WTÓROUSTE
TYP: ECHINODERMATA (SZKARŁUPNIE)
Cechy wyróżniające:
szkarłupnie wyróżnia bardzo szczególny wapienny szkielet powstający wewnątrzkomórkowo w mezodermalnych tkankach ciała>> każdy element szkieletu jest pojedynczym kryształem kalcytu
ewolucyjnie zmieniony i rozbudowany aparat czułkowy (układ ambulakralny) wynicowywany jest hydraulicznie dzięki mięśniowemu skurczowi pęcherzy w jego części otaczającej otwór gębowy>>> jama układu ambulakralnego komunikuje się z otoczeniem porem, któremu odpowiada zwykle złożona płytka szkieletu (madreporyt)>> płyn wypełniający układ ma więc skład zbliżony do wody morskiej
szkarłupnie nie są zdolne do regulacji osmotycznej, dlatego zwykle nie występują w wodach o istotnie obniżonym zasoleniu (np. w Bałtyku czy Morzu Czarnym)
układ ambulakralny większości szkarłupni ma symetrię pięciopromienistą, co jest cechą odziedziczoną po osiadłym wspólnym przodku dzisiejszych szkarłupni>>> tylko w ograniczonym stopniu symetria ta odnosi się do innych organów ciała.
Układ nerwowy jest rozproszony z pewnymi skupieniami nerwów, ale bez specjalnych centrów koordynacji>> to dziedzictwo osiadłego trybu życia pierwszych szkarłupni i zaniku głowowych narządów już u ich przodków
szczególną rolę w lokomocji szkarłupni pełni kolagenowa tkanka łączna, która zmienia sztywność pod wpływem impulsów nerwowych>> wynika to z odwracalnych zmian właściwości białek zlepiających cząsteczki kolagenu w fibryle
szkarłupnie są zwykle rozdzielnopłciowe, gonady zwykle otwierają się otworami na oralnej powierzchni ciała>>> zapłodnienie zwykle zewnętrzne
rozwój embrionalny jest typowy dla Deuterostomia>> z otworem gębowym powstającym na przednim końcu larwy po uformowaniu się otworu odbytowego na krańcu przeciwnym
celoma powstaje z wypustek jelita (enterocel)
planktonowe larwy są dwubocznie symetryczne, o charakterystycznych dla gromad kształtach>>> metamorfoza łączy się z gruntowną przebudową planu budowy>> z przedniego oddziału ciała formuje się układ ambulakralny>>> czułki bądź nóżki ambulakralne są wiec pokryte ektodermalnym nabłonkiem a ich wnętrze wyścielone jest nabłonkiem mezodermalnym
Pochodzenie:
podobieństwa molekularne sugerują, że szkarłupnie wywodzą się z osiadłych półstrunowców pióroskrzelnych (HEMICHORDATA, PTEROBRANCHIA) ich filtracyjny aparat czułkowy przekształcił się w układ ambulakralny, zaś dysk przedustny i szczeliny skrzelowe uległy redukcji
najstarsze kopalne szkarłupnie ze środkowej części wczesnego kambru nie wykazywały jeszcze radialnej osiowej symetrii zaś odbyt uchodził na końcu ich workowatego ciała
pięciopromienista symetria cechująca późniejsze szkarłupnie nie jest zatem cechą pierwotną grupy
powstanie uniesionych, opatrzonych czułkami ramion poprzedzone było w ewolucji wczesnokambryjskich szkarłupni utworzeniem pięciu rzędów czułków prowadzących do otworu gębowego>>>>jelito tych szkarłupni było wyraźnie U-kształtne bowiem odbyt uchodził niedaleko od gęby
stopniowo formował się wyodrębniony łodygowaty oddział ciała służący do ukorzeniania w mule bądź cementacji do twardego podłoża>>> szkielet łodygi uformował się z szeregów osobnych płytek, które później zlały się w pierścienie>>> masywne płytki oddziału ciała zawierającego jelito (kielicha) zwykle zestawiały się sztywno połączone szwami>>> najbliższe temu pierwotnemu planowi budowy osiadłych szkarłupni są dzisiejsze reliktowe liliowce łodygowe.
