Tkanka nerwowa
Układ nerwowy zbudowany jest z tkanki nerwowej (textus nerwvosus). Zadaniem jej jest odbieranie, przetwarzanie i wysyłanie bodŸców. Ustrój ludzki stykając się z różnymi bodŸcami fizycznymi i chemicznymi wykształca okreœlone komórki tkanki nerwowej wyspecjalizowanej w kierunku odbierania, przewodzenia i reagowania na œciœle okreœlone bodŸce jak np. œwiatło, ciepło, fale głosowe, zapach itp.
Innymi słowy układ nerwowy pozwala na:
odbór ogromnej liczby różnorodnych bodŸców chemicznych i fizycznych (przy pomocy receptorów)
szybkie przesyłanie tychże bodŸców w głąb ciała
"obróbkę" docierających informacji w oœrodkach asocjalnych, które nazwać można centrami decyzyjnymi; co wymaga zbudowania złożonej sieci połączeń między komórkami
szybkie przesyłanie bodŸców (sygnałóww) do narządów wykonawczych, czyli tzw. efektorów.
Tkanka nerwowa zbudowana jest z:
komórek nerwowych - neurocytów, których liczbę w organizmie człowieka ocenia się na 14 - 15 miliardów
włókien nerwowych
tkanki glejowej, czyli neurogleju.
Pierwsze dwa elementy, tj. komórki nerwowe i włókna nerwowe, tworzą nierozelwalną całoœć, tzn. że nie ma samodzielnych komórek bez włókien i odwrotnie. Włókna nerwowe są wypustkami komórek nerwowych, które mogą przebiegać na dużej przestrzeni. Ze względu na to, że komórki nerwowe oraz ich wypustki stanowią jedną całoœć, oba te elementy wspólnie okreslono nazwą neuronów, które są strukturalnymi i czynnoœciowymi jednostkami tkanki nerwowej.
Neuroglej spełnia w stosunku do neuronów różnorakie funkcje, między innymi podporową, odzywczą i obronną oraz uzupełnia ubytki w tkance nerwowej gdyż komórki nerwowe nie mają zdolnoœci regeneracji. Tkanka nerwowa składa się zatem z neuronów oraz tkanki glejowej, czyli neurogleju.
Tkanka nerwowa pochodzi z ektodermalnej płytki nerwowej, z której różnicują się różne typy komórek nerwowych. Z neuroblastów (œrodkowej częœci ektodermy) powstają komórki nerwowe )neurocyty oraz komórki zwojowe) zdolne do wysyłania i odbierania bodŸców. Z glioblastów wywodzą się komórki neurogleju, gliocyty, takie jak: astrocyty włókniste i protoplazmatyczne oraz oligodendrocyty. Komórki te spełniają w systemie nerwowym podobną rolę, jaką na obwodzie tkanka łączna, a mianowicie biorą w transporcie substancji odżywczych, izolują komórki nerwowe od œrodowiska, spełniają zadania czysto mechaniczne, bronią komórki nerwowe przed czynnikami szkodliwymi, po uszkodzeniu tkanki nerwowej wypełniają ubytki tworząc blizny.
Innymi komórkami zaliczanymi do tkanki glejowej są komórki mezogleju. Wywędrowują one z tkanki łącznej najczęœciej wraz z włóknami łącznotkankowymi otaczającymi naczynia krwionoœne do systemu nerwowego.
Na obwodzie wokół nerwów rolę tkanki glejowej pełnią komórki zwane lemnocytami ( dawna nazwa komórki Schwanna) oraz tzw. komórki płaszczowe lub satelitowe. Wywodzą się one także z pierwotnej płytki nerwowej.
Do tkanki glejowej wyspecjalizowanej zalicza się ependymę. Jest to glej typu nabłonkowego, wyœciela on komory mózgu i kanał rdzenia kręgowego. W niektórych miejscach tkanki nerwowej przychodzi do zróżnicowania ependymy œcian komór na specjalne narządy, zwane narządami okołokomorowymi.
