ODPORNOŚĆ
Odporność polega na rozpoznawaniu i eliminacji obcych, czyli nie własnych (ang. non-self) komórek lub cząsteczek wnikających do organizmu, które przyjmują zwykle postać groźnych dla życia drobnoustrojów.
Immunologia zajmuje się badaniem narządów, komórek i cząsteczek odpowiedzialnych za procesy rozpoznawania i eliminacji elementów obcych (wszystko to co różni się od własnych komórek i cząsteczek).
ODPORNOŚĆ
Najważniejszym rodzajem obcego materiału wymagającego rozpoznania i usunięcia z organizmu są niewątpliwie drobnoustroje chorobotwórcze.
Reakcja odpornościowa zaczyna się w momencie ich wniknięcia do organizmu.
Wirusy, bakterie, pierwotniaki, robaki pasożytnicze oraz grzyby, usiłujące wniknąć do ustroju, stanowią niewątpliwie główny powód istnienia układu odpornościowego.
Zwierzęta z uszkodzonym lub niesprawnym układem odpornościowym często ulegają zakażeniom. Natomiast drobnoustroje nie wywołują chorób u osobników mających sprawny układ odpornościowy.
Wyróżnia się dwa rodzaje odporności: nieswoistą (wrodzoną - „naturalną”) i swoistą (nabytą). Każdy z rodzajów tych mechanizmów składa się ze składników humoralnych (obecnych w surowicy lub innych płynach ustrojowych) i komórkowych.
Obszar zainteresowań immunologii
Przeszczepianie. Komórki lub narządy pochodzące od innego osobnika zwykle przeżywają działanie mechanizmów odporności wrodzonej, ale atak swoistych mechanizmów odporności nabytej prowadzi do ich odrzucenia.
Autoimmunizacja. Własne (ang. self) komórki i cząsteczki organizmu w warunkach prawidłowych nie stymulują swoistej odpowiedzi immunologicznej dzięki działaniu wielu mechanizmów zapewniających stan autotolerancji. W pewnych okolicznościach dochodzi jednak do obudzenia takiej odpowiedzi i wtedy własne struktury atakowane są tak, jakby były obce mówimy wówczas o autoimmunizacji lub chorobie autoimmunizacyjnej.
Obszar zainteresowań immunologii
Nadwrażliwość. Niekiedy w wyniku działania pamięci immunologicznej powtórna ekspozycja na ten sam bodziec antygenowy prowadzi - oprócz lub zamiast eliminacji tego bodźca - do wystąpienia szkodliwych skutków polegających niekiedy na uszkodzeniu własnych tkanek. Zjawisko to nazywamy nadwrażliwością - jej przykładem jest alergia, a także niektóre postacie chorób nerek.
Immunosupresja. W przypadku wystąpienia choroby autoimmunizacyjnej lub nadwrażliwości, a zwłaszcza w sytuacji, gdy pojawia się groźba odrzucenia przeszczepu, konieczna jest supresja (wyciszenie) swoistej odpowiedzi immunologicznej za pomocą leków lub innych środków.
ODPORNOŚĆ SWOISTA (nabyta)
Mechanizmy odporności nabytej pojawiły się stosunkowo niedawno w toku ewolucji i spełniają wiele swoistych funkcji we współdziałaniu ze starszymi ewolucyjnie mechanizmami wrodzonymi. Odporność nabyta jest ściśle związana z wyjątkowymi zdolnościami limfocytów B (wydzielają przeciwciała) i limfocytów T (pochodzące z grasicy - łac. thymus, dzielą się na subpopulacje, wspomagają limfocyty B, zabijają komórki zakażone wirusami, aktywują makrofagi), które mogą odpowiadać wybiórczo (na dany) na tysiące różnych obcych związków zwanych antygenami.
ODPORNOŚĆ SWOISTA (nabyta)
Odporność swoista może być nabyta w sposób naturalny i sztuczny:
Odporność nabyta naturalnie może być *aktywna (wyzdrowienie z choroby zaatakowanego organizmu) i *bierna (transport przeciwciał przez łożysko).
Odporność nabyta sztucznie jest również *aktywna (szczepienie) i *bierna (podanie gotowych przeciwciał).
ODPORNOŚĆ NIESWOISTA („naturalna”)
Jest wrodzona i nie zmieniająca się w czasie życia osobnika.
Mechanizmy fizjologiczne tej odporności nie wykazują swoistości, tzn. nie mają zdolności swoistego rozpoznawania obcego materiału.
