Funkcje błon komórkowych:
-ochronna - stanowią bariery i mikroorganizmów do wnętrza komórki;
-kompartmentacyjna - wyodrębniają kompartmenty, dzielą komórkę na zróżnicowane mikrośrodowiska;
-komunikacyjna - tworzą połączenia pomiędzu strukturami wewnątrzkomórkowymi oraz między komórkami;
-transportowa - uczestniczą w transporcie substratów, metabolitów, elektronów i protonów;
-konstytucyjna - stanowią matrycę dla centrów reakcji biochemicznych oraz zjawisk biofizycznych;
-receptorowa - uczestniczą w percepcji sygnałów ze środowisk oraz ich transdukcji do właściwych miejsc odpowiedzi na dany bodziec;
Czynniki transpiracji: ilość H2O w glebie, dostępność H2O dla roślin, temperatura gleby, światło, temperatura, niedosyt wilgotności powietrza, wiatr, stężenie CO2, cechy anatomo-morfologiczne, aparaty szparkowe: ilość, rozmieszczenie, budowa, zdolność do otwierania; kutikula, kutner, redukcja blaszek liściowych, zwijanie blaszek.
Termodynamika - nauka o wzajemnych przemianach różnych form energii oraz ciepła i pracy. Opisuje przemiany energii towarzyszące procesom fizycznym i chemicznym w żywych komórkach.
Układ termodynamiczny: 1 komórka - otocznie, gleba - roślina - atmosfera.
Dynamiczny stan wody w układzie określa potencjał chemiczny wody (wielkość niezależna od masy układu, jednostka J/mol).
ψk - miara zdolności wody do wykonywania pracy transportu w danym układzie w porównaniu do zdolności pracy czystej wody (demineralizowanej).
Większa aktywność molekularna (energia) cząsteczek wody niższa aktywność molekularna (energia) cząsteczek wody. Ruch wody zawsze od wyższego do niższego potencjału chemicznego.
Osmoza (rodzaj dyfuzji) - samorzutne przenikanie cząsteczek wody przez błonę półprzepuszczalną (od wyższego do niższego potencjału chemicznego wody). Trwa do momentu wyrównania się potencjałów wody po obu stronach membrany (=stan równowagi termodynamicznej układu).
ψk = ψs + ψp + ψm
ψk - potencjał wody (miara zdolności wody w danym punkcie komórki do wykonania pracy; wypadkowy stan energetyczny cząsteczek H2O w komórce); wartość (-) -> 0
ψs - potencjał osmotyczny (ciśnienie jakie wywiera woda przenikająca przez membranę do komórki); zależy od stężenia substancji rozpuszczonych; zawsze (-)
ψp - potencjał ciśnienia (ciśnienie turgorowe, wzajemne oddziaływanie ściany komórkowej i treści komórki); najczęściej wartość (+), 0, (-) np. w ksylemie silnie transportujących roślin
ψm - potencjał macierzysty imbibicyjno-kapilarny (wynika z obecności koloidów i ich pęcznienia); duża rola - komórki młode (małe wakuole, dużo celulozy); mniejsza rola - komórki starsze (dobrze uwodnione, silnie zwakuolizowane); wartość (-) prawie zawsze
Transpiracja - parowanie wody przez żywą roślinę w warunkach niedosytu wilgotności w powietrzu.
Prężność pary H20 w przestworach międzykomórkowych > prężność pary H20 w atmosferze.
Rodzaje transpiracji:
-kutykularna (5-20% transpiracji ogólnej)
-szparkowa i przetchlinkowa (ponad 80% transpiracji ogólnej)
Znaczenie: uruchomienie głównego (biernego) mechanizmu pobierania i transportu wody, ułatwienie pobierania składników mineralnych z gleby, ochrona przed przegrzaniem roślin, zbyt wysoka intensywność -> więdnięcie roślin.
Susza fizjologiczna: zbyt niska temperatura, niedobór (brak) tlenu w glebie, zasolenie gleby.