Jednostką budowy tkanki nerwowej jest neuron, czyli komórka nerwowa wraz ze wszystkimi jej wypustkami.Jedna z wypustek, zwykle dłuższa nosi miano neurytu lub aksjonu i przewodzi bodżce z komórki na obwód, inne wypustki przekazujące bodŸce do komórki noszą miano dendrytów, albo wypustek protoplazmatycznych. Długoœć wypustek komórek nerwowych może dochodzić do 1m.
Komórki nerwowe zlokalizowane są w różnych miejscach oœrodkowego układu narwowego i spełniają różne funkcje; różnią się one znacznie między sobą. Różnice te dotyczą kształtu komórki, iloœci wypustek oraz długoœci i zróżnicowania wypustek. I tak dendryt może być pojedyńczy lub może być ich wiele, mogą też być one mniej lub więcej rozgałęzione, mogą leżeć bliżej, lub dalej ciała komórki nerwowej.
Neuron może być krótki lub długi, mniej lub więcej rozgałęziony. Zawsze jest on tylko jeden w komórce nerwowej. Ze względu na kształt komórki nerwowe dzielimy na:
- komórki jednobiegunowe (neurocytus pseudounipolaris) mają tylko jedną wypustkę, która jest aksonem. Są to komórki czuciowe, np. w zwojach międzykręgowych. Komórki te powstają z normalnych komórek dwubiegunowych na drodze zlania się ze sobą obu wypustek w pobliżu ciała komórki nerwowej.
- komórki dwubiegunowe (neurocytus bipolaris) mają dwie wypustki, odchodzące z dwóch przeciwległych biegunów komórki. Jedna z wypustek jest dendrytem, druga zaœ aksonem. Są to komórki czuciowe, np. w opuszce węchowej, w zwoju spiralnym.
- komórki wielobiegunowe (neurocytus multipolaris) mają dużą iloœć wypustek, z których jedna jest aksonem, pozostałe zaœ dendrytami.Do których zaliczmy większoœć komórek oœrodkowego układu nerwowego, a poza tym występują w zwojach nerwowych współczulnych. Wœród tych komórek wyróżnić można następujące typy: - komórki nerwowe wielobiegunowe z długim aksonem; - komórki nerwowe wielobiegunowe z długim aksonem.
- komórki piramidalne (neurocytus piramidalis) znajdujące się w korze mózgowej. Mają kształt piramidy lub stożka. W których od ciała komórkowego odchodzą rozgałęziające się dendryty, z częœci podstawowej zaœ akson.
- komórki gruszkowate (neurocytus piriformis), leżące w korze móżdżku, których dendryty rozgałęziają się drzewkowato w jednej płaszczyŸnie.
Ciało komórki nerwowej zawiera wszystkie składniki komórki, a oprócz tego charakterystyczne składniki dla tkanki nerwowej; należy wymienić neurofibryle, tigroid (dawna nazwa to ciałka Nissla) oraz wyspecjalizowaną w zakresie recepcji i przepuszczalnoœci błonę komórkową.
Ciałem komórki nerwowej, czyli perykarionem okreœlamy przyjądrową częœć cytoplazmy tej komórki. Jądro komórki nerwowej jest kuliste i leży zwykle w œrodkowej częœci perykarionu. Cytoplazma neurocytu charakteryzuje się dużą liczbą organelli komórkowych. Szczególnie rozwinięty jest aparat Golgiego zlokalizowany w perykarionie. Bardzo liczne są mitochondria, występujące zarówno w ciele komórki, jak i w wypustkach. Licznie występują lizosomy.
Tigroid to grudki substancji zasadochłonnej, którym głównym składnikiem jest kwas rybonukleinowy ;są to twory o różnej wielkoœci i różnym kształcie.Nadają one cytoplazmie wygląd centkowany. Grudki te spotyka się nie tylko w neuroplazmie komórek, lecz także w początkowych odcinkach dendrytów, natomiast nie ma ich w obrębie aksonu. Za życia komórki są niewidoczne. Można je oglądać dopiero po utrwaleniu w pewnych płynach. W miejscach w których występują grudki obserwuje się obecnoœć ergastoplazmy z licznymi rybosomami; co œwiadczy o czynnym udziale tigroidu w syntezie ciał białkowych. Często układają się w regularnego kształtu pary i skupienia, przypominające skórę tygrysa, stąd też ich nazwa.Przejmują one różne funkcje jądra komórkowego, które w komórkach nerwowych jest wyjątkowo ubogie w chromatynę. Ich rozmieszczenie zmienia się w zależnoœci od stanu czynnoœciowego komórki. W mikroskopie elektronowym stwierdzono, że grudki te odpowiadają skupiskom RNA, który zlokalizowany jest na złożonym systemie połączonych ze sobą w formie krat blaszkach ergastoplazmy. Przy wzmożonej czynnoœci komórki iloœć substancji zasadochłonnej maleje, a nawet zanika. Po okresie spoczynku grudki zasadochłonne pojawiają się znowu.