Pojedyncza bariera obronna tych mechanizmów umożliwia ochronę przed wieloma różnymi potencjalnymi patogenami, bez względu na różnice w ich strukturze.
Składowe odporności nieswoistej
Powierzchnia ciała (pełni rolę fizycznej i chemicznej bariery przeciwko drobnoustrojom).
Neutrofile (PMN-leukocyty polimorfonuklearne (wielopłatowe jądro), krwinki białe patrolujące krwiobieg (krótko żyją we krwi) i migrujące do miejsca infekcji w celu zwalczenia-sfagocytowania mikroorganizmów; ziarnistości neutrofili zawierają silne enzymy bakteriobójcze).
Makrofagi (duża komórka żerna osiadła w tkankach, odpowiedzialna za usuwanie bakterii oraz własnych uszkodzonych komórek.
Naturalne komórki cytotoksyczne (NK, ang. natural killer) (komórki podobne do limfocytu wyspecjalizowane w zabijaniu komórek zakażonych wirusami i innymi wewnątrzkomórkowymi patogenami).
Składowe odporności nieswoistej
5. Układ dopełniacza (grupa enzymów obecnych w surowicy, która w wyniku aktywacji wywołuje rozległą ostrą reakcję zapalną i lizę bakterii).
6. Interferon (rodzina białek wytwarzana gwałtownie przez liczne komórki w odpowiedzi na zakażenie wirusowe. Interferon hamuje replikację wirusów w innych komórkach.
7. Lizozym (muramidaza). Enzym wydzielany przez makrofagi i neutrofile oraz występujący w wielu wydzielinach ustroju, atakuje ścianę komórkową bakterii. Interferon i lizozym nazywane są niekiedy naturalnymi antybiotykami.
Bariery mechaniczne
Należą do odporności wrodzonej; hamują one wiązanie i przenikanie zakaźnych organizmów.
Nieuszkodzona skóra jest pierwszą linią obrony przed infekcją. Warstwa zewnętrzna składająca się ze zrogowaciałych martwych komórek i kolejnych warstw naskórka, jest praktycznie nieprzepuszczalna dla większości drobnoustrojów
Bariery mechaniczne
2. Płaszcz śluzowy komórek nabłonkowych błony śluzowej zapobiega kontaktowi między wieloma patogenami, a powierzchniami nie pokrytymi skórą. Mikroorganizmy i inne cząsteczki są zatrzymywane w lepkim śluzie i usuwane różnymi sposobami. Na przykład: a) ruchy rzęsek komórek nabłonkowych przewodu oddechowego usuwają mikroorganizmy zatrzymane w śluzie. Mechanizm ten może być uszkodzony jako następstwo zanieczyszczonego powietrza, palenia i alkoholizmu, co może predysponować organizm do częstych infekcji układu oddechowego, b) kaszel i kichanie usuwają i pomagają wydalić śluz.
Bariery mechaniczne
3. Złuszczanie się komórek z obecnymi na nich mikroorganizmami stanowi sposób oczyszczania mechanicznego.
4. Ślina, łzy pot, mocz i inne płyny ustrojowe biorą udział w wypłukiwaniu drobnoustrojów z ciała.
5. Wymioty, biegunka i inne funkcje organizmu także eliminują patogeny. Mogą się one jednak również przyczyniać do rozprzestrzenia się choroby.
Nieswoiste mechanizmy obronne
Skóra-
bariera fizyczna
Wydzieliny zawierające kwasy tłuszczowe
Jama ustna
Enzymy i przeciwciała w ślinie (lizozym, IgA, IgG, laktoferyna)
Przepływ śliny do gardła
Komórki nabłonkowe i błona śluzowa
Układ oddechowy
Zawirowania powietrza i włosy w przewodzie nosowym, które pomagają w zatrzymywaniu drobnoustrojów
Wydzielina śluzowa zawierająca enzymy i przeciwciała, które pomagają w inaktywacji drobnoustrojów
Ruchy rzęsek w drzewie oskrzelowym, przesuwające wydzielinę dróg oddechowych do gardła i przełyku, gdzie jest ona połykana
Nieswoiste mechanizmy obronne
Przewód pokarmowy
1. Wysoka kwasowość treści żołądkowej (pH ok.2,0).
2. Enzymy i przeciwciała w wydzielinach (pepsyna, renina).
3. Perystaltyka jelit.
Oczy
Lizozym, przeciwciała (IgA, IgG) we łzach.
Spłukujące działanie
łez.
