prochnica, niezbędnik rolnika 2 lepszy, Gleboznawstwo


Próchnica glebowa Strona 1 z 12

PRÓCHNICA GLEBOWA Zasadniczą częścią każdej gleby są oprócz części mineralnych także składniki organiczne. Części organiczne to ogół martwych szczątków pochodzenia roślinnego, zwierzęcego i mikrobiologicznego oraz organiczne produkty naturalnego przetworzenia tych materiałów. Materia organiczna występuje w glebie jako: 1. żywe organizmy (edafon) i żywe podziemne części roślin 2. świeżo obumarłe organizmy (lub ich części) jeszcze nie objęte rozkładem 3. szczątki organizmów w początkowych stadiach przetworzenia (widoczne ślady pierwotnych struktur tkankowych i komórkowych) 4. związki nieswoiste czyli różnorodne związki organiczne identyczne z występującymi w żywych organizmach lub produktach ich metabolizmu tzn. białka, aminokwasy, węglowodany, lignina, celuloza, tłuszcze, woski, proste alkohole i kwasy alifatyczne 5. humus glebowy - bezpostaciowe, ciemno zabarwione produkty daleko posuniętego przetworzenia oraz ich połączenia z mineralnymi częściami gleby. Źródła glebowej materii organicznej Pierwotnym źródłem glebowej materii organicznej są martwe szczątki roślinne. Wtórnym - martwe szczątki zwierzęce. Główna rolę odgrywa jednak opad roślinny. W lasach na dopływ materiału organicznego do gleby składa się: - opad roślinny warstwy drzew i krzewów - opad roślin runa - obumierające podziemne części roślin Na polach uprawnych są to: - resztki pożniwne - obumierające w czasie sezonu wegetacyjnego nadziemne i podziemne części roślin W Polsce coroczny opad martwych szczątków z drzew i krzewów wynosi średnio od 2,5 t/ha w borach suchych do 6 t/ha w żyznych grądach i łęgach. Wielkość opadu jest zmienna - szczególnie wielkość opadu gałęzi, szyszek i owoców. Właściwości opadu zależą od składu gatunkowego zbiorowiska roślinnego i siedliska. W lesie liściastym materiał zrzucany jest w stosunkowo krótkim czasie i charakteryzuje się dużą zawartością składników pokarmowych. Jest chętnie zjadany przez liczne drobne zwierzęta żyjące w glebie i sprzyja dużej aktywności mikrobiologicznej - przetwarzanie tego materiału przebiega szybko.

©2005 Bożenna Gruszczyńska / Uniwersytet Warszawski

Materiały do wykorzystania jedynie w ramach fakultetu Gleboznawstwo na Wydziale Biologii UW

Próchnica glebowa Strona 2 z 12

W borach, które często mają zaburzoną strukturę wiekową i gatunkową (np. równowiekowe monokultury sosny) opad jest jednorodny, ma bardzo dużą wartość stosunku C:N, ma odczyn kwaśny, zawiera wiele związków trudno dostępnych dla destruentów (woski, żywice, garbniki). Zwierzęta żyjące w ściółce lasu iglastego (roztocze, owady) żywią się głównie grzybnią grzybów rozkładających ten nieatrakcyjny materiał - rozkład jest powolny. Opad roślin runa stanowi około 1% opadu z di krzewów. Podobnie niewielki wpływ na wielkość dopływu materii organicszczątki zwierzęce - zwiększa się w latach gradacji szkodników.