Intensywność transpiracji = ilość wytranspirowanej H2O/jedn. pow. (masy) liścia/jedn. czasu (np. gH2O/dm2/h)
Współczynnik transpiracji względnej - stosunek ilości H2O wytranspirowanej przez jednostkę powierzchni liścia do ilości H2O wyparowanej przez jednostkę wolnej powierzchni cieczy (0,01-0,80 -> wysoka sprawność dyfuzyjna aparatów szparkowych).
Prawo Stephana (intensywność dyfuzji gazu przez małe otworki jest proporcjonalna do ich średnicy, a nie do powierzchni;
POBIERANIE WODY
-woda dostępna (głównie kapilarna i grawitacyjna)
-mechanizm pobierania:
a) bierny (osmotyczny, Δψ)- motorem transpirujący liść
b) czynny (wymagający dostarczania energii)- motorem korzeń
-wpływ czynników zewnętrznych
a)zawartość i dostępność H2O w glebie
b)temperatura gleby
c)zawartość O2 w glebie
d)stopień zasolenia gleby
PRZEWODZENIE (TRANSPORT) WODY
I. transport bliski
roztwór glebowy→ włośniki→ tkanki korzenia (miękisz kory pierwotnej, endoderma, okolnica, miękisz walca osiowego →tkanka naczyniowa (cewki, naczynia ksylemu)
głównie mechanizm osmotyczny (Δψ między kolejnymi tkankami)
II. transport daleki
tkanka naczyniowa
podciśnienie hydroststyczne
siły spoistości (kohezji) i przylegania (adhezji)
III. transport bliski
ksylem liścia→(Δψ)→ miękisz liścia→ przestwory międzykom. →(dyfuzja pary H2O, gradient prężności pary H2O) → atmosfera
Właściwości wody ważne dla życia:
-powinowactwo do jonów (otoczki wodne) i związków polarnych (powłoki hydratacyjne)
-dobre elektroprzewodnictwo (Er= 81)
-duże ciepło właściwe (1g H2O, 1°C, 1 cal)
-duże ciepło parowania (1g H2O, 100°, 539 cal)
-duże ciepło topnienia (1g lodu, 0° H2O, 80 cal)
-kohezja (wzajemne przyciąganie się cząsteczek H2O)
-adhezja (przyleganie do powierzchni naładowanych lub spolaryzowanych)
-duże napięcie powierzchniowe (7,2*10do -2potęgi:) N*m do -1)
Funkcje wody w organizmach żywych
-jest dobrym rozpuszczalnikiem i przewodnikiem elektrycznym
-stanowi środowisko reakcji biochemicznych
-jest substratem i produktem w reakcjach biochemicznych (fotosynteza, hydrolizy, oddychanie)
-warunkuje właściwą strukturę i aktywność biologiczną makromolekuł i struktur
-utrzymuje turgor komórek
-umożliwia wzrost elongacyjny, ruchy organów
-uczestniczy w transporcie związków
-uczestniczy w kontroli temperatury organów (w pewnym zakresie)
Transport bierny wody na bliskie odległości = dyfuzja.
Samorzutny proces przemieszczania się cząstek danej substancji dążącej do wyrównania potencjału chemicznego w układzie.
Dyfuzja zależy od:
-temperatury,
-stanu skupienia: gazy, ciecze, ciała stałe,
-masy cząsteczkowej (roztwory rzeczywiste, koloidy, zawiesiny),
-stężenia molalnego (wagowego) roztworu tzn. od liczby moli rozpuszczalnika w stosunku do ogólnej liczby moli wszystkich składników.
Rola dyfuzji:
-transport wody i małych jonów na niewielkie odległości; wsp. dyfuzji 10 -9 m2 *s-1; średnica typowej komórki liścia 50μm; czas potrzebny na przebycie tej odległości 0,6s,
-dyfuzja pary wodnej - transpiracja,
-dyfuzja dwutlenku węgla i tlenu - fotosynteza, oddychanie.
