniowy
Zęby przednie małe
Zęby tylne większe od zębów A. robustus
Wczesne Homo a australopiteki
Większa poj. puszki mózgowej
Redukcja zwężenia wcięcia pozaoczodołowego
Twarz mniejsza względem wielkości sklepienia
Grubsze ściany puszki mózgowej
Redukcja wielkości uzębienia i szczęk
P i M mniejsze, siekacze większe
Analiza mikrośladów starcia szkliwa - niewyspecjalizowany owocożerca (padlina, mięso upolowane) (Homo ergaster - dieta znacznie bogatsza w mięso)
Kości ręki (szczątki z Olduvai) - zdolność wytwarzania narzędzi
Leslie Aiello - budowa ciała typu ludzkiego oraz typu małpiego (większe rozmiary ciała)
ER 1470 - str l - H. rudolfensis - 2,4-1,9 mln lat , ER 1813 - str p H. habilis - 1,9-1,6 mln lat.
Homo erectus sensu lato od około 2 mln lat do ok. 546-143 - aktualne datowanie Ngandong (dawne datowanie 50 - 27 tys. )
Czaszka spłaszczona, wydłużona; wysokość sklepienia czaszki mniejsza od występującej u późniejszych form ludzkich
Silnie zaznaczony kąt między górną częścią kości potylicznej a płaszczyzną karkową (górna część łuski kości potylicznej spłaszczona); mały wyrostek sutkowaty
- H. ergaster (1,9-1,5 mln lat, Afryka)
- H. erectus (1,8 mln- 546-143 tys. lat, Azja)
(H. erectus georgicus (1,7 mln lat, Gruzja))
Sangiran 2 (1937), 1 mln lat;
OH 9 (1960-1961), Tanzania, 1,2 mln lat.
Homo heidelbergensis - np Sima de los Huesos
Homo heidelbergensis populacje afrykańskie - od 800 tys. lat; populacje europejskie - od 600 tys. lat.
H. heidelbergensis (600-250 tys. lat, Europa)
H. rhodesiensis (640-300 tys. lat, Afryka)
SH 5 - bardzo duża twarz w porównaniu z puszką mózgową, W oparciu o analizę morfologii szczątków kranialnych i postkranialnych ustalono, że formy te cechowała oryginalna kombinacja cech prymitywnych i zaawansowanych, określanych jako przypominające neandertalskie w początkowych fazach rozwoju;
Sima de los Huesos - SH 5; śr. wys. ciała - M~1,75 m, K~1,70 m. /Arsuaga i in.,1997/
1995 - kopalnia odkrywkowa w Schöningen (Niemcy),
6 dobrze zachowanych drewnianych oszczepów (dł. ok. 2 m, datowanie - 400 tys. lat), obok kości upolowanych koni
Dolina Neandra (Neandertal) Grota Feldhofera (1856) sklepienie czaszki, kości kończyn i tułowia masywnego osobnika
Najstarsze znaleziska: dziecko 6 lat (Belgia 1830) /1/; Forbes Quarry dorosły osobnik (Gibraltar 1848)
Występowanie od około 230 tys. lat (Ehringsdorf -Niemcy) do około 30 tys. lat -
najmłodsze szczątki: np. Vindija (Chorwacja) 32-33 tys.lat; Zafarraya (Hiszpania) 30-33 tys.lat; Saint -Cesaire (Francja) 36 tys. lat.
Dowody pośrednie - narzędzia mustierskie - Jask. Gorham (Gibraltar) 33 - 24 tys.lat /Harvati 2007; Finlayson i in., 2008/
Zasięg terytorium - najdalej na wschód Jask. Okladnikov 30-38 tys. lat (Góry Ałtaj - płd Syberia), na zachód - Figueira Brava (Portugalia) 30-29 tys.l; na północ - Morze Północne (Holandia) 40 tys.lat /Egocheaga i in., 2004; Krause i in., 2007, mapa inter. 1; Hublin i in., 2009/; na południe: Amud, Kebara i Tabun (Izrael)
Szczątki kostne - ponad 500 osobników; kopalna forma ludzka najlepiej poznana
20 o względnie dobrym stanie zachowania;
klasyczny neandertalczyk - od 70 tys. lat. /Stringer i Andrews, 2005/ McKie, 2000/
Cechy N - brak dołu kłowego, silnie rozwinięty wał nadoczodołowy, szeroki otwór gruszkowaty, kości jarzmowe cofnięte do tyłu, okrągłe wysokie oczodoły
Cechy czaszki: długa o sklepieniu niskim i szerokim (także szer. podstawa czaszki); silnie rozwinięte wały nadoczodołowe, spłaszczona łuska k.czołowej, okrągłe, duże oczodoły, obszerna jama nosowa, znacznie wysunięta do przodu część środkowa twarzy; duża pojemność puszki mózgowej - śr. 1520 cc /Harvati 2007/.