W komórce netrwowej w jej cytoplazmie oraz w wypustce osiowej zwanej neurytem, występują delikatne włókienka zwane neurofibrylami, którym obecnie przypisuje się rolę elementów budulcowych.Utworzone są z cinkich rurek o œrednicy od 3 do 4 nm, zwanych neurofilamentami, a także z mikrotubuli o œrednicy około 20 nm. Liczne komórki nerwowe zawierają w cytoplazmie złogi barwnika, jest to tzw. barwnik zużycia. Występują w mnijszy lub większych iloœciach w postaci drobnych ziaren lub grudek. Iloœć barwnika ulega zwiększeniu wraz z wiekiem.
Komórka nerwowa nie ma zdolnosci do podziału i nie regeneruje się. Większoœć komórek nerwowych w przypadku ich uszkodzenia ulega degeneracji.
Wielkoœć ciał komórek nerwowych u człowieka wynosi od 4um do 150 um œrednicy. Kształt ich jest w dużym stopniu uzależniony od iloœci wypustek, co opisałam wczeœniej.
Z zewnątrz komórka nerwowa otoczona jest jest błoną komórkową, która odgrywa zasadniczą rolę, np. w przewodnictwie prądów bioelektrycznych.
Neuryt oddaje w swoim przebiegu odgałęzienia zwane kolateralnymi. Zarówno neuryt wraz z jego odgałęzieniami dzielą się pędzelkowato na telodendria. Podobną budowę ma dendryt. Wiązki neurytów i dendrytów tworzą włókna nerwowe (nerw - który utworzony jest z licznych pęczków włókiern nerwowych. W obrębie nerwu włókna nerwowe utworzone są luŸno, co zapobiega ich przerwaniu w przypadku silnego naciągnięcia nerwu. W obrębie nerwu nie można wyróżnić włókien doprowadzających od włókien odprowadzających. Nie przebiegają też one w oddzielnych pęczkach, lecz są ze sobą pomieszane. Naczynie krwionoœne dochodzące do nerwu od jego narwienia rozgałęziają się pomiędzy pęczkami nerwów i tworzą gęste sieci otaczające poszczególne nerwy).Włókna nerwowe są wypustkami komórek nerwowych. Są one zazwyczaj utworzone z aksonów, które wyprowadzają bodŸce nerwowe z komórki i stanowią włókna nerwowe ruchowe lub wydzielnicze. W pewnych wypadkach włókna nerwowe utworzone są z dendrytów (komórek rzekomojednobiegunowych zwojów rdzeniowych), które doprowadzają bodŸce do komórki i stanowią włókan nerwowe czuciowe; pod względem budowy włókna nerwowe ruchowe i czuciowe nie różnią się od siebie. Włókna te w większoœci otoczone są jedną lub dwiema osłonkami. W zależnoœci od rodzaju i liczby osłonek włókna nerwowe mozna podzielić na:
- włókna nerwowe nagie (bez osłonek), do których należą początkowe i końcowe częœci nerwów oraz nerwy węchowe
- włókna nerwowe rdzenne (mielinowe); okryte osłonką mielinową, do których należą włókna oœrodkowego układu nerwowego i nerw wzrokowy. To włókna białe, błyszczące gdyż mielina zbudowana jest z cerebrozydów, fosfolipidów i kwasów tłuszczowych, co nadaje jej charakterystyczny wygląd.
- włókna nerwowe rdzenne (mielinowe) otoczone osłonką mielinową i neurolemą (osłonką Schwanna), do których należy większoœć nerwów obwodowych.