rzew

znej mają

Na polach uprawnych wielkość dopływu materii zależy od gatunku uprawianej rośliny, warunków glebowo-klimatycznych oraz sposobu uprawy. Np. uprawa zbóż daje większą ilość materii organicznej (duży udział korzeni), a buraków cukrowych dużo mniej (wykorzystuje się i korzenie i liście). Wraz z opadem zwracane są do gleby składniki pokarmowe. W lasach najbogatsze w nie są liście drzew liściastych (mimo wycofywania przez drzewa składników przed zrzuceniem liści). Na polach uprawnych pojawia się konieczność nawożenia mineralnego z powodu usuwania wielu składników pokarmowych wraz z plonem. Procesy przekształceń glebowej materii organicznej Dostające się do gleby szczątki podlegają rozkładowi. Najważniejsze związki organiczne uszeregowane pod względem wzrastającej odporności na procesy rozkładu: cukry proste, skrobia, proteiny, proteidy, pektyny, hemiceluloza, celuloza (im bardziej spolimeryzowana, tym bardziej odporna na rozkład), lignina, woski, żywice, garbniki. W opadzie roślinnym: dużo wosków zawierają igły drzew iglastych; dużo celulozy - drewno drzew iglastych i liściastych; dużo ligniny - drewno drzew i stosunkowo dużo korzenie wieloletnich traw. ©2005 Bożenna Gruszczyńska / Uniwersytet Warszawski

Materiały do wykorzystania jedynie w ramach fakultetu Gleboznawstwo na Wydziale Biologii UW

Próchnica glebowa Strona 3 z 12

Stwierdzono, że: - szczątki roślinne cienkie i miękkie rozkładają się szybciej niż twarde, skórzaste i grube; - szczątki, bogate w związki łatwo rozpuszczalne i łatwo przyswajalne t.j. cukry proste, aminokwasy rozkładają się szybciej niż trudno rozpuszczalne i trudno przyswajalne (lignina) oraz substancje czy związki działające bakteriostatycznie (garbniki, żywice, fenole) - szybciej rozkładają się szczątki bogate w składniki pokarmowe (szczególnie w N). Badania w Lesie Piwnickim pod Toruniem i Białowieskim Parku Narodowym wykazały, że najszybciej rozkładają się liście graba i lipy, zaś dębu dużo słabiej. Dębowe liście są twarde, pokryte grubą kutykulą, trudno się zwilżają, mają dużą wartość stosunku C:N i znaczną zawartość garbników hamujących rozwój mikroorganizmów. W skali lokalnej czynnikami różnicującymi intensywność mineralizacji są też warunki glebowe. Najdogodniejsze warunki są w glebach zasobnych w pierwiastki biofilne, wilgotnych, ale dobrze napowietrzonych, o odczynie zbliżonym do obojętnego. Proces mineralizacji Mineralizacja jest procesem głównie mikrobiologicznym, na który wpływają: - warunki klimatyczno-glebowe - morfologia oraz skład chemiczny rozkładanego materiału. Czynniki te wpływają na proces mineralizacji pośrednio modyfikując skład i aktywność organizmów glebowych. Ich bezpośredni wpływ przejawia się wymywaniem, niszczeniem struktur na skutek naprzemiennego nawilżania i wysuszania, zamarzania i rozmarzania, przemieszczania przez wiatr. Prowadzi to do zmian składu chemicznego (wymywanie składników pokarmowych) oraz do rozdrobnienia materiału, co ułatwia mikroorganizmom proces mineralizacji. W czasie rozkładu obumarłej materii organicznej można wyróżnić 3 zasadnicze fazy: 1. Faza inicjalna - procesy hydrolizy i utleniania substancji organicznej bezpośrednio po obumarciu organizmów. Największym zmianom w komórkach ulegają związki aromatyczne i składniki białkowe. 2. Faza mechanicznego rozkładu - rozdrobnienie substancji organicznej pod wpływem mezo- i makrofauny, jej przemieszczenie i wymieszanie z innymi składnikami gleby.

