PODATNOŚĆ PRZEWODU POKARMOWEGO NA ZASIEDLANIE
- większość mikroorganizmów może kolonizować się na śluzówce jamy ustnej i gardła doprowadzając czasami do powstania choroby
- w przełyku pokrytym wielowarstwowym złuszczającym się nabłonkiem, w żołądku, a u przeżuwaczy
w trawieńcu mam miejsce sekrecja przez gruczoły śluzówki HCl, dodatkowo pokrytych warstwą śluzu kolonizowanie się drobnoustrojów jest ograniczone
- ponownie w jelitach, panują doskonałe warunki do zasiedlania ich przez drobnoustroje. Liczba bakterii wzrasta wraz ze zwiększeniem się dystansu od żołądka. Dość szybko przesuwający się pokarm wymywa je z dwunastnicy i początkowego odcinka jelit cienkich nim zdążą się namnożyć. Dopiero jelito biodrowe i grube zawierają wyższe ich liczby.
Struktura i funkcja jelit
- mimo dużego zróżnicowania anatomicznego i długości układu pokarmowego u różnych gatunków zwierząt, ogólnie jego struktura i funkcja pozostają podobne
- ze względu na strukturę śluzówki można wyróżnić dwa główne odcinki jelit: cienkie i grube, różniące się funkcjonalnie jeżeli chodzi o absorpcje składników odżywczych
- w jelitach cienkich głównej mierze dochodzi do trawienia pokarmu oraz absorpcji składników odżywczych (pojedynczych cukrów, aminokwasów, kwasów tłuszczowych i zasad azotowych), wody
elektrolitów
Jelito cienkie
- powierzchnia śluzówki jest bardzo powiększona w wyniku dużego pofałdowania
- podobnie duża jest powierzchnia kosmków stanowiących podścielisko enterocytów oraz powierzchnia mikrokosmków
Jelito grube
- pofałdowanie śluzówki jest mniejsze
- mikrokosmki są nieobecne
- mikrokosmki występują w mniejszej liczbie
- szczególnie licznie występują komórki kubkowe (produkcja śluzu)
- u carnivora - zasadnicza funkcja to absorpcja wody i elektrolitów
- u trawożernych absorpcja wraz z wodą i elektrolitami substancji syntetyzowanych przez bakterie
- u wszystkich gatunków po 24 - 36 godzinach stała lub półpłynna zawartość prostnicy jest wydalana jako kał
Rozwój mikroflory przewodu pokarmowego
- zwierzęta gospodarskie rodzą się z jałowym przewodem pokarmowym, ale już w trakcie porodu
i bezpośrednio po nim stykają się z mikroflorą matki i otoczenia, która w sposób przejściowy lub stały zasiedla różne nisze u noworodków
- mikroflora przewodu pokarmowego tworzy niezwykle złożony ekosystem
- występujące w nim bakterie należą do około 400 - 500 gatunków, wśród których dominują bakterie ściśle beztlenowe
- liczba bakterii występująca w 1g treści jest różna dla różnych odcinków przewodu pokarmowego.
W żołądku jest około 102-103 CFU/g treści, w jelitach cienkich 103 - 107, w jelitach grubych 109 - 1011
- ekosystem przewodu pokarmowego w różnych jego odcinkach jest skrajnie odmienny. W żwaczu stanowi autonomiczne środowisko, na które składa się bogata flora, zarówno pod względem różnorodności gatunków, jak i dużej liczby mikroorganizmów - około 1010 - 1011bakterii w 1 ml płynu żwaczowego.
Charakterystyka i znaczenie bakterii żwaczowych.
Mikroorganizmy składające się na mikroflorę żwacza adaptowały się do tego środowiska
w zależności od zdolności wykorzystywania jednego lub wielu składników odżywczych. Przewaga ewolucyjna fermentacji żwaczowej polega na tym, że obdarzone nią przeżuwacze mogą trawić celulozę
i hemicelulozę. Co byłoby niemożliwe do wykonania przez ich własne enzymy. Mogą zatem w ten sposób wykorzystywać włóknisty surowiec roślinny, który w niewielkim tylko stopniu może być zjadany przez inne gatunki zwierząt. Stąd zasadniczą grupę mikroorganizmów składających się na mikroflorę żwacza stanowią bakterię trawiące celulozę i inne wielocukry. Współzależność wielu mikroorganizmów składa się na wynik fermentacji. Głównymi produktami fermentacji są kwasy: octowy, propionowy
i masłowy w proporcji 60:20:10. Powstają także substancje znacząco ujawniające się tylko w środowisku żwacza, jak np.: kwasy bursztynowy i mlekowy, etanol i wodór itp. w dalszych przemianach kolejne grupy bakterii wykorzystują różnorodne, powstałe produkty występujące w znacznych, jak i niewielkich ilościach. Niektóre z nich wyspecjalizowały się w wykorzystywaniu substratów występujących w środowisku żwacza w niewielkich lub śladowych ilościach, najczęściej wytwarzanych w wyniku metabolizmu innego gatunku bakterii (tzw. zjawisko krzyżowego odżywiania się).