Uszy
Przeciwbakteryjne właściwości woskowiny.
Układ moczowo-płciowy
pH pochwy.
pH moczu.
Spłukujące działanie moczu.
Bariery fizyczne
Zanim drobnoustrój zakazi organizm gospodarza musi najpierw przylgnąć (ulec adhezji) do komórek nabłonkowych stanowiących granicę między organizmem, a środowiskiem, a następnie przez tę warstwę przeniknąć.
Drobnoustroje mogą wniknąć do organizmu gospodarza przez skórę, być połknięte z pokarmem, dostać się do układu oddechowego wraz z wdychanym powietrzem, bądź też wniknąć przez otwartą ranę.
Większość drobnoustrojów wykorzystuje ten fakt, że oddychamy i jemy, aby żyć, a zatem wnika do naszego ciała przez drogi oddechowe i pokarmowe.
Bariery fizyczne
Niezależnie od miejsca wnikania, mikroorganizmy muszą pokonać bariery fizyczne, takie jak: martwe warstwy skóry lub żywe warstwy komórek nabłonkowych wyścielających drogi układów: oddechowego, moczowo-płciowego i pokarmowego.
Bariery fizyczne
Nieuszkodzona skóra jest pierwszą linią obrony przed infekcją. Wierzchnia warstwa skóry, naskórek (epidermis) jest zbudowany z martwych komórek. Tworzą one powierzchnię zwykle suchą o odczynie lekko kwaśnym nie sprzyjającą rozwojowi większości mikroorganizmów wymagających środowiska wilgotnego. W tej warstwie skóry wirusy nie mają szans przeżycia, gdyż do ich replikacji konieczne są żywe komórki.
Bariery fizyczne
Martwe komórki naskórka ulegają ustawicznemu złuszczaniu, a zatem i bakterie, którym uda się adhezja do komórek naskórka, również są usuwane. Komórki skóry podczas przesuwania się do strony zewnętrznej, w kierunku naskórka wytwarzają duże ilości białka -keratyny, które jest trudne do strawienia przez większość bakterii. Zatem martwe komórki skóry wchodzące w skład naskórka są wyjątkowo oporne na enzymy trawienne bakterii, co sprawia, że nie stanowią składników odżywczych dla mikroorganizmów obecnych na skórze.
Bariery fizyczne
Keratyna jest również składnikiem paznokci. Grzyby powodujące infekcje stóp i paznokci potrafią wykorzystywać keratynę jako źródło węgla i energii. Jednakże nawet patogenne grzyby muszą natrafić choćby na niewielką szczelinę w skórze, przez którą będą mogły przeniknąć wystarczająco głęboko pod powierzchnię skóry, aby mogły się rozwijać.
Bariery fizyczne
Niektóre bakterie (komensalne) potrafią żyć na skórze lub gruczołach potowych lub łojowych. Zwykle nie wywołują one chorób, a w drodze współzawodnictwa o składniki odżywcze i miejsce kolonizacji mogą nawet zapobiegać kolonizacji skóry przez bakterie chorobotwórcze. Znaczenie skóry dla obrony nieswoistej organizmu staje się widoczne, gdy zostaje przerwana jej ciągłość. Rany i oparzenia umożliwiają bakteriom występującym na powierzchni skóry lub w środowisku otaczającym przedostanie się do tkanek leżących pod warstwą skóry.
Bariery fizyczne i chemiczne
Drogi układu pokarmowego, oddechowego, moczowo-płciowego i krwionośnego, mimo, że fizycznie znajdują się wewnątrz organizmu, nieustająco są narażone na kontakt z czynnikami znajdującymi się w środowisku zewnętrznym. Drogi pokarmowe, oddechowe w obrębie płuc, część naczyń krwionośnych są wysłane pojedynczą warstwą komórek nabłonkowych. Nawet obszary, w których występuje więcej niż jedna warstwa komórek nabłonkowych (jama ustna, drogi moczowo-płciowe, naczynia krwionośne) nie stanowią bariery wystarczająco grubej, jak skóra, chroniącej przed inwazją bakterii.
Bariery fizyczne i chemiczne
Delikatne bariery jakimi są błony zbudowane z komórek nabłonkowych mogłyby łatwo ulec uszkodzeniu przez mikroorganizmy, gdyby nie były chronione przez warstwę śluzu zawierającego mucynę. Mucyna jest mieszaniną białek i polisacharydów, których główną rolą jest zatrzymywanie bakterii i uniemożliwienie im przedostania się do warstwy komórek nabłonkowych. Śluz w drogach rodnych i pokarmowych pełni dodatkowo funkcję ochronną przed mechanicznym uszkodzeniem warstwy nabłonka.