©2005 Bożenna Gruszczyńska / Uniwersytet Warszawski

Materiały do wykorzystania jedynie w ramach fakultetu Gleboznawstwo na Wydziale Biologii UW

Próchnica glebowa Strona 4 z 12

3. Faza rozkładu mikrobiologicznego - organizmy glebowe powodują przemianę substancji organicznej w związki nieorganiczne. Mineralizacja w warunkach tlenowych - butwienie; w warunkach beztlenowych - gnicie. Organizmy glebowe: W glebie bytują przedstawiciele najrozmaitszych grup systematycznych. Biorą udział w wielu różnych procesach przebiegających w glebie - wietrzeniu skał i minerałów, tworzeniu się agregatowej struktury gleby, przekształcaniu martwej materii organicznej, syntezie substancji biologicznie czynnych, procesach oksydoredukcyjnych, zamykających się w glebie cyklach biogeochemicznych - krążenie C, N, P, S itd. Najważniejszą rolę odgrywają mikroorganizmy, głównie bakterie i promieniowce, duża jest także rola grzybów. Bakterie Samożywne - fotoautotrofy Chlorobium czy Rhodospirillum utleniające siarkowodór, mogą również wiązać N atmosferyczny. - chemoautotrofy - mają szczególne znaczenie w procesach glebotwórczych i przekształcania materii organicznej (często wyspecjalizowane): bakterie nitryfikacyjne, bakterie siarkowe Thiobacillus (utleniające siarkowodór, siarkę i tiosiarczany), bakterie wodorowe Hydrogenomonas czyli pałeczki tlenowe (utleniające wodór do wody), bakterie żelazowe Thiobacillus ferrooxidans (utleniające żelazo i sole żelazawe), bakterie tlenkowęglowe Carboxydomonas (utleniające CO do CO2). Cudzożywne - korzystające z substancji organicznych jako materiału budulcowego - wiążące wolny N - symbiotyczne i niesymbiotyczne - nie wiążące wolnego N - korzystające wyłącznie z mineralnych lub organicznych związków azotu: ▪ tlenowe i beztlenowe bakterie błonnikowe - rozkładające celulozę ▪ bakterie pektynowe - hydrolizujące pektyny ▪ bakterie rozkładające białka, aminokwasy, kwasy nukleinowe, mocznik i zbiałczające azotany ▪ redukujące związki mineralne ▪ rozkładające węglowodory aromatyczne i pestycydy ©2005 Bożenna Gruszczyńska / Uniwersytet Warszawski

Materiały do wykorzystania jedynie w ramach fakultetu Gleboznawstwo na Wydziale Biologii UW

Próchnica glebowa Strona 5 z 12

Promieniowce - w glebie dominują gatunki z rodzaju Streptomyces, inne to np. Nocardia, Micromonospora. Biorą udział w rozkładzie: ▪ aminokwasów ▪ błonnika ▪ ligniny ▪ chityny ▪ fenoli ▪ sterydów Wytwarzają substancje o działaniu przeciwbakteryjnym - antybiotyki (w glebie służące do tworzenia swoistej równowagi mikrobiologicznej). Grzyby - grupa odznaczająca się ogromną różnorodnością. Rozkładają: ▪ błonnik ▪ pektyny ▪ związki aromatyczne ▪ ligninę, keratynę Biorą udział w syntezie substancji humusowych, antybiotyków, witamin, mykotoksyn. Dzięki właściwościom biochemicznym tj. wytwarzaniu substancji śluzowych, akumulacji wody, wytwarzaniu kwasów organicznych i uwalnianiu z niektórych minerałów składników pokarmowych (K, P i in.) mają duże znaczenie w procesach glebotwórczych i odżywianiu się roślin. Lepiej niż bakterie i promieniowce znoszą zasolenie i zakwaszenie gleby. Pozostałe organizmy glebowe nie odgrywają aż tak znaczącej roli. Mikroorganizmy takie jak glony, śluzowce, pierwotniaki także spełniają swoja rolę w procesach rozkładu. Mezo- i makrofauna glebowa czyli przedstawiciele stawonogów (roztocza, skoczogonki, stonogowate) czy nicienie, wazonkowce, dżdżownice odżywiają się materią organiczną i przy tej okazji rozdrabniają ją i mieszają z mineralną częścią gleby. ©2005 Bożenna Gruszczyńska / Uniwersytet Warszawski

