Królestwo: Zoa

Podkrólestwo: Metazoa

Divisio: Eumetazoa

Triblastica

Protostomia

Coelomata

Typ: Arthropoda

Podtyp: Crustaceomorpha

Gromada: Crustacea

Rząd: Diplostraca

Podrząd: Cladocera

Daphnia pulex

Rząd: Copepoda

Sphyrion lumpi

Rząd: Branchiura

Argulus foliaceus

Rząd: Cirripedia

Balanus sp.

Lepas sp.

Rząd: Stomatopoda

Squilla mantis

Rząd: Isopoda

Podrząd: Oniscoidea

Oniscus asellus

Porcellio scaber

Podrząd: Valvifera

Saduria entomon

Rząd: Amphiopoda

Gammarus locusta

Rząd: Decapoda

Podrząd: Reptantia

Sekcja: Macrura

Homarus sp.

Astacus astacus

Astacus leptodactylus

Orconectes limosus

Sekcja: Branchyura

Rhithropanopeus harrisi

Uca sp.

TYP: ARTHROPODA

Brak orzęsionych nabłonków. Metameria w rozwoju zarodkowym jest homonomiczna, więc im bardziej forma jest pierwotna tym bardziej homonomiczna jest metameria u osobnika dorosłego.

Głowa (cephalon, caput) składa się z płata przedgębowego (acron) wyposażonego w oczy. Reszta segmentów wyposażona jest w odnóża. Liczbę segmentów głowowych u Crustacea określa się na 6. Otwór gębowy po stronie brzusznej (za 3 segmentem licząc od akronu). Głowa zawiera zwoje nerwowe.

Tułów ma znaczenie lokomocyjne, składa się z 8 segmentów (z tego 3 mogą być przyłączone do głowy, tworząc głowotułów).

Odwłok (7 segmentów) zawiera układ pokarmowy, krwionośny i rozrodczy. Rozróżnia się go na mesosomę i metasomę. Ostatni segment odwłoka określamy jako telson.

Każdy segment wyposażony jest w parę odnóży (prócz akronu i telsonu), które są umięśnione i zdolne do złożonych ruchów. Odnóże składa się z protopoditu i dwóch gałęzi: endopoditu (wewnętrzna) i egzopoditu (zewnętrzna). Protopodit dzielimy na prekoksopodit, koksopodit oraz bazipodit, mogą też występować na nim wyrostki (zewnętrzne epipodity i wewnętrzny endit). Jeśli odnóże ma jedną gałąź, określamy ją jako stenopodium. Odnóża głowowe wyspecjalizowane są w czułki lub przysadki gębowe. Czułki nazywamy antenulami i antenami. Przysadki gębowe rozróżniamy na żuwaczki (gnathobasium) oraz szczęki pierwszej (maxillae I) i drugiej pary (maxillae II). Wyróżniamy również szczękoczułki (chelicery), nogogłaszczki (pedipalpy) oraz szczękonóża (maxillipedes). Odnóża lokomocyjne nazywamy paraeopodami.

Szkielet buduje gruby oskórek. Każda tagma składa się z segmentów, zbudowanych z czterech sklerytów: tergitu, sternitu oraz dwóch pleurytów.

Sam oskórek dzielimy na epikutikulę oraz prokutikulę. Z prokutikulą łączą się mięśnie szkieletowe, jest gruba i zbudowana z chityny. Rozróżniamy w niej dwie warstwy: egzo i endokutikulę. Ta pierwsza jest sztywna i barwna, druga natomiast miękka. Oskórek poprzebijany jest kanałami, może też wgłębiać się w ciało wyrostkami (apodemami, endosternitami). Jest on okresowo zrzucany i odnawiany (linienie).

Naskórek nazywamy hipodermą. Jest on obfity w gruczoły linkowe oraz komórki zmysłowe. Oparty jest na błonie podstawnej.

W tagmie głowowej znajduje się mózg z ciałkami grzybkowatymi składający się z proto, deuto i tritocerebrum. Występuje obrączka okołoprzełykowa, która łączy mózg ze zwojem podprzełykowym po stronie brzusznej. Reszta zwojów ułożona jest po tej samej stronie, drabinkowo lub w wyniku zrastania się łańcuszkowo. Mogą występować ocelle lub ommatidia. Te drugie są w kształcie stożka, tworzą obraz mozaikowy i są okryte rogówką. Pod rogówką leżą stożki krystaliczne, które razem z nią tworzą aparat dioptryczny. Pod nim leży retinula z komórek zmysłowych ze sztyfcikami, które ustawione do wewnątrz ommatidium tworzą rabdom.