Najstarsi znani przedstawiciele naszego gatunku
Herto (Etiopia) czaszki dat. na 160 tys. lat; homininy te sklasyfikowano jako Homo sapiens idaltu (White i in. 2003):
czaszki wykazują oryginalną mozaikę cech archaicznych i zaawansowanych ewolucyjnie lecz nie charakteryzują się największym podobieństwem do czaszek współczesnych Afrykańczyków
cechy prymitywne u dorosłego os. (BOU-VP-16/1), np. budowa łuski kości potylicznej i ukształtowanie okolicy nadoczodołowej (White i in., 2003).
Omo 1 - Kibish (płd. Etiopia) 1967 r. współczesna budowa
dat. na 195 tys. lat.
Człowiek z Kibish (mężczyzna) - zaokrąglona czaszka, cofnięte czoło, wydatna bródka; gracylny szkielet; bardziej masywny niż przeciętny współczesny mężczyzna (Rightmire, 2009)
Omo 2 - mózgoczaszka Kibish opisywana jako bardziej prymitywna;
zmienność morfologiczna w okresie górnego plejstocenu była większa niż przypuszczano (Johanson i Edgar, 1996)
Najstarsze szczątki kostne Homo sapiens EUROPA
Str L m1 lewy górny; str P - m2 lewy górny - Grotta del Cavallo (Włochy)- mleczne trzonowce (45-43 tys. lat BP) 2011
Str L mleczny trzonowiec z Grotta del Cavallo;
str P fragment szczęki z zębami - Kent's Cavern (Wielka Brytania)
42-41 tys. lat BP 2011
Peştera Muierii 1 (Rumunia) - tzw. Galeria Musteriana 1952 - dat. na 30 tys. lat (Soficaru i in., 2006)
Homo sapiens kopalny - EUROPA
Cioclovina (1941) - Cioclovina 1 (sklepienie i podstawa czaszki) dat. na 29 tys. lat.
(Soficaru i in., 2007), (Harvati i in., 2007).
Azjatycki kopalny Homo sapiens
Materiał kostny bardzo fragmentaryczny, niepewne datowanie.
Jedne z najstarszych szczątków H. sapiens:
Liujang (Chiny) czaszka i szk. postkr. - odkr.1958 r., datowanie niepewne na 60 tys. lat (Shang i in., 2007 PNAS).
Zhoukoudian Upper Cave (Chiny) dat. na 24-29 tys. lat, odkr. 1930 r. - szczątki 8 osobników, najlepiej zachowane czaszki UC 101, UC 102 (uszkodzone sklepienie) i UC 103 (Shang i in., 2007 PNAS).
Żuchwa os. Tianyuan 1 - odkryta wraz ze szczątkami szkieletu postkranialnego w 2003 r. w jaskini Tianyuan (Zhoukoudian - Chiny), dat. na 42-39 tys. lat.
Brak cech neandertalskich w budowie żuchwy; cechy archaiczne w budowie szk. postkran. (np. bardzo masywny trzon k. piszczelowej). Obecność cech archaicznych interpretowana jako skutek krzyżowania się z archaicznymi azjatyckimi homininami (Shang i in., 2007 PNAS).
Żuchwa i zęby trzonowe H. sapiens z jaskini Zhiren (południowe Chiny), dat. na ponad 100 tys. lat. Cecha H. sapiens - bródka; cecha archaiczna - masywny trzon żuchwy; sugerowana możliwość krzyżowania się H. sapiens z archaicznymi azjatyckimi homininami; wcześniejsza migracja H. sapiens z Afryki (ponad 60 tys. lat) (Liu i in., 2010 PNAS).