Materiały do wykorzystania jedynie w ramach fakultetu Gleboznawstwo na Wydziale Biologii UW

Próchnica glebowa Strona 6 z 12

Proces humifikacji Proces humifikacji związków organicznych jest bardziej złożony niż proces mineralizacji. Jest również procesem biochemicznym zachodzącym przy udziale enzymów wydzielanych przez mikroorganizmy glebowe. Wyróżnia się w nim dwa etapy: 1. rozkład substancji organicznych do prostszych związków 2. synteza tych prostszych związków do specyficznych związków zwanych związkami próchnicznymi, których skład znacznie się różni od produktów wyjściowych. Związki próchniczne są bardzo zróżnicowane zarówno pod względem budowy, jak i właściwości. Najczęściej jako kryterium podziału stosuje się ich rozpuszczalność w różnych rozpuszczalnikach. Nieswoiste związki próchniczne: węglowodany (cukry proste, oligosacharydy i polisacharydy), tłuszczowce (proste - kwasy tłuszczowe; bardzo złożone - sterole, terpeny, tłuszcze), aminokwasy i inne. A także: garbniki - pochodne wysokocząsteczkowych fenoli. Stanowią w roślinach od 5 do 25% ich masy (szczególnie dużo w korze drzew). bituminy - 2 - 6% - smoły, woski i mieszanina węglowodorów i ich tlenowych pochodnych. Są odporne na enzymy bakterii, ale stosunkowo łatwo rozkładają je grzyby. Stanowią nawet do 15% związków próchnicznych w glebach silnie wilgotnych. Ekstrahuje się je z gleby mieszaniną alkoholu i benzenu. Kononowa zalicza je razem z ligniną, celulozą, tłuszczowcami itp. do nieswoistych związków próchnicznych. woski to estry wyższych kwasów tłuszczowych i alkoholi (głównie monohydroksylowych) są nierozpuszczalne w wodzie i słabiej od tłuszczów rozpuszczalne w rozpuszczalnikach organicznych. żywice powstają np. w wyniku kopolimeryzacji (1) fenoli z aldehydem mrówkowym lub (2) mocznika z aldehydem mrówkowym. Swoiste związki próchniczne - kwasy humusowe = związki humusowe mają właściwości słabych kwasów. Ich cząsteczki składają się z: - części aromatycznej tzw. „jądra aromatycznego” - części alifatycznej w postaci łańcuchów bocznych różnej długości - grup funkcyjnych Z gleby można je wyekstrahować np. 1. roztworami zasad np. NaOH - w środowisku zasadowym niezhumifikowane szczątki organiczne w obecności tlenu łatwo ulegają hydrolizie i samoutlenieniu dając rozpuszczalne, ciemno zabarwione związki humusopodobne (w ten sposób otrzymujemy zawyżoną ilość związków próchnicznych)

©2005 Bożenna Gruszczyńska / Uniwersytet Warszawski

Materiały do wykorzystania jedynie w ramach fakultetu Gleboznawstwo na Wydziale Biologii UW