Stosunki wodne w komórce roślinnej:
-potencjał ciśnienia (ψp) ma wartość 0 aż do chwili, gdy protoplast zaczyna wywierać ciśnienie na ścianę komórkową;
-potencjał wody w komórce (ψ) wzrasta od wartości ujemnych do zera wraz z wnikaniem wody do komórki;
-potencjał wody protoplastu, ψs (czyli potencjał osmotyczny) zmienia się w niewielkim stopniu wraz z przenikaniem do niej wody;
Transport H2O na drodze osmozy:
ψs = -1,0MPa ψs = -1,2MPa
ψp = 0,5MPa ψp = 0,5MPa
ψk = -0,5MPa ψk = -0,7MPa
POTENCJAŁ WODY jest miarą energii kinetycznej wody w układzie, charakteryzująca tendencję cząsteczek wody do uciekania z tego układu. Wyraża się go w jednostkach ciśnienia (kPa) i oznacza symbolem ψ
Potencjał czystej wody, dla którego przyjęto umownie wartość 0, stanowi punkt odniesienia
ψ czystej wody= 0
Obecność cząsteczek substancji rozpuszczonej w wodzie zmniejsza tendencję cząsteczek wody do opuszczania układu: ψroztworu<0. W roztworze wodnym, cząsteczki rozpuszczone obniżają ruchliwość cząsteczek wody, a zatem powodują zmniejszenie ich energii kinetycznej.
Cząstki wody przemieszczają się w kierunku zgodnym ze spadkiem wartości potencjału wody (w dół gradientu) tj. z obszaru o mniej ujemnym potencjale -500kPa do obszaru o bardziej ujemnym potencjale -1000kPa.
Korzyści płynące z posługiwania się ty sposobem oceny zjawisk związanych z ruchem cząsteczek wody polegają na:
1) możliwości rozpatrywania zjawiska ruchu wody bardziej ze względu na wewnętrzny stan układu niż z uwagi na wpływ czynników zewnętrznych.
2) możliwości porównania stanu różnych układów, np. atmosfery, powietrza występującego w przestworach miedzy komórkowych i komórkach.
Należy pamiętać, że: osmoza jest to ruch cząsteczek wody przez półprzepuszczalną błonę w kierunku zgodnym ze spadkiem wartości potencjału wody.
metoda wagowa - rośnie masa tkanki, gdy jest ona w roztworze hipotonicznym; spada, gdy jest w hipertonicznym; w izotonicznym jest równowaga w przepływie;
Roztwory o tym samym stężeniu molowym mają różne ψ jeden jest elektrolitem a drugi nie jest. Elektrolity mają niższy potencjał osmotyczny, bo dysocjują na jony. Stopień dysocjacji zależy od stężenia. Im większe stężenie tym mniejsza dysocjacja.
Gdy w komórce ψ < ψr to oddaje ona wodę na zewnątrz, gdy ψk = ψr to jest występuje równowaga wodna, natomiast gdy ψo = 0 to powoduje to zjawisko plazmolizy.
Drzewko: woda idzie pod błonę, ta pęka i powstaje nowa błona; drzewko rośnie do wyrównania stężeń między roztworami.
Potencjał wody komórek jest miarą dążności wody do wnikania do komórek. Gdy tkankę umieścimy w roztworze o mniejszym ψw niż w komórkach tkanki, woda będzie dyfundować na zewnątrz. Tkanka tracąc wodę zmniejsza swój potencjał, objętość i maskę. Gdy tkankę umieścimy w roztworze o wyższym potencjale wodnym to woda będzie napływać do tkanki.
Stosując serię roztwór sacharozy o znanym stężeniu, a tym samym o znanym ψo.
potencjał komórki będzie równy temu potencjałowi sacharozy, który nie spowodował zmiany masy ani objętości badanej komórki.
Substancje łatwo rozpuszczalne w wodzie tworzą roztwory rzeczywiste; są one osmotycznie czynne, a średnica ich cząstek jest mniejsza od 1mm.