Szkarłupnie swobodnie żyjące uformowały się w stadium ewolucji po powstaniu pięciopromiennej symetrii układu czułkowego, ale przed uformowaniem ramion i łodygi>> szczególną cechą tych szkarłupni są czułki z przylgami na końcach (NÓŻKI AMBULAKRALNE) służące do chwytania się podłoża lub kroczenia po nim stroną gębowom skierowaną do dołu>>> w stosunku do szkarłupni łodygowych są wiec „postawione na głowie”
Pokrewieństwa i biologia szkarłupni łodygowych:
LILIOWCE (CRINOIDEA)
mają filtracyjne „nóżki” ambulakralne rozmieszczone na ramionach, których szkielet składa się z licznych członów
liliowce łodygowe są w obrębie gromady grupą reliktową związaną w większości z głębinami oceanicznymi
w erze paleozoicznej były jedna z najważniejszych i najbardziej zróżnicowanych grup organizmów filtrujących w bentosie, również w środowiskach płytkowodnych
ich ciało ma postać kielicha z długą łodygą i pięcioma pierzasto rozgałęzionymi ramionami>>> na każdym z rozgałęzień ramion są 2 rzędy czułków napędzających drobiny organiczne do otworu gębowego
otwór odbytowy jest w pobliżu gębowego, jelito jest więc U-kształtne
w przeciwieństwie do nieruchawych paleozoicznych szkarłupni łodygowych, których elementy szkieletowe były ściśle zestawione, mezozoiczne i dzisiejsze liliowce cechuje ruchliwość ramion i łodygi dzięki stawowym połączeniom członów ramion i łodygi bądź połączeniu ich kolagenową tkanką o zmiennej sztywności >>>>>> zaczęło się już w erze paleozoicznej od mięśniowego osadzenia wąsów (cirri) na występujących co pewien odstęp większych członach łodygi>>> stopniowo większość połączeń stawowych w ramionach stała się mięśniowa
oderwanie od podłoże nie jest już odtąd problemem dla liliowców>>> ruchliwa łodyga pozwala im na poruszanie się po dnie>>> doprowadziło to do jej fizjologicznego odłamywania się na wczesnych stadiach rozwojowyh i ewolucyjnego skrócenia do postaci guzikowatego rudymentu, gęsto pokrytego cirri.>>> powstały w ten sposób organizmy zupełnie swobodnie żyjące, zdolne wręcz do krótkotrwałego pływania>> taką postać ma większość dzisiejszych płytkowodnych (głównie rafowych) liliowców bezłodygowych
Pokrewieństwa i biologia szkarłupni swobodnie żyjących:
już najstarsze znane szkarłupnie swobodnie żyjące dają się zaklasyfikować do dziś występujących gromad i jedynie rozgwiazdy z wężowidłami mają przodków w początkach ery paleozoicznej (ordowiku) o pośrednich cechach
Gromada ASTEROIDEA (ROZGWIAZDY)
Ciało rozciągnięte wzdłuż pasów ambulakralnych tworzy pięć lub więcej ramion,
płytka madreporowa i otwór odbytowy są na szczycie ciała, ale zwykle go nie ma
poszczególne grupy rozgwiazd różnią się formą nużek ambulakralnych (z przyssawkami lub bez) i mniej lub bardziej złożonymi strukturami na powierzchni ciała>>> miewają one postać kolców, gęsto niekiedy rozmieszczonych słupków ze szczoteczkowatym wierzchołkiem (PAXILLAE) lub narządów z chwytnymi szczękami (PEDICELLARIAE)
rozgwiazdy są z reguły drapieżne, ale pewne drobne formy przystosowały się do żerowania na gnijącym drewnie zatracając przy tym żołądek i ramiona