- włókna nerwowe bezrdzenne ( bezbielmowe) otoczone tylko neurolemą, występują one głównie w obrębie układu nerwowego autonomicznego.
Neuryt i jego osłonka kończą się kolbkowatymi rozszerzeniami tuż przed miejscem styku z efektorem (czyli narządem wykonawczym organizmu, wykonującego lub zmieniającego swą czynnoœć pod wpływem pobudzeń nerwowych). Kolbki te są to zakończenia nerwowe albo synapsy.
Przy podrażnieniu nerwu na jego zakończeniu wydzielana zostaje acetycholina, która magazynowana jest w pęcherzykach synaptycznych. W miejscu płytki postsynaptycznej (zgrubienie sarkolemmy)we włóknie mięœniowym nagromadzona jest cholinesteraza, która rozkłada nadmiar acetycholiny i reguluje w ten sposób siłę pobudzenia.
Pomiędzy komórki nabłonkowe skóry i błon œluzowych wnikają zakończenia nerwowe wolne, które odbierają bodŸce bólowe. Na podstawie czynnoœci wyróżniamy następujące typy synaps: a) pobudzające,
b) hamujące - które hamują bodŸce wytwarzane przez komórkę.Można także dzielić rodzaje synaps w oparciu o rodzaj wydzielanej substancji czynnej (transmitiera). Są to: a) synapsy cholinegriczne, b) synapsy adrenergiczne, c) synapsy peptidergiczne. Według budowy synaps i ich uporządkowania można je podzielić na: a) synapsy między komórkami nerwowymi, b) synapsy między komórką nerwową i włóknem mięœniowym, c) synapsy między komórkami czuciowymi i dendrytami, d) synapsy między dendrytem i komórkąinnych tkanek, e) synapsy między neurytem i gruczołami dokrewnymi, f) występować mogą także struktury podobne do synaps między neurytem i komórką glejową oraz ependymą.
Strukturę podporową, poœredniczącą także w wymianie produktów przemiany materii pomiedzy komórką nerwową a substancją międzykomórkową, stanowi swoisty rodzaj tkanki łącznej zwany tkanką glejową. Liczba komórek tej tkanki jest o 10 razy większa od liczby komórek nerwowych. Komórki gleju posiadają mniej lub bardziej rozwinięte wypustki cytoplazmatyczne.Wielkoœć komórek, ich pochodzenie, a także charakter wypustek jest podstawą do podziału tej tkanki na kilka rodzajów:
- glej wyœciólkowy (ependyma), zwany także glejem nabłonkowym; wyœcielają one od wewnątrz komory mózgowia i kanał œrodkowy rdzenia kręgowego.
- glej właœciwy, występujący w postaci różnych komórek, takich jak:
a) astrocyty włókienkowate(wielowypustkowe), czyli gwiaŸdziste komórki o długich, słabo rozgałęzionych wypustkach, zawierających w swej cytoplazmie cienkie włókienka glejowe. Długie wypustki tych komórek oplatają naczynia krwionoœne i poœredniczą w odżywianiu komórek i włókien nerwowych. Astrocyty te spełniaja także rolę podporową w istocie biełej mózgu i rdzenia kręgowego.
b) astrocyty protoplazmatyczne (wielowypustkowe), są to komórki przypominające kształtem astrocyty włókienkowate, lecz tworzą więcej wypustek bardziej rozgałęzionych; zawierają liczne mitochondria i nie zawierają włókienek. Gałązkami swymi oplatają komórki nerwowe i poœredniczą w wymianie materii między nimi a nzczyniami krwionoœnymi. Występują w istocie szarej mózgu.
c) oligodendroglej (skąpowypustkowe), są mniejsze od poprzednich, mają krótkie i cienkie wypustki, występują na powierzchni włókien rdzennych mózgowia i rdzenia; wytwarzają osłonki mielinowe włókien białych oœrodkowego układu nerwowego. Oligodendroglej jest œciœle związany z powierzchowną warstwą komórek nerwowych wokół których dookoła komórek zwojowych tworzy płaszcz komórek satelitowych, spełniających rolę odżywczą. Spełnia więc on rolę odżywczą, rozgraniczającą oraz wytwarza osłonki włókien nerwowych.