Próchnica glebowa Strona 7 z 12

2. mieszaniną pirofosforanu sodu Na4P2O7 i NaOH - pirofosforan sodu tworzy nierozpuszczalne sole z Ca, Mg, Al, Fe itp., a kwasy humusowe w postaci soli sodowych przechodzą do roztworu. Żadna z metod ekstrakcji związków humusowych nie pozwala wydzielić substancji jednorodnych o ściśle określonym składzie pierwiastkowym i ściśle określonej strukturze. Uzyskane preparaty są mieszaniną cząsteczek różniących się wielkością, masą cząsteczkową itp. Kwasy humusowe: 1. Kwasy fulwowe - KF to grupa najbardziej utlenionych związków humusowych. Rozpuszczają się: o w wodzie (w całym zakresie pH) - dlatego są łatwo wymywane w głąb profilu glebowego o w zasadach o w kwasach Mają stosunkowo prostą budowę: - słabiej wykształcone jądro aromatyczne - przewagę łańcuchów bocznych - mniej grup funkcyjnych Tworzą łatwo połączenia kompleksowe z kwasami huminowymi i wodorotlenkami Al i Fe. Traktowane są często jako niedojrzałe kwasy huminowe czyli jako wstępne stadium kwasów huminowych. Niektórzy badacze z kolei uważają, że powstają w wyniku destrukcji kwasów huminowych. 2. Kwasy huminowe - KH to związki silnie spolimeryzowane. W porównaniu do kwasów fulwowych mają większą część aromatyczną, dłuższe łańcuchy boczne i więcej grup funkcyjnych, a także kilka lub kilkanaście razy większą masę cząsteczkową Nie rozpuszczają się w wodzie w warunkach kwaśnych, dlatego wytrącają się po zakwaszeniu. Wyróżnia się KH brunatne (w glebach płowych, brunatnych kwaśnych i brunatnych wyługowanych, bielicowych) i KH szare (czarnoziemy, gleby brunatne właściwe).

©2005 Bożenna Gruszczyńska / Uniwersytet Warszawski

Materiały do wykorzystania jedynie w ramach fakultetu Gleboznawstwo na Wydziale Biologii UW

Próchnica glebowa Strona 8 z 12

3. Huminy - te związki są mało aktywną formą związków humusowych. W warunkach naturalnych są nierozpuszczalne w wodzie, w kwasach i w zasadach. W warunkach laboratoryjnych można je rozpuścić w stężonych zasadach na gorąco. Powstają w wyniku denaturacji kwasów huminowych np. podczas ich wysychania lub wymrażania. ZWIĄZKI HUMUSOWE Podstawowymi pierwiastkami wchodzącymi w skład związków humusowych są C, H, N, O oraz S, P i kationy. Procentowy udział poszczególnych pierwiastków w cząsteczkach nie jest ściśle określony (ma raczej charakter statystyczny) i zależy od: - substratu wyjściowego tzn. składu chemicznego szczątków roślinnych i zwierzęcych - warunków bioekologicznych w jakich te związki powstawały. Na podstawie badań wielu autorów ustalono, że cząsteczka związków humusowych składa się z: ● polimerycznej miceli, w której podstawową strukturę stanowią:

©2005 Bożenna Gruszczyńska / Uniwersytet Warszawski

Materiały do wykorzystania jedynie w ramach fakultetu Gleboznawstwo na Wydziale Biologii UW

Próchnica glebowa Strona 9 z 12

- aromatyczne pierścienie typu hydroksyfenoli - pierścienie heterocykliczne - pierścienie skondensowane (naftalen, antracen, fenantren) ● łańcuchów bocznych typu - reszt węglowodanowych - białek, aminokwasów itp. ● grup funkcyjnych - karboksylowych -COOH - hydroksylowych -OH (alkoholowych i fenolowych) - chinonowych i ketonowych =O - aminowych i amidowych —NH2 - metoksylowych -OCH3 Istnieje wiele modeli budowy związków humusowych. Jeden z nowszych to model Schultena i in. (1991). W tym modelu szkielet ZH tworzy trójwymiarowa struktura sieciowo złożona z pierścieni aromatycznych pochodnych benzenu, naftalenu, antracenu i fenantrenu połączonych strukturami łańcuchowymi. Jest to struktura gąbczasta, giętka, mająca wiele komór zdolnych do wiązania różnych związków organicznych i mineralnych, także minerałów ilastych. Struktura tego typu dobrze objaśnia właściwości fizykochemiczne próchnicy. Różnica między KF i KH polega głównie na stopniu polimeryzacji i mniejszej masie cząsteczkowej. W glebie związki humusowe rzadko występują w stanie wolnym. Zwykle łączą się z mineralnymi składnikami gleby tworząc: - sole kwasów humusowych - fulwiany, humiany powstające na skutek wymiany w grupach funkcyjnych jonu H+ na kation alkaliczny - wiązania jonowe - humusowe związki kompleksowe i wewnątrzkompleksowe (chelaty) czyli połączenia z wielowartościowymi jonami (Fe, Al, Mn, Cu) - wiązania koordynacyjne - połączenia z minerałami ilastymi - te połączenia są słabo zbadane. Przypuszcza się, że mogą się one tworzyć (1) z udziałem jonów metali, które pełnią rolę mostków między cząsteczką związku humusowego a minerałem ilastym lub