We wgłębieniu ziemniaka jest pewna ilość soku, która rozpuszcza sacharozę/NaCl, przez co rośnie jego stężenie i maleje ψwody, poniżej ψwody w kom. otwierających w wyniku tego woda dyfunduje z nich do roztworu powodując rozpuszczanie dalszych porcji sacharozy/NaCl. Skrobia natomiast nie wywołuje oddziaływania na tkanki, bowiem ma duże rozmiary cząstek i jej nasycenie przy niskich stężeniach molowych.
Podczas transportu wody w poprzek korzenia woda przemieszcza się apoplastycznie lub symplastycznie (cytompazma plasmodesma, ale nie wakuola); lub osmotycznie z wakuoli do wakuoli; transport ten zależy od parametrów (np. temperatury, która wpływa na opory i stan fizyczny oraz przepuszczalność błon).
transpiracja - a nie parowanie, bo woda wydostaje się nie całą powierzchnią ale aparatami szparkowymi; wpływają na nią czynniki fizyczne i zamykanie/otwieranie aparatów.
Przenikanie wody:
C1>C2; -6>-7; ; przenikanie wody do komórek o niższym stężeniu; równowaga ustali się przy -6,5;
C1<C2; -6>-11; H20; przenikanie wody do komórek o wyższym stężeniu; równowaga;
na potencjał ψk bardziej wpływa ψp niż rozcieńczenie.
Drzewko - kierunek przepływu wody z komórki o wyższym potencjale do komórki o niższym potencjale wody. Potencjał zewnętrzny roztworu CuSO4 > potencjał wewnątrz drzewka. Nasadzie osmozy woda zaczyna wnikać przez błonę. Drzewko zaczyna rosnąć aż do momentu wyrównania stężeń.
NaCl, cukier puder - związki osmotycznie czynne - odciągają wodę z bulwy
mąka ziemniaczana - osmotycznie nieczynna - pozostała sucha
wnioski: rośliny regulują stopień uwodnienia zamieniając cukry proste na złożone i na odwrót w zależności od potrzeb wodnych rośliny.
potencjał wody: szukamy takiego stężenia sacharozy, w którym masa początkowa = masa końcowa ziemniaka, czyli tyle samo wody ubyło, co przybyło.
ψs = -i * m * R * T gdzie ψs - potencjał osmotyczny, i = -1, m - stężenie molalne roztworu, R - stała gazowa, T - temperatura w skali Kelvina
Obecność w soku komórkowym substancji rozpuszczonej obniża wartość potencjału wody roztworu; staje się on bardziej ujemny. Wartość ψ dla czystej wody = 0; do komórki roślinnej umieszczonej w czystej wodzie przedostają się cząsteczki wody na zasadzie osmozy; ich ruch jest zgodny z gradientem potencjału wody.
Celulozowa ściana komórkowa jest całkowicie przepuszczalna dla wody i substancji w niej rozpuszczonych.
Błona komórkowa jest całkowicie przepuszczalna dla wody, a selektywnie przepuszczalna dla substancji w niej rozpuszczonych.
Wnikanie wody do komórki powoduje pęcznienie protoplastu (zawartości komórki bez błony i ściany komórkowej), przyczyniając się do powstania ciśnienia hydrostatycznego, zwanego turgorem, oddziałującego na ścianę komórkową. Ściana komórkowa stawia opór temu wnikaniu z siłą równą turgorowi, lecz działającą w przeciwnym kierunku. Opór ten zwany jest potencjałem ciśnienia (ψp). Potencjał ciśnienia przeciwdziała wnikaniu wody do komórki bądź też wypycha ją z komórki.
Potencjał wody w komórce, który określa zdolność cząsteczek wody do opuszczenia komórki, oznacza się symbolem ψw, ψ0 lub po prostu ψ. Jego wartość zależy od potencjału wody soku komórkowego, czyli potencjału osmotycznego (ψs) oraz od potencjału ciśnienia (ψp).
Wpływ stężenia soku komórkowego na potencjał wody: potencjał wody soku komórkowego (jak każdego roztworu) przyjmuje tylko wartości ujemne.