Bariery fizyczne i chemiczne
Mucyna zawiera szereg substancji przeciwbakteryjnych, takich jak laktoferyna (białko wiążące Fe), lizozym (enzym trawiący ścianę komórkową bakterii), defensyny (małe białka powodujące perforowanie błony komórkowej bakterii). Mucyna jest nieustająco usuwana i zastępowana nowo wytworzoną, co sprawia, że organizm zostaje oczyszczony z mikroorganizmów, które zostały w niej uwięzione.
Bariery fizyczne
Komórki nabłonkowe również są zastępowane przez nowo wytwarzane. Razem z nimi usuwane są mikroorganizmy, którym udało się przedostać przez warstwę śluzu.
Komórki nabłonkowe układu oddechowego, a więc jamy nosowej, oskrzeli zaopatrzone są w rzęski (cilia). Dzięki oddolnemu ruchowi tych rzęsek ułatwione jest usuwanie drobnoustrojów dostających się do organizmu człowieka podczas oddychania
Wydzieliny
Wydzieliny na powierzchni komórek nabłonkowych stanowią ważny czynnik obronny. Zasadniczym zadaniem tych substancji jest wytworzenie nieprzyjaznego środowiska dla zasiedlających bakterii. Niektóre wydzieliny mają bezpośrednią aktywność bakteriobójczą, np. lizozym (występujący w gruczołach łzowych, ślinowych, potowych i łojowych) trawi peptydoglikany ściany komórkowej bakterii, głównie Gram dodatnich.
Inne konkurują z substancjami odżywczymi (transferyna, laktoferyna wiążą Fe, co zaburza pobieranie tego podstawowego metabolitu przez mikroorganizmy).
Wydzieliny
Przemywające działanie łez, śliny i moczu również zapobiega wiązaniu się bakterii z powierzchnią nabłonka.
Kwasy organiczne o niskim pH wytwarzane przez gruczoły łojowe skóry.
Mocz i wydzielina pochwowa, a także kwas solny w żołądku utrzymują kwaśne środowisko, które zabija większość patogennych mikroorganizmów, co ułatwia wzrost bakterii nie patogennych (pałeczek kwasu mlekowego w pochwie i jelitach).
Kwasy tłuszczowe (gruczoły potowe i łojowe skóry) zaburzają funkcję błony komórkowej.
Ślina zawiera lizozym, przeciwciała IgA, IgG, które przechodzą przez komórki nabłonkowe i zapobiegają przyleganiu do nich bakterii; przeciwciała opsonizują mikroorganizmy i prowadzą do ich lizy z udziałem dopełniacza).
Wydzieliny
Łzy zawierają również lizozym i przeciwciała IgA i IgG. IgA przechodzą także przez komórki nabłonkowe dróg oddechowych, pokarmowych, moczowo-płciowych.
HCl- denaturuje białko
Kwasy żółciowe-zaburzają funkcję błony komórkowej
Soki żołądkowe (enzymy trawienne -pepsyna, trypsyna)-hydrolizują białka ściany i błony komórkowej
Śluz
Spermina-poliamina obecna w spermie i płynie nasiennym-hamuje wzrost bakterii Gram-dodatnich
Woskowina (w uszach gruczoły łojowe)- działanie przeciwbakteryjne
Czynniki fizjologiczne
Temperatura ciała- wiele organizmów nie wywołuje zakażenia u ludzi, ponieważ w temp. 37C rosną one słabo
Ciśnienie tlenu- szczególnie wysokie w płucach, hamuje wzrost beztlenowców
Równowaga hormonalna- wzrost stężenia kortykosteroidów zmniejsza stan zapalny oraz odporność na infekcję. Ludzie otrzymujący kortykosteroidy w czasie leczenia choroby autoimmunologicznej lub zapobiegające odrzucaniu przeszczepów mają zwiększoną wrażliwość na czynniki zakaźne
Wiek- ludzie bardzo młodzi (do 3 lat) lub bardzo starzy (ponad 75 lat) są bardziej wrażliwi na infekcje, ponieważ ich odporność immunologiczna jest suboptymalna.