Gromada OPHIUROIDEA (WĘŻOWIDŁA)
narządy wewnętrzne skupione w centralnej części ciała
5 umięśnionych ramion pełni funkcje lokomotoryczne bez udziału nóżek ambulakralnych, które pełnią wyłącznie funkcje oddechowe
nie mają odbytu
płytka madreporowa przemieszczała się w toku ewolucji ku otworowi gębowemu, i jeśli jest zajmuje różne pozycje w dzisiejszych grupach wężowideł
w trakcie ery paleozoicznej płytki ambulakralne ramion przekształciły się w masywne kręgi a organy wewnętrzne wycofały się do centralnej tarczy
w stosunkowo niedawnej przeszłości geologicznej niektóre wężowidła wyszły ze swojego klasycznego środowiska ilastego dna do raf, gdzie uformowały się osiadłe formy o wielokrotnie rozgałęzionych ramionach funkcjonujących jako aparat filtracyjny>> zajęły w ten sposób nisze ekologiczne wcześniej wykorzystywane przez liliowce
Gromada ECHINOIDEA (JEŻOWCE)
wyłączną cechą jeżowców jest złożony aparat gębowy (latarnia Arystotelesa)
ciało zwykle bochenkowate z odbytem u góry
pierwotne jeżowce mają zewnętrzną symetrię niemal ściśle pięciopromienną (jeżowce regularne)>> ich masywne igły poruszane mięśniami u nasady służą niekiedy do kroczenia po powierzchni dna>>>pomaga w tym osadzenie na tkance kolagenowej o zmieniającej się sztywności
przodkowie dzisiejszych jeżowców mieli okrywy ciała uzbrojone łuskowatymi płytkami, które na początku ery mezozoicznej przekształciły się w sztywną konstrukcję połączoną szwami
w najbardziej dynamicznie ewoluującej ich grupie odbyt, zajmujący wcześniej położenie wierzchołkowe, przemieścił się na jeden („tylny”) brzeg spłaszczającego się ciała >>>> zanikły zęby latarni Arystotelesa i powstałe w ten sposób (jeżowce nieregularne) przeszły do życia w osadzie>> wykorzystują aparat ambulakralny do filtracji a liczne drobne igły jako narząd lokomotoryczny umożliwiający rycie nor w miękkim osadzie>>> od kredy to najbardziej zróżnicowana gatunkowo grupa szkarłupni
Gromada HOLOTCHURIOIDEA (STRZYKWY)
w odróżnieniu od pierwotnych szkarłupni swobodnie żyjących, strzykwy mają zwykle ciało wydłużone wzdłuż osi oralno-aboralnej
mają aparat czułkowy wokół otworu gębowego i zwykle osobne pasy ambulakralne wzdłuż ciała
pełzają „na boku” lub ryją nory wystawiając czułki na zewnątrz
do śluzu wydzielanego przez czułki przylepiają się drobiny pokarmu przekazywane do otworu gębowego przez wnicowywanie się czułków
są wśród nich też mułojady
formy ryjące mają uchyłki jelita funkcjonujące jako organy oddechowe (płuca wodne)
strzykwy bardzo wcześnie w swojej ewolucji przyjęły więc tryb życia nieco zbliżony do zaawansowanych ewolucyjnie jeżowców
są dziś grupą bardzo zróżnicowaną, obejmującą również pływające aktywnie zwierzęta głębin oceanicznych i osiadłe filtratory z raf koralowych
szkielet wewnętrzny uległ redukcji i zachował sie w postaci igiełek rozrzuconych w tkance łącznej
WARSTWY UKŁADU NERWOWEGO
EKTODERMALNA>>>POWŁOKI CIAŁA
HIPODERMALNA>>>NÓŻKI I KRĘGOSŁUP
ENDODERMALNA>>>MIĘŚNIE