©2005 Bożenna Gruszczyńska / Uniwersytet Warszawski

Materiały do wykorzystania jedynie w ramach fakultetu Gleboznawstwo na Wydziale Biologii UW

Próchnica glebowa Strona 10 z 12

(2) na zasadzie sorpcji związku humusowego na wewnętrznych bądź zewnętrznych powierzchniach minerałów ilastych. Teorie powstawania związków próchnicznych 1. Teoria ligninowa (Waksmana) Lignina jest tylko częściowo zmieniana przez mikroorganizmy i zmiany te obejmują: - spadek ilości grup metoksylowych -OCH3 - wzrost ilości grup fenolowych -OH - skracanie bocznych łańcuchów węglowych do grup -COOH Tak zmodyfikowany materiał ulega dalszym modyfikacjom, w wyniku których powstają najpierw kwasy huminowe, a po utlenieniu i fragmentacji - kwasy fulwowe. 2. Teoria polifenoli (Flaiga) - lignina przez mikroorganizmy rozkładana jest do podstawowych jednostek fenylopropanowych - jednostki fenylopropanowe ulegają demetylacji i utlenieniu bocznych łańcuchów pod wpływem enzymów (oksydazy fenolowe) i w efekcie z fenoli powstają chinony - chinony reagują ze związkami azotowymi i powstają związki próchniczne. 3. Teoria polifenoli (Kononowej) - polifenole nie są syntetyzowane wyłącznie z ligniny lecz także (i przede wszystkim) z celulozy - celuloza jest rozkładana przez mikroorganizmy, które syntetyzują polifenole. - polifenole pod wpływem enzymów (oksydazy fenolowe) przekształcają się w chinony - chinony reagują ze związkami azotowymi i powstają związki próchniczne. 4. Teoria kondensacji cukrowo-białkowej - cukry i aminokwasy tzn. produkty metabolizmu mikroorganizmów glebowych podlegają nieenzymatycznej polimeryzacji do tzw. azotowych polimerów barwy brunatnej. Okazało się, że wszystkie te teorie są prawdopodobne (zależnie od warunków w jakich przemiany zachodzą). Powstawanie związków próchnicznych zgodnie z teorią ligninową ma miejsce w glebach zabagnianych (wilgotnych, mokrych i słabo napowietrzonych). W glebach leśnych związki próchniczne powstają zgodnie z teorią polifenoli. W warunkach surowego klimatu kontynentalnego przemiany zachodzą zgodnie z teorią cukrowo-białkowej kondensacji. ©2005 Bożenna Gruszczyńska / Uniwersytet Warszawski

Materiały do wykorzystania jedynie w ramach fakultetu Gleboznawstwo na Wydziale Biologii UW