Ekosystem żwacza jest na ogół stabilny mimo, że sam żwacz nie tworzy środowiska zamkniętego i czasami pojawiają się w nim bakterie nie uważane za typowych przedstawicieli, np. Alysiella filiformis występująca w jamie ustnej u jagniąt. Czy inne, jak np. Acetinobacter sp., Pseudomonas aeruginosa, Microccocus sp., Flavobacterium sp., wiele gronkowców i paciorkowców, pałeczki z grupy coli itp. niewiele wiadomo o rozmieszczeniu mikroorganizmów wewnątrz żwacza. Jest ich więcej w pełnej treści niż w samym płynie żwaczowym. U zwierząt wolno żyjących mikroflora podlega pewnym zmianom
w zależności od sezonowej zmiany w dostępności paszy i aktywność fermentacyjna bakterii żwaczowych rośnie w okresie wiosenno - letnim, gdy świeża pasza zielona jest łatwo dostępna. U zwierząt hodowlanych ich użytkowanie będzie decydowało o jakości i sposobie karmienia, a tym samym
o celowym oddziaływaniu na fermentację żwaczową, pożądaną ze względów produkcyjnych.
Środowisko żwacza spowodowało, że wśród mikroflory doszło do:
- wąskiej specjalizacji w wyniku konkurencji o nieliczne pokarmy i zajmowanie nielicznych nisz
- szerokiej specjalizacji - możliwość wykorzystywania wielu substratów
- maksymalnej wydajności procesów biochemicznych
- bakterie powodujące czystą fermentację na ogół zastępowane są takimi, które powodują liczne indywidualne przemiany różnych substratów
- warunki poszczególnych reakcji różnią się od siebie, stąd jeden rodzaj nie miałby dostatecznej ilości enzymów do przeprowadzenia wszystkich reakcji, z tego powodu mikroflora jest złożoną populacją o wszechstronnej aktywności biochemicznej
zwierzę |
E. coli |
Cl. perfringens |
Enterococcus |
Bacteroides |
Lactobacillus |
Krowa |
4,3 |
2,3 |
5,3 |
- |
2,4 |
Owca |
6,5 |
4,3 |
6,1 |
- |
3,9 |
Koń |
4,1 |
- |
6,8 |
- |
7,0 |
Świnia |
6,6 |
3,6 |
6,4 |
5,7 |
8,4 |
Kura |
6,6 |
2,4 |
7,5 |
- |
8,5 |
Królik |
2,7 |
- |
4,3 |
8,6 |
- |
Pies |
7,5 |
8,4 |
7,6 |
8,7 |
4,6 |
Kot |
7,6 |
7,4 |
8,3 |
8,9 |
8,8 |
Człowiek |
6,7 |
3,2 |
5,2 |
9,7 |
8,8 |
Mikroflora żołądka prosiąt w zależności od zmiany pH w różnym czasie po urodzeniu
(Smith & Jones)
Log10 liczby żywych bakterii w 1 g kału zwierząt i człowieka
LOG10 liczby hodowanych bakterii z 1g treści żołądka prosiąt |
|||||
Wiek w godzinach |
pH treści |
E. coli |
Cl. perfringens |
Enterococcus sp. |
Lactobacillus sp. |
3 |
5,9 |
- |
- |
- |
- |
6 |
5,1 |
6,7 |
6,7 |
8,5 |
6,2 |
20 |
4,7 |
4,7 |
3,0 |
6,7 |
7,7 |
44 |
3,7 |
3,7 |
2,3 |
3,3 |
7,4 |
Rola mikroflory
Endogenna rola mikroflory wpływa na anatomię (długość jelit i długość kosmków jelitowych, fizjologię przewodu pokarmowego, jak również odpowiedź immunologiczną miejscową i ogólną między innymi przez:
- stymulację perystaltyki
- udział w przemianie kwasów żółciowych, produkcję witamin (kwas foliowy, kwas pantotenowy, ryboflawina, biotyna, witamina K)
- tworzy również barierę chroniącą przed kolonizacją enteropatogenów - konkurencja o miejsce adhezji oraz zapobiega rozwojowi licznych zarazków (współzawodnictwo o pokarm, konkurencyjne wykorzystywanie substratów pokarmowych, kształtowanie przez jeden organizm środowiska niekorzystnego dla innych w wyniku produkcji, np. substancji redukujących (obniżających) Eh, H2S, H2O2, amoniaku, enzymów, hemolizyn. Lizostafiny, krótkołańcuchowych kwasów tłuszczowych, alkoholi, kwasów organicznych, bakteriocyn, itp.