Ommatidia oddzielają od siebie komórki pigmentowe.

Jama ciała to miksocel. Wypełnia ją hemolimfa. Oddychają skrzelami, płucotchawkami (przetchlinka ze sfałdowaniem w środku), tchawkami (sieć rurkowatych wpukleń zakończonych komórkami, krew nie transportuje gazów) lub skrzelotchawkami. Układ krwionośny otwarty. Serce wyposażone jest w zastawki, po bokach ma otwory (ostie) przez które krew wlewa się do niego z zatoki okołosercowej. Krew aortą i tętnicami dociera do hemocelu z którego dostaje się do zatoki. Krew zawiera amebocyty, barwnikiem zazwyczaj jest hemocyjanina (rozpuszczona).

W układzie wydalniczym obserwujemy metanefrydia lub cewki Malpighiego. Metanefrydia są zamkniętym lejkiem z nieorzęsionym kanalikiem wyprowadzającym uchodzącym przy czułkach lub szczękach. Cewki Malpighiego są uwypukleniami jelita.

Zazwyczaj rozdzielnopłciowe, dymorfizm. Para gonad i gonoduktów.

PODTYP: CRUSTACEOMORPHA

GROMADA: CRUSTACEA

Głównie wodne. Mają dwie pary czułków, trzy pary przysadek gębowych i ciało podzielone na głowę, tułów i odwłok.

Głowa u dojrzałych jest niesegmentowana, powstaje jednak z sześciu segmentów: akronu, czułków I pary, czułków II pary, żuwaczkowego, szczęk I pary i szczęk II pary. Pierwsze trzy określamy jako protocephalon, resztę jako gnathocephalon. U większości do głowy dołączają się jeszcze segmenty tułowiowe (powstaje głowotułów). Protocephalon jest wtedy zawsze odznaczony bruzdą, a drugą część nazywamy gnathothorax. Odnóża przyłączonych segmentów tułowia biorą udział w zdobywaniu pokarmu, nazywamy je szczękonóżami (maxillipedes). Za głową często znajduje się karapaks, czyli fałd okrywający tułów i odwłok.

Pierwsza para czułków (antenule) jest jednogałęziowa (rozwidlona na końcu), druga dwugałęziowa. Znajdują się po stronie grzbietowej, przed otworem gębowym. Przysadki są zawsze dwugałęziowe i znajdują się po stronie brzusznej głowy, za otworem gębowym. Pierwsza para to żuwaczki, druga i trzecia do szczęki I i II pary. Wokół otworu gębowego mogą występować wargi: górna labrum i dolna labium.

Resztę tułowia określamy jako pereon. Każdy segment tułowia wyposażony jest w parę odnóży (terakopody) o znaczeniu lokomocyjnym. Protopodit zbudowany jest z jednego, dwóch lub trzech członów. Gałęzie: egzo i endopodit zbudowane są z różnej liczny członów. Wyróżniamy odnóża liściaste (phylopodium) i prętowate (stenopodium).

Odwłok (pleon) wyposażony jest w pary odnóży (pleopody), wyjątkiem jest segment ostatni - telson. Ostatnia para odnóży (uropodia) często tworzą z telsonem płetwę. Telson może mieć wyrostki (furki), zlokalizowany jest na nim anus.

Oskórek wysycony węglanem wapnia, występują gruczoły tegmentalne oraz chromatofory. Mózg dwu lub trójdzielny, nie jest organem nadrzędnym. Może występować pojedyncze oko naupliusowe i parzyste oczy złożone. Oko naupliusowe charakteryzuje larwę nauplius (pływika), jest prosto zbudowane, leży nad mózgiem i łączy się z protocerebrum. Oczy złożone są parzyste, leżą po bokach głowy lub pośrodkowo. Dają obraz apozycyjny (kiedy ommatidia są porozdzielane i powstaje mozaika) lub superpozycyjny (kiedy ommatidia nie są całkiem porozdzielane komórkami pigmentowymi i obrazy nakładają się).

Układ pokarmowy ma postać rury. Otwór gębowy prowadzi do przełyku, który otwiera się do żołądka żującego wyposażonego w kolce lub zęby, do jelita środkowego uchodzi gruczoł trzustkowo-wątrobowy (może on produkować rzadką celulazę).