Wpływ potencjału ciśnienia na potencjał wody: potencjał ciśnienia jest miarą siły działającej w kierunku usuwania wody z komórki; przyjmuje wartości zero bądź dodatnie.
MECHANIZM TRANSPORTU WODY W ROŚLINIE:
Pobieranie wody odbywa się drogą osmozy, przebiega zatem zgodnie ze spadkiem gradientu potencjału wody. W pobieraniu uczestniczą głównie, choć nie tylko, włośniki korzeniowe.
Pasemka Casparyego (okalające ścianę komórkową pasma zaimpregowane suberyna), występujące w ścianach komórkowych endodermy korzenia, blokują translokację wody przez apoplast endodermy. Szlak wody z endodermy do perycyklu wiedzie zatem wyłącznie przez cytoplazmę i wakuolę (symplast).
Cząsteczki wody przenikają do naczyń ksylemu przez słabo zdrewniałe ściany komórkowe dzięki siłom kohezji, szlak apoplastu oraz przez cytoplazmę, wakuole komórek na zasadzie osmozy szlak apoplastu.
Woda przemieszcza się ku wierzchołkowi dzięki podciśnieniu wytworzonemu przez transpirację i parowanie wody z powierzchni liści, oraz dzięki siłom kohezji pomiędzy cząsteczkami wody: miejsce zasysanych ku górze cząsteczek wody, zajmują natychmiast nowe cząsteczki wody. Dzieje się tak za sprawą szczególnych właściwości cząsteczek wody polegającej na ich skłonności do wytwarzania wiązań wodorowych pomiędzy sobą- czyli zjawiska kohezji. Istotną rolę w utrzymaniu nieprzerwanego słupa wody w ksylemie odgrywają też siły przyciągania pomiędzy cząsteczkami wody i wewnętrznymi, zdrewniałymi ścianami naczyń.
Woda opuszcza ksylem przez naczynia stosunkowo słabo zdrewniałe, których ściany komórkowe są dobrze przepuszczalne dla wody. Jej ruch w apoplaście odbywa się dzięki siłom kohezji spójności w symplaście i wakuolach. Natomiast przemieszczanie się wody związane jest ze zjawiskiem osmozy, której kierunek jest zawsze zgodny ze spadkiem wartości potencjału wody.
Przez tkanki liścia woda dostaje się szlakiem apoplastu (ściany komórkowe) symplastu (cytoplazma komórek połączona plazmodesmami) oraz szlakiem poprzez wakuole.
Woda paruje przez ściany komórkowe komórek miękiszu gąbczastego i palisadowego.
Woda dyfunduje z komory przydechowej do atmosfery: szybkość dyfuzji podlega wpływowi wszystkich tych czynników, które oddziałują na gradient potencjału wody pomiędzy komórkami a atmosferą.
WODA JAKO ROZPUSZCZALNIK. Polarność cząsteczki wody czyni z niej doskonały rozpuszczalnik dla innych polarnych cząsteczek.
Elektrostatyczne przyciąganie pomiędzy polarnymi cząsteczkami wody i jonami jest silniejsze niż pomiędzy kationami i anionami.
W środowisku wodnym jony przyciągają cząsteczki wody, ulegają wskutek tego uwodnieniu.
Substancje polarne, które rozpuszczają się w wodzie, zaliczamy do związków hydrofilowych (wykazujących powinowactwo do wody, lubiących wodę). Tymczasem, substancje niepolarne, których właściwości określa się jako hydrofobowe (nie lubiące wody) nie rozpuszczają się.
W wodzie substancje niepolarne skupiają się tak, aby jak najmniejsza część ich powierzchni stykała się z wodą.
OSMOZA
Cząsteczki wody, podobnie jak cząsteczki innych substancji, są ruchliwe. W czystej wodzie bądź w roztworze zawierającym niewielką ilość substancji rozpuszczonej cząsteczki wody, poruszając się swobodnie mają dużą energię kinetyczną). W związku z tym wiele cząsteczek wody może przedostać się przez błonę przepuszczalną dla cząsteczek wody.
