WYKŁAD 2

18.X.05

RETIKULUM ENDOPLAZMATYCZNE

Roślinne ER charakteryzuje się dużym stopniem plastyczności i może ono np. formować struktury subkomórkowe zawierające ciałka, lipidy, gumy…

Jest zlokalizowane przede wszystkim na obwodzie- ER korowe- oraz wokół jądra- ER okołojądrowe.

Organella ta tworzy system (trójwymiarową sieć) otoczonych błon spłaszczonych cystern i rurek. Cysterny to ER ziarniste (szorstkie) pokryte rybosomami, natomiast rurki to ER gładkie.

Występują też ER pęcherzykowe, ER modularne i liczne struktury pochodne ER: otoczkę jądra, pęcherzyki Cop II, pęcherzyki PAC, ciałka białkowe, ciałka ER, rybosomy i pęcherzyki KDEL.

Duże zmienność zależy od:

• Typu komórki

• Stadium rozwoju

• Aktywności metabolicznej komórki

Funkcja ER jest m.in. źródło błon w komórce

PEROKSYSOMY

• Jednobłonowe

• W matriks są oksydazy wytwarzające H₂O₂ i katalaza rozkładająca H₂O₂ do O₂ i H₂O

• Nie mają DNA i rybosomów (białka są syntetyzowane w oparciu o genom jądrowy)

Ze względu na funkcje wyróżniamy:

• Glioksysomy (zawierają enzymy cyklu glioksalowegoi β- oksydacji kwasów tłuszczowych (główne funkcje to konwersja kwasów tłuszczowych do cukrów)

• Peroksysomy liściowe odpowiedzialne za fotooddychanie

• Peroksysomy brodawek korzennych- są wyposażone w enzymy niezbędne do biosyntezy ureidów

• Peroksysomy niewyspecjalizowane- zawierają podstawowy zestaw enzymów typowy dla tej rodziny organelli (oksydazę i katalazę- prawdopodobnie niwelują toksyczność tlenu)

Funkcje peroksysomu:

• W zależności od gatunku rośliny i zróżnicowania komórek peroksysomy spełniają różne funkcje i zawierają stosowne wyposażenie enzymatyczne:

• Fotooddychanie

• Β- oksydacja kwasów tłuszczowych

• Cykl kwasu glioksalowego

• Metabolizm reaktywnych form tlenu (ważne w warunkach stresu biotycznego i abiotycznego)

CYTOSZKIELET

• Eukariotyczna cytoplazma jest dynamiczną trójwymiarową siecią włókienek białkowych, przenikająca całą komórkę

• Główne składowe cytoplazmy rośliny: mikrotubule i mikrofilamenty

Mikrotubule:

• Mikrotubule (mikrorurki) mają średnicę zewnętrzną ok. 20-25 nm. A wewnętrzną ok. 15 nm.

• Zbudowane z dwóch rodzajów białek globularnych α i β tubuliny, które tworzą heterodimer tubulinowy. Łączą się ze sobą (głowa, ogon) i powstaje podstawowa jednostka budowy mikrotubuli- słupowate protofilamenty

• Pojedynczą mikrotubule buduje 13 protofilamentów

• Trzecim rodzajem jest γ- tubulina i nie wchodzi w skład mikrotubuli (pełni funkcję organizatora polimeryzacji mikrotubuli)

• Pojedyncza mikrotubula ma stronę polarną (koniec + -tam eksponowana jest γ- tubulina) i koniec - (tam rozpoczyna się nukleacja)

• Z mikrotubulami związane są białka towarzyszące (motoryczne i niemotoryczne)- białka te regulują dynamikę i organizację

Mikrotubule w komórkach nie dzielących się:

• Występują mikrotubule korowe (kortyfikalne) i promieniowe (radialne)

• Główną funkcją mikrotubul ( w komórkach nie dzielących się):

• Ukanalizowanie potencjału ciśnienia

• Regulacja kierunku powiększania się komórki

Mikrotubule w komórkach dzielących się:

• W fazie G2 przed pełną kondensacją chromosomów mikrotubule formują wąskie pasma- pasmo przedprofazowe (zawiera mikrofilamenty, wskazuje płaszczyznę podziału komórki)

• Pod koniec G2 i w czasie profazy mikrotubule występują na powierzchni jądra tworząc wrzeciono profazowe

• Przebieg mitozy u roślin i zwierząt jest podobny, inny jest kształt wrzeciona kariokinetycznego (zbudowane z mikrotubul)

• W komórkach roślin są wrzeciona cytokinetyczne- fragmoplast (złożony z mirkotubul i mikrofilamentów, pełni rolę w powstawaniu przegrody a potem ściany między podzielonymi jądrami)

Mikrofilamenty:

• Zbudowane z białek (aktyny- nawet 20% w komórkach roślinnych)

• Mikrofilamety to spolimeryzowane włókna F- aktyny (określanej też jako G- aktyny)

• Polimeryzujące jednostki łączą się i tworzą ściśle skręcony helikalnie liniowy łańcuch mikrofilamantów o średnicy ok. 7nm.

• Łatwo ulegają składaniu i rozkładaniu (komórka może kontrolować te procesy)

Mikrofilamenty w interfazie i w czasie podziału:

• Ułożone wzdłuż mikrotubul korowych

• W cytokinezie między mikrotubulami fragmoplastu (możliwe, że biorą udział w przemieszczaniu pęcherzyków transportujących do przegrody pierwotnej)

• Procesy związane z ruchem wewnętrznym komórki nie dzielącej się - w komórkach roślinnych oparte na układzie mikrofilamentów, a u eukariotów funkcję tę pełnią mikrotubule

• Przemieszanie się w obrębie cytoplazmy jądra, mitochondrium, plastydów, ER, diktiosomów i pęcherzyków transportujących

WAKUOLA

• Otoczona jedną błoną

• Białka i inne makrocząsteczki mogą być akumulowane a potem ulegać hydrolitycznemu rozkładowi (tez jony mogą podlegać wymianie ze składnikami cytoplazmy)

• Wakuom- zespół wakuol

• Wakuole tworzą środowisko wewnętrzne (podstawowe znaczenie w utrzymaniu homeostazy)

• Największy przedział w komórce (do 95%)

• Dwa typy wakuol w młodych komórkach:

• Wakuole gromadzące białko zapasowe

• Wakuole lityczne

• Dojrzałe komórki maja zazwyczaj jedną wakuolę centralną (powstałą wskutek połączenia wakuol)

• Wnętrze wypełnia

• sok wakuolarny (głównym składnikiem jest woda oraz enzymy hydrolityczne, transferazy)

• metabolity pierwotne np. Ca²⁺

• produkty naturalne (np. terpenoidy, związki fenolowe, flawonoidy i alkaloidy)

• ksenobiotyki (np. związki chemiczne stosowane w rolnictwie)

• Zawartość składników soku różni się między gatunkami roślin a nawet w obrębie wakuol tego samego gatunku- zależnie od warunków środowiska

Funkcje wakuoli:

• Niezależne od składu wakuolarnego:

• Udział we wzroście wymiarów komórki (turgor)

• Rozproszenie cytoplazmy na obwodzie wakuoli (m.in. zwiększa wydajność absorpcji fotonów)

• Magazynowanie wody

• Zależne od składu wakuolarnego:

• Pełnią funkcję komórkowych buforów w stosunku do nagłych zmian pH cytoplazmy

• Uczestniczą w:

• Zachowaniu homeostazy Ca²⁺

• Tolerancji komórki na zasolenie

• Osmoregulacji

• Detoksykacji

• Obronie przed patogenami i fitofagami

• Funkcje metabolicznych komórek (metabolizm kwasowy, zachowanie homeostazy, stężenia aminokwasów, akumulacja sacharozy, „zmiatanie reaktywnych form tlenu)

• Stanowią przedział lityczny (wakuole lityczne i spichrzowe pełnią różne funkcje)

BOTANIKA- WYKŁAD

5