Skrzela to zazwyczaj epipodity (wyrostki bazipoditów). Często ochraniane są okrywą z karapaksu (branchiostegity). U skorupiaków wyższych serce zazwyczaj krótkie z parą ostii. Krew zawiera amebocyty i fagocyty. Barwniki w osoczu. Narządy wydalnicze w liczbie jednej lub dwóch par. Uchodzą przy czułkach II pary lub szczękach II pary. Są amonioteliczne.

Gonady parzyste, nad przewodem pokarmowym. Nasieniowody i jajowody otwierają się zazwyczaj w okolicach odnóży tułowiowych. Rozmnażają się dzieworodnie lub heterogonicznie. Często opieka nad potomstwem (samice noszą jaja na odnóżach odwłokowych). Jaja centrolecytalne lub oligolecytalne. Rozwój jest różny. Może zachodzić wprost (polega tylko na linieniu i wzroście) lub anamorficznie (wykluwa się larwa z niepełną liczbą segmentów, uzupełnianą podczas linienia i wzrostu). Rozwój anamorficzny nazywamy metamorficznym, kiedy następują skoki w rozwoju (szybkie przyrosty liczby segmentów) lub epimorficznym (kiedy przekształcenia są mniejsze). Rozróżniamy larwy: nauplius, metanauplius, protozoea, zoea, metazoea i mysis.

RZĄD: DIPLOSTRACA

Formy drobne. Odnóża liściaste (phypopodia). Wszystkie części odnóży wyposażone w szczeci. Nie występuje głowotułów. Często oko naupliusowe. Czułki I pary w przeciwieństwie do II pary słabo rozwinięte. Silne żuwaczki, szczęki zredukowane. Tułów i odwłok segmentowane (brak odnóży na odwłoku, telson z widełkami). Narządami wydalniczymi są gruczoły szczękowe. Rozwój wprost lub larwa (zazwyczaj popływik).

PODRZĄD: CLADOCERA

Spłaszczone bocznie z dwuklapowym karapaksem. Ciało skrócone. Ruchliwe oko złożone na słupku, oko naupliusowe. Czułki II silnie rozwinięte w narząd ruchu, dwugałęziowe. Tułów zlany z odwłokiem, 4-6 par odnóży. Zlane zwoje brzuszne. Serce krótkie (para ostiów). Długie jajniki uchodzą do grzbietowej komory lęgowej (między grzbietem a karapaksem). Rozwój wprost w komorze lub metanaupliusy. Częsta partenogeneza stała lub heterogoniczna (na zmianę z rozmnażaniem dwupłciowym). Produkują jaja haplo (samice po zapłodnieniu) i diploidalne (samice i samce). Jaja diploidalne nazywamy jajami letnimi, haploidalne zimowymi. Letnie mają cienką osłonkę, rozwijają się z nich samice partenogenetyczne. Przy pogorszeniu warunków rozwijają się także samce oraz pojawiają się jaja zimowe, które wymagają zapłodnienia i mają grubą otoczkę (na wiosnę wykluwają się z nich dzieworodne samice). Jaja zimowe otaczane są siodełkiem zbudowanym z linki.

RZĄD: COPEPODA

Często są pasożytami. Niektóre zdolne do bioluminescencji (gruczoły pod hipodermą). Przeważnie formy drobne. Brak karapaksu, 17 segmentów ciała (6 + 6 + 5), masywne widełki na telsonie, opiekują się jajami

Głowa jednolita, segmentowany tułów i odwłok. Odwłok bez odnóży. U większości głowotułów z pierwszym segmentem tułowia. Na granicy tułowia i odwłoku często występuje staw zwany zawiasem. Części przed zawiasem nazywamy wtedy metasomą, za zawiasem urosomą. Oko naupliusowe, statocysty. Czułki I rozwinięte, jednogałęziowe, czułki II słabiej rozwinięte podobnie jak szczęki (II para bez egzopoditu, często jako narząd filtrujący). Ostatnia para odnóży jest narządem kopulacyjnym. U pasożytów czułek brak lub jako narząd czepny. Odwłok silnie zredukowany, tułów często bez odnóży.

Oskórek cienki, zwoje brzuszne skoncentrowane. Brak narządów oddechowych. U pasożytów większość układów uwsteczniona, gonady nieparzyste (u wolno żyjących parzyste). Samce mniejsze od samic. Partenogeneza rzadka. Z jaj wylęgają się naupliusy lub metanaupliusy, przekształcające się w stadia kopepoditowe.