Przez błonę półprzepuszczalną z łatwością przechodzą tylko pewne cząsteczki, podczas gdy cząsteczki innego rodzaju nie przedostają się na drugą stronę tej błony. Błony biologiczne są całkowicie przepuszczalne dla cząsteczek wody, dla wielu jednak innych substancji np. jonów sodowych czyli glukozy, przepuszczalność tych błon jest utrudniona. Błony biologiczne wykazują zatem przepuszczalność selektywną.
W roztworze zawierającym dużą liczbę cząsteczek substancji rozpuszczonej, ruchy cząsteczek wody są znacznie ograniczone; przyczyną tego są oddziaływania pomiędzy cząsteczkami wody a cząsteczkami substancji rozpuszczonej. Zatem mniejsza liczba cząsteczek wody ma energię kinetyczną wystarczającą do przedostania się przez błonę.
Cząsteczki substancji rozpuszczonej nie przedostają się przez błonę tak szybko i tak łatwo jak cząsteczki wody.
Ruch cząsteczek wody uzależniony jest od tego, jak dużo cząsteczek wody ma wystarczającą energię kinetyczna, aby uciec z układu w którym się znajduje. a zatem układ w którym cząsteczki wody w porównaniu z układem, w którym cząsteczki mają niższą energię kinetyczną. W odniesieniu do układów, w których ma miejsce ruch cząsteczek wody.
Osmoza jest
-ruchem cząsteczek wody
-zgodnym z gradientem potencjału wody
-przez półprzepuszczalną błonę
-do roztworu o bardziej ujemnym potencjale wody
FIZYCZNE WŁAŚCIWOŚCI WODY:
- wysoka pojemność cieplna - określa ilość ciepła potrzebną do podniesienia temperatury 1kg wody o 1stC. Przyczyną tej właściwości wody jest obecność wiązań wodorowych, których rozerwanie pochłania znaczną ilość energii cieplnej.
- wysokie ukryte ciepło parowania. Wiązania wodorowe utrzymują cząsteczki ciekłej wody razem, co utrudnia ich ucieczkę w postaci pary wodnej: stosunkowo dużego wkładu energetycznego wymaga parowanie wody, zatem woda ma w porównaniu z innymi cząsteczkami tej samej wielkości wysoką temperaturę wrzenia.
- ruchliwość - niewielka siła wiązań wodorowych sprawia, że ulegają one łatwo zerwaniu, w związku z czym cząsteczki wody są ruchliwe i stale się z sobą zderzają.
- siły kohezji i napięcia powierzchniowego. Dzięki obecności wiązań wodorowych cząsteczki wody „przylegają do siebie”, a także do niektórych innych cząsteczek. Zjawisko to nosi nazwę kohezji. Siły kohezji działające na powierzchni dośrodkowo, wywołują powstawanie napięcia powierzchniowego, przejawiającego się tendencją do wciągania cząsteczek do środka na skutek przyciągania cząsteczek znajdujących się na powierzchni przez cząsteczki leżące głębiej.
- gęstość i zamarzanie. W miarę jak temperatura ochładzającej się wody zbliża się do punktu zamarzania, ruchy cząsteczek stają się coraz wolniejsze, tak że możliwe staje się utworzenie przez nie maksymalnej liczby wiązań wodorowych. Zamarzająca woda zwiększa swoją objętość, a zatem zmniejsza się jej gęstość i dlatego lód unosi się zawsze na powierzchni wody.
- powstawanie koloidów. Niektóre cząsteczki tworzą sile wiązania międzycząsteczkowe, uniemożliwiając rozpuszczanie się tych cząsteczek w wodzie. Jeśli na powierzchni tych cząsteczek występują ładunki elektryczne, na skutek przyciągania elektrostatycznego gromadzi się wokół nich warstewka wody. Powleczone wodą cząsteczki ulegają rozproszeniu w środowisku wodnym zamiast się wytrącać. Rozproszone w fazie wodnej cząsteczki substancji w wodnej otoczce określa się mianem koloidu.