Model „afrykańskiego zastąpienia”
Podstawowe założenia:
- afrykańskie populacje H. erectus (s. lato) dają początek H. heidelbergensis przed ok. 600 tys. lat;
- azjatyckie populacje H. heidelbergensis wymierają bezpotomnie;
- europejskie populacje H. heidelbergensis stają się przodkami dla neandertalczyków;
- afrykańskie populacje H. heidelbergensis ewoluują w H. sapiens;
- gatunek Homo sapiens powstaje około 200 tys. lat temu w Afryce;
- około 100 tys. lat temu zaczyna rozprzestrzeniać się na inne obszary Starego Świata(np. ok. 60 - 50 tys. lat temu dociera do Australii, 40 tys. lat temu do Europy) stopniowo zastępując rdzennych mieszkańców;
- neandertalczycy stanowią odrębny gatunek, wymarły bezpotomnie o znikomym wkładzie w pulę genetyczną H. sapiens;
- morfologiczne różnice między odmianami współczesnego człowieka zaczynają kształtować się wzgl. niedawno - od momentu pierwszego wyjścia z Afryki reprezentantów H. sapiens;
Ostatnie spotkanie
Duże mózgowie i dwunożność jako dwie
podstawowe cechy wyróżniające Homo sapiens
od innych naczelnych
Mózg ludzki jest trzykrotnie większy od mózgu małpy człekokształtnej o tych samych
rozmiarach ciała; Str. L- mózg małpy człekokształtnej, str. P -
mózg człowieka współczesnego; Mózg ludzki: mały płat potyliczny, duży
ciemieniowy; największe płaty ciemieniowy i
skroniowy; płaty czołowe bardziej pofałdowane
Proces zapoczątkowania reorganizacja mózgu
w kierunku wzorca typowego dla człowieka
współczesnego - pojawienie się rodzaju
Homo /mózg australopiteków typu małpiego/.
Badania odlewów endokranialnych licznych
gatunków australopiteków - znaczenie
położenia bruzdy półksiężycowatej - u
człowieka bardziej tylne położenie tej bruzdy u
australopiteków małpi typ lokalizacji tej
bruzdy;
Mózg człowieka współczesnego
różni się bardzo istotnie od mózgu
małp człekokształtnych (w tym
szympansa) pod względem
wielkości kory nowej - siedliska
skomplikowanych procesów
poznawczych, świadomości i
Rozprostowana pofałdowana kora mózgu rozumowania
Kora nowa (istotny elementem związany z
ekspansją wielkości mózgu u naczelnych)
jest większa od rdzenia przedłużonego - u
małpiatek 10 razy, u małp
człekokształtnych 20-50 razy a u
człowieka 105 razy.
Pojemność puszki mózgowej kopalnych
form ludzkich:
Australopiteki - ok. 400 cm3 (od ok. 4 mln
lat do 1 mln lat);
H. habilis sensu lato - od 650 cm3 do 800
cm3 (2,5 - 1,8 mln. lat temu);
H. ergaster/H. erectus - od 850 cm3 do
ponad 1000 cm3 (od 2 mln. do 143 tys. lat
temu);
H. neanderthalensis - od 1100 cm3 do 1400
cm3 (od 230 tys. lat do 29 tys. lat);
H. sapiens (w tym współczesny -średnio
poniżej 1400 cm3 (od 200 tys. lat)
Schemat przedstawiający brak nagłego zwiększenia
rozmiarów ciała w linii ewolucyjnej Homo; znaczący
wzrost względnej wielkości mózgu u H. habilis (od
2,5 mln. lat).
Schemat ilustrujący wzrost wielkości mózgu kopalnych form
ludzkich w czasie ostatnich 3 milionów lat/ trzykrotne zwiększenie
bezwzględnych rozmiarów mózgu.
Współczynnik encefalizacji - miara
wielkości mózgu w stosunku do
wielkości ciała - „obiektywna ocena
wzrostu wielkości mózgu”? (wielkość
ciała jako cecha plastyczna- np. duży
wpływ warunków środowiska)
australopiteki - 2,5;
szympans zwyczajny - 2;
Homo (wczesny) - 3,1;
H. ergaster/erectus - 3,3;
H. sapiens współczesny - 5,8;
Hipotezy powstania dużego mózgu u
człowieka i innych naczelnych
I ) Zmiany strategii odżywiania się jako swoistego rodzaju impuls
wywołujący wzrost mózgu
a) etap pierwszy - przejście od liściożerności do owocożerności u naszego
odległego przodka /wniosek oparty na obserwacji współczesnych naczelnych/;
owocożerność stawia wyższe wymagania poznawcze niż liściożerność - np.
znajomość lokalizacji owocujących drzew, (zapamiętywanie czasu ich
owocowania), umiejętność „wydobywania” jadalnych części owocu;
kluczowy argument - naczelne owocożerne w porównaniu z liściożernymi
cechuje większy względny rozmiar mózgu (wielkość mózgu/wielkość ciała)
Zmiany strategii odżywiania się jako
swoistego rodzaju impuls wywołujący
wzrost mózgu
b) etap drugi - zmiana diety wczesnych
reprezentantów naszego rodzaju (H.