RZĄD: BRANCHIURA

Pasożyty zewnętrzne. Spłaszczone grzbieto-brzusznie, duży karapaks, narządy czepne. Tułów zbudowany z 4 segmentów. Odwłok zredukowany dwupłatowy. Oczy złożone i 1-3 oczy naupliusowe. Czułki drobne (I z pazurami). Żuwaczki przekształcone z sztylety, szczęki I przekształcone w przyssawki. Szczęki II długie z pazurami. Wargi często zrośnięte w rurkę. Cztery pary długich odnóży tułowiowych. Serce krótkie z parą ostiów, gruczoły szczękowe, brak skrzeli. Jajnik nieparzysty, jądra parzyste. Larwy naupliusy lub kopepoditowe.

RZĄD: CIRRIPEDIA

Osiadłe lub pasożytnicze. Osiadłe przyczepione są do podłoża stylikiem (pochodna przedustnej części głowy) lub głową. Stylik wyposażony jest w mięśnie okrężne i podłużne, jest kurczliwy i ma gruczoły cementowe. Resztę ciała nazywamy kapitulum, okryta jest karapaksem z pięciu wapiennych płytek: grzbietowej kariny, bocznych przednich tergi i bocznych tylnych skuti. U form przyczepionych głową naprzeciw kariny występuje również rostrum, a po bokach różnie liczne płytki lateralne.

Głowa powstaje z 6 segmentów. Brak oczu. Czułki I zredukowane, II tylko u larw. Żuwaczki i szczęki również zredukowane, u pasożytów przekształcone w narządy kłujące. Tułów niesegmentowany, 4-6 par odnóży filtrujących. U pasożytów brak odnóży. Odwłoku zazwyczaj brak.

Protocerebrum słabo rozwinięte, zwoje skoncentrowane. Układ pokarmowy w kształcie podkowy, u pasożytów często nie występuje lub uproszczony. Brak skrzeli, brak układu krwionośnego (serce zastępuje obszerny miksocel).Gruczoły szczękowe. Jajniki zlokalizowane są w głowie i przedłużają się do stylika, uchodzą przy odnóżach. Jądra w tułowiu, nasieniowody uchodzą do długiego prącia. Osiadłe są hermafrodytyczne, pasożyty rozdzielnopłciowe. Dymorfizm skrajny, samce żyją na lub w samicach (nie są zdolne do samodzielnej egzystencji, nazywane są dopełniającymi). Zapłodnienie krzyżowe, larwa nauplius z trójkątnym karapaksem wyposażonym w kolce. Przekształca się w metanaupliusa, który przechodzi w larwę cyprysową (spłaszczoną grzbieto-brzusznie). Cyprysy u form pasożytniczych są inwazyjne i ulegają redukcji. Część przedustna wnika do żywiciela, aż opanowuje cały organizm. Tworzy się guz, w którym jest układ rozrodczy samicy oraz komplementarne samce. Samce z cyprysów ulegają jeszcze większemu uwstecznieniu - stają się praktycznie workami z gonadami.

RZĄD: STOMATOPODA

Spłaszczone grzbieto-brzusznie, wydłużone. 6 (+5) + 3 + 7. Odwłok z odnóżami. Mózg trójdzielny. Karapaks z wyciągniętym rostrum, nie obejmuje odwłoka. Oczy złożone i oko naupliusowe. Czułki I i II rozwinięte, II para ma gałąź zewnętrzną przekształconą w łuskę. Żuwaczki dobrze rozwinięte, szczęki zredukowane. Dwie pierwsze pary odnóży odwłokowych przekształcone w narządy kopulacyjne. Telson bez wyrostków (tworzy płetwę z ostatnią parą odnóży). Oskórek gruby. Serce z 13 parami ostiów, gruczoły szczękowe. Gruczoł trzustkowo-wątrobowy uchodzi do jelita środkowego. Rozdzielnopłciowe, rozwój wprost lub z pseudożywikiem.

RZĄD: ISOPODA

PODRZĄD: ONISCOIDEA

PODRZĄD: VALVIFERA

Spłaszczone grzbieto-brzusznie. Głowotułów z jednym lub dwoma segmentami tułowia. Występuje marsupium (torba lęgowa) ograniczona wyrostkami protopoditów odnóży tułowiowych (oostegitami). Brak oczu naupliusowych. Brak karapaksu i czułków I. 1-6 segmentów odwłoka zrośniętych z telsonem (pleotelson). Rozwinięte płytki grzbietowe. Występują skrzela. Lądowe mają cienki oskórek i oddychają przez skrzelo lub płucotchawki. Gruczoły szczękowe. W rozwoju występuje stadium manka (brak 7 pary odnóży tułowiowych).