Próchnica glebowa Strona 11 z 12

Zawartość próchnicy w glebie zależy od: - ilości i jakości związków organicznych, które dostają się do gleby - tempa mineralizacji i humifikacji tych związków zależnego od aktywności biologicznej gleby - fizycznych i chemicznych właściwości substratu glebowego. Rola i znaczenie próchnicy w glebie: 1. Wpływ na fizyczne właściwości gleby: - kształtowanie struktury agregatowej w glebie - kształtowanie gęstości gleby, poprawa pojemności wodnej - wpływ na barwę gleby, co pośrednio wpływa na poprawę warunków cieplnych w glebie 2. Wpływ na fizykochemiczne i chemiczne właściwości gleby: - zwiększa pojemność sorpcyjną gleby - regulacja stężenia roztworu glebowego - sorbowanie i uwalnianie do roztworu składników pokarmowych - regulacja i stabilizacja odczynu gleby (właściwości buforowe) 3. Wpływ na właściwości biologiczne gleby - dodatni wpływ na aktywność biologiczną gleby - źródło C, N i P i innych składników pokarmowych dla organizmów glebowych i roślin - korzystny wpływ na wiele procesów fizjologicznych roślin - przedłuża aktywność witamin, substancji wzrostowych, antybiotyków - właściwości fitosanitarne - umożliwia mnożenie się mikroorganizmów saprofitycznych, które są antagonistami fitopatogenów 4. Wpływ na ochronę środowiska glebowego przed skutkami zanieczyszczeń substancjami szkodliwymi - sorpcja - tworzenie kompleksów z jonami różnych metali (np. Al, Cr) - wiązanie różnych związków organicznych ( np. pestycydów) i zwiększanie ich podatności na biodegradację. W glebach uprawnych próchnica jest wymieszana z mineralnymi składnikami gleby w poziomie akumulacyjnym.

©2005 Bożenna Gruszczyńska / Uniwersytet Warszawski

Materiały do wykorzystania jedynie w ramach fakultetu Gleboznawstwo na Wydziale Biologii UW

Próchnica glebowa Strona 12 z 12

©2005 Bożenna Gruszczyńska / Uniwersytet Warszawski

Materiały do wykorzystania jedynie w ramach fakultetu Gleboznawstwo na Wydziale Biologii UW

W glebach leśnych próchnica znajduje się nie tylko w poziomie akumulacyjnym (czasami związki próchniczne mogą gromadzić się w tzw. poziomach iluwialnych na skutek wyniesienia ich przez wody opadowe z wyższych poziomów), ale zalega również na powierzchni gleby jako tzw. ektopróchnica lub próchnica nadkładowa. Literatura czyli źródła wiedzy i ilustracji: 1. Bednarek R., Dziadowiec H., Pokojska U., Prusinkiewicz Z. 2004. Badania ekologiczno-gleboznawcze. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. 2. Bednarek R., Prusinkiewicz Z. 1999. Geografia gleb. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. 3. Dobrzański B., Zawadzki S. (Red.)1995. Gleboznawstwo. PWRiL, Warszawa. 4. Prusinkiewicz Z. 1994. Leksykon ekologiczno-gleboznawczy. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa. 5. Uggla H., Uggla Z. 1979. Gleboznawstwo leśne. PWRiL, Warszawa. 6. Zawadzki S. 2002. Podstawy gleboznawstwa. PWRiL, Warszawa.



Wyszukiwarka

Podobne podstrony:
Oznaczenie zawartości próchnicy w glebie metodą Tiurina, niezbędnik rolnika 2 lepszy, Gleboznawstwo,
3 ok, niezbędnik rolnika 2 lepszy, Gleboznawstwo, mikrobiologia
ĆWICZENIE X, niezbędnik rolnika 2 lepszy, Gleboznawstwo, mikrobiologia
cw12, niezbędnik rolnika 2 lepszy, Gleboznawstwo, mikrobiologia
10 ok, niezbędnik rolnika 2 lepszy, Gleboznawstwo, mikrobiologia
3kolos, niezbędnik rolnika 2 lepszy, Gleboznawstwo, mikrobiologia
Ćw II, niezbędnik rolnika 2 lepszy, Gleboznawstwo, Cwiczenia

więcej podobnych podstron