Mikroflora żwacza
W ekosystemie żwacza spotykamy wszystkie główne typy morfologiczne bakterii:
- krótkie i długie pałeczki
- ziarniaki i ziarniakopałeczki
- zakrzywione pałeczki
- przecinkowce
- bakterie helikalne.
U zwierząt karmionych głownie sianem dominuje flora gram-ujemna, a u karmionych ziarnem gram-dodatnia. Większość bakterii żwaczowych to ziarniaki i krótkie pałeczki o różnej wielkości, zwykle od 0,4 do 1,0 µm średnicy i 1 - 3 µm długości
Podział głównych gatunków bakterii żwaczowych w zależności od fermentowanych substratów
Bakterie celulolityczne:
Fibrobacter succinogenes
Butyrivibrio fibriosolvens
Ruminococcus flavefaciens
Ruminococcus albus
Eubacterium cellulosolvens
Clostridium longisporum
Clostridium lochheadii
Bakterie rozkładające ksylan:
Prevotella spp.
Ruminobacter amylophylus
Butyrivibrio fibriosolvens
Ruminococcus sp.
Bakterie rozkładające pektyny:
Fibrobacter succinogenes
Prevotella sp.
Butyrivibrio fibriosolvens
Lachinospira multipara
Succinrivibrio dextrisolvens
Eubacterium cellulosolvens
Eubacterium ruminantium
Bakterie amylolityczne:
Streptococcus bovis
Ruminobacter amylophilus
Prevotella sp.
Succinimonas amylolytica
Selenomonas ruminantium
Bakterie wykorzystujące cukry:
Treponema sp. (T. saccharophilum i T. bryantii) - krętki
Clostridium polysaccharolyticum - laseczki
Lactobacillus vitulinus - pałeczki
Lactobacillus ruminis - pałeczki
Eubacterium ruminantium
Eubacterium cellulosolvens
Bakterie wykorzystujące kwasy:
Megashpaera elsdenii
Veillonella parvula
Wolinella succinogenes
Selenomonas ruminantium
Bakterie rozkładające tłuszcze:
Anaerovibrio lipolyticus
Bakterie proteolityczne:
Clostridium sp.
Proteus sp.
Bacillus sp.
Streptococcus sp.
Bakterie rozkładające hemicelulozę:
Prevotella ruminicola
Prevotella brevis
Ruminobacter amylophilus
Butyrivibrio fibriosolvens
Ruminococcus flavefaciens
Ruminococcus albus
Eubacterium cellulosolvens
Eubacterium ruminantum
Duże bakterie żwaczowe
OSCILLOSPIRA GUILLERMONDII - w obrazie mikroskopowym widoczne są jako bardzo duże, ruchome komórki podzielone poprzecznie. Mają wymiary 5 x 50 µm, niekiedy obserwowany położone podbiegunowo elementy przypominające spory, jednak nie doprowadzono ich do wykiełkowania. Komórki barwią się gram-ujemnie.
LAMPROMEDIA - są gram ujemnymi ziarniakami. Tworzą charakterystyczne pakiety przypominające układ piłek tenisowych w pakiecie o wymiarach 20µm lub większych. Mikroorganizm ten był stwierdzany w przewodzie pokarmowych niektórych gatunków żółwi i w bytujących żółwi nicieniach jelitowych, którym może służyć za pokarm.
QUINELLA OVIS - jest dużą owalną bakterią o wymiarach 3 x 7 µm, nie poddaje się hodowli. Prawdopodobnie bierze udział w rozkładzie cukrów.
Niekorzystne skutki fermentacji
- nadmierna produkcja metanu
- wzdęcie - lepkie, zewnątrzkomórkowe polisacharydy tworzone przez niektóre bakterie żwaczowe utrudniają usuwanie gazów powstających podczas fermentacji
- rozpad białek
- substancje nieszkodliwe pod wpływem mikroflory mogą stać się toksyczne, np. nadmierne tworzenie amoniaku 0,4 - 0,5 mg/10ml krwi jest toksyczne
- kwasica żwacza, atonia żwacza i kwasica systemowa. Wysoko strawny pokarm (białko, cukry) - ich szybki rozkład - metabolizowane szybciej niż w żwaczu jest buforowany wytworzony kwas
- do zaburzeń równowagi mikroflory żwaczowej są predysponowane zwierzęta hodowlane
w intensywnym systemie produkcji, otrzymujące dużo paszy treściwej.
Mikrobiologia
Wykład 6 18.05.2007
31