ergaster) na bardziej kaloryczną i łatwo
strawną, bogatszą w mięso oraz pieczone
roślinne bulwy /wniosek oparty gł. na
świadectwach kopalnych/
spożywanie lekko strawnego i bogatego w
kalorie pokarmu umożliwia utrzymanie i
rozwój kosztownego organu jakim jest
duży mózg (mózg człowieka
współczesnego stanowi tylko 2% ciężaru
jego ciała a zużywa aż 20% energii
przeznaczonej na funkcjonowanie całego
W porównaniu z innymi zwierzętami nasz przewód organizmu);
W porównaniu z innymi zwierzętami nasz przewód organizmu);
pokarmowy jest zaskakująco mały w stosunku do wielkości
ciała (dwukrotnie mniejszy niż u szympansa i
australopiteka) - osiąga około połowę spodziewanych
rozmiarów- skróceniu uległo jelito a pomniejszeniu żołądek;
zmiany te wskazują na spożywanie pokarmu łatwo
strawnego o wysokiej jakości.
I b ) uzasadnienie - wnioskowanie o
wystąpieniu dietetycznej rewolucji u H. ergaster/
erectus na podstawie analizy zmian budowy ciała
kopalnych form ludzkich; stwierdzenie istotnego
powiększenia pojemności puszki mózgowej u
tego gatunku hominina;
Oznaki zmniejszania się długości układu
pokarmowego są widoczne u reprezentanta H
ergaster/erectus - chłopca z Nariokotome:
- u tego osobnika po raz pierwszy pojawia
się beczkowato uformowana klatka piersiowa
(bardziej podobna do naszej) co wiąże się z
redukcją długości przewodu pokarmowego;
- u małp człekokształtnych i australopiteków
(„wegetarian”) klatka piersiowa ma kształt
piramidy - rozszerza się ku dołowi tworząc
przestrzeń dla żołądka i długich zwojów jelit;
Wszystkożerność stała się kluczem do
powiększania rozmiarów mózgu kopalnych form
ludzkich.
Szkielet 9-11 letniego chłopca z Nariokotome (Kenia)
zmarłego 1,5 miliona lat temu;
był to osobnik reprezentujący gatunek H. ergaster/erectus
o budowie ciała wskazującej na adaptacje do klimatu
hypertropikalnego - wysoki, długonogi
II) Hipoteza „społecznego mózgu” dawniej
nazywana hipotezą „inteligencji makiawelicznej” -
złożony system interakcji między osobnikami
żyjącymi w grupie mógł stymulować wzrost
wielkości mózgu (wniosek oparty na wynikach
badań nad behawiorem współczesnych naczelnych).
W naszej ewolucyjnej przeszłości musiała
występować wyjątkowo silna presja selekcyjna na
posiadanie dużego mózgu ze względu na duże
koszty jego utrzymania - np. utrata energii w formie
ciepła przez głowę (szczególnie silna u ludzkiego
noworodka), wydłużenie okresu „dziecięcej
bezradności”;
noworodki ludzkie są około dwa razy większe i mają
dwa razy większe mózgi od noworodków małpichwzrost
masy ciała ludzkiego noworodka częściowo
równoważy koszt utraty ciepła
II) Hipoteza „społecznego mózgu”
kluczowe argumenty:
- codzienne warunki życia małp
człekokształtnych nie stawiają im
szczególnych wymagań np. pod
względem umiejętności zdobywania
pokarmu;
- względna wielkość kory nowej
naczelnych koreluje z wielkością
tworzonych przez nie grup
(szczególnie liczbą osobników
iskających się czyli tworzących
koalicję - im bardziej złożone
interakcje społeczne tym większa kora
nowa).
Jak powstała dwunożność?
Ewolucja dwunożności nie była
związana z egzystencją wczesnych
istot ludzkich na sawannie lecz w
gęstym lesie;
Australopiteki nie poruszały się tak jak
my
- wykazywały morfologiczne
przystosowania do wspinania się na
drzewa jak i do chodu dwunożnego.
- Dwunożność powstała przed
wytwarzaniem kamiennych narzędzi
(najstarsze są datowane na 2,6 mln lat)
Pierwszymi istotami poruszającymi się
chodem dwunożnym podobnym do
naszego byli reprezentanci Homo
erectus potrafili także biegać
Hipotezy krytykowane: - grożenia, lepszej orientacji
w terenie, lepszego żerowania; ochrony przed
nadmiernym promieniowaniem słonecznym;
Hipotezy aktualnie rozpatrywane jako
prawdopodobne - nie stanowią jednak pełnego
wyjaśnienia ewolucji dwunożności:
brodzenia, przenoszenia pokarmu
10