RZĄD: AMPHIPODA

Brak karapaksu. Jeden segment tułowia przyłączony do głowy (para szczękonóży). Czułki dobrze rozwinięte. Odnóża tułowiowe jednogałąziowe, koksopodity wykształcone w płytki osłaniające skrzela. Pierwsze cztery pary krótkie, skierowane ku przodowi z pazurem skierowanym do tyłu. Kolejne trzy pary długie, skierowane do tyłu z końcowymi członami do przodu. Gruczoły czułkowe. Rozwój wprost.

RZĄD: DECAPODA

Zbudowane z głowotułowia, tułowia i odwłoka. Pierwsze trzy segmenty tułowia zrośnięte z głową, głowotułów i odwłok okryte karapaksem, z przodu wyciągniętym w rostrumi po bokach w branchiostegity. Czułki I rozwidlone. Szczęki II z długimi gałęziami zewnętrznymi (skafognatidy). Pierwsze trzy pary odnóży tułowiowych przekształcone w szczękonóża, kolejne służą do lokomocji (pięć par). Pierwsza para odnóży lokomocyjnych zazwyczaj wykształcona w szczypce.

Oskórek gruby, twardy, wysycony solami wapnia które przed wylinką są resorbowane do hemolimfy. Osobniki odnawiające oskórek przebywają w ukryciu. Posiadają chromatofory pod hipodermą, zazwyczaj każda komórka ma tylko jeden barwnik. Ruch ziaren pigmentu w komórkach regulowany jest hormonalnie przez komórki neurosekrecyjne w słupkach ocznych i tritocerebrum.

U krabów wszystkie zwoje brzuszne połączone są w jeden. Wysoko uorganizowane oczy złożone, zawsze słupkowe. Parzyste statocysty u podstaw czułków pierwszej pary. Przełyk prowadzi do dużego jelita środkowego i tylnego. Żołądek dzielimy na strefę wpustową (ektodermalną) i odźwiernikową (endodermalną), są one oddzielone zastawką. Do części wpustowej uchodzi gruczoł trzustkowo-wątrobowy.

Oddychają skrzelami, powstają z epipoditów, ale mogą występować na częściach podstawowych odnóży (podobranchia), między pleurytami i podstawami odnóży (artrobranchia) albo na pleurytach (pleurobranchia). Wodę napędzają przewiewniki (gałęzie zewnętrzne szczęk II pary). Barwnikiem oddechowym jest hemocyjanina w osoczu, może występować też hemoglobina. W sercu jedna do trzech par ostiów. Kanalik metanefrydium długi i poskręcany, nefrydiopor często przykrywany wieczkiem.

U krabów wzrost zatrzymuje się po osiągnięciu dojrzałości. Linienie dzielimy na cztery fazy: przedlinkę, linkę, polinkę i międzylinkę. W przedlince gromadzony jest wapń z rozpuszczanego oskórka. W czasie linki Decapoda prowadzi ukryty tryb życia i uwalnia się ze starego oskórka. Podczas polinki wydzielane są materiały na nowy oskórek, międzylinka jest różnie długa (może mieć związek z porą roku). Proces linienia kontroluje układ hormonalny składający się z gruczołów Y, X i zatokowych. Gruczoły Y produkują hormon linienia (ekdyzon), znajdują się u podstaw czułków lub szczęk II pary. Gruczoły X i zatokowe znajdują się na słupkach ocznych. X działają w międzylince (hamują linienie), a gruczoły zatokowe magazynują hormon hamujący linienie i uwalniają go bezpośrednio do hemolimfy.

Gonady parzyste. Często narządy kopulacyjne (gonopody). U prymitywnych z jaj wylęgają się pływiki, u wyższych popływiki, przedżywiki lub żywiki czy lasonóżki. Większość opiekuje się młodymi.

PODRZĄD: REPTANTIA

SEKCJA: MACRURA

SEKCJA: BRANCHYURA

U Macrura odwłok dobrze wykształcony, duża płetwa i szczypce. U Branchyura karapaks szeroki, odwłok zredukowany. Kroczą bokiem, duże szczypce.

---