Ewolucja mechanizmów odporności
Od drobnej ameby poszukującej pokarmu do ssaka z jego bardzo złożonymi humoralnymi i komórkowymi mechanizmami, proces rozpoznawania własny-obcy wykazuje stały postęp na kolejnych szczeblach rozwoju ewolucyjnego , zgodnie ze wzrastającą potrzebą zwierząt zachowania nienaruszalności swojego organizmu w nieprzyjaznym środowisku.
Obecnie przyjmuje się, że system limfocytów T - których podstawą działania stanowi rozpoznawanie komórkowe tego, co „zmienione własne” lub też „niezupełnie własne” - jest ewolucyjnie wcześniejszy niż przeciwciała, których występowanie właściwie ogranicza się do kręgowców.
U ssaków rozróżnia się trzy odrębne systemy rozpoznawcze uzależnione od cząsteczek występujących wyłącznie na limfocytach B (przeciwciała) oraz od cząsteczek występujących wyłącznie na limfocytach T (receptor antygenowy), a także od cząsteczek obecnych na niemal wszystkich typach komórek (główny układ zgodności tkankowej - MHC).
BEZKRĘGOWCE
Pierwotniaki. Te niewielkie nie posiadające chlorofilu jednokomórkowe organizmy muszą się odżywiać. Niewiele wiadomo o tym, w jaki sposób rozpoznają one „pokarm”, ale ich białka powierzchniowe pozostają pod dość złożoną kontrolą genetyczną.
Bakterie. Zwykle myślimy o bakteriach jako pasożytach, tymczasem one same również mogą ulegać infekcji przez wyspecjalizowane wirusy zwane bakteriofagami. Uważa się, że rzeczywistym zadaniem endonukleaz restrykcyjnych, stanowiących tak użyteczne narzędzie nowoczesnej inżynierii genetycznej, jest rozpoznawanie i niszczenie wirusowego DNA bez uszkodzenia DNA gospodarza. Niektóre bakteriofagi wykształciły mechanizmy obronne zapewniające im oporność na te enzymy.
BEZKRĘGOWCE
Gąbki. Komórki tych żyjących najczęściej w koloniach zwierząt wykorzystują swoiste gatunkowo glikoproteiny do rozpoznawania „własnych” komórek, co pozwala im zapobiec powstawaniu kolonii hybrydowych. Kiedy zmusi się je do połączenia, kolonie składające się z nieidentycznych komórek ulegają martwicy w strefie kontaktu, przy czym przy powtórnym przeszczepieniu ich rozpad następuje szybciej.
Koralowce. Przyjmują przeszczepy identyczne (syngrafty) genetycznie, ale nieidentyczne (allografty) wolno odrzucają, przy czy zarówno biorca, jak i sam przeszczep ulegają wówczas uszkodzeniu. Stwierdza się w tym przypadku pewne świadectwa funkcjonowania pamięci wcześniejszego odrzucenia przeszczepu, a więc istnienia jakiejś formy odporności nabytej.
Pierścienice. Wspólną cechą wszystkich zwierząt charakteryzujących się obecnością wtórnej jamy ciała (celomy) jest specjalizacja komórek. W celomie dżdżownicy występują co najmniej cztery typy komórek - niektóre z nich biorą udział w reakcji odrzucania allograftu, a inne wytwarzają czynniki przeciwbakteryjne; wszystkie są zdolne do fagocytozy.
BEZKRĘGOWCE
Mięczaki i stawonogi. Są dość wyjątkowe, nie wykazują bowiem reakcji odrzucania przeszczepu. Wyraźnie zaznacza się jednak u nich obecność czynników humoralnych, a wśród nich prawdopodobnie najwcześniejszych składników dopełniacza (aktywowanego drogą alternatywną), co być może tłumaczyć odporność tych zwierząt na pewne pasożyty. Najlepiej zbadano układy odpornościowe owadów - opisano u nich rodziny receptorów Toll indukujących syntezę białek przeciwbakteryjnych w odpowiedzi na pewne zestawy cząsteczek obecnych na powierzchni patogenów atakujących owady (np. niektóre polisacharydy na powierzchni komórek grzybów).
BEZKRĘGOWCE
Szkarłupnie. Rozgwiazda stała się sławna dzięki klasycznym doświadczeniom Miecznikowa przeprowadzonym w 1882 roku, dowodzącym istnienia wyspecjalizowanych komórek prowadzących fagocytozę. Szkarłupnie odrzucają allografty, czemu towarzyszy komórkowy naciek zapalny i wykształcenie silnej swoistej odpowiedzi immunologicznej. U tych i innych bezkręgowców wykazano obecność cząsteczek podobnych do cytokin, takich jak IL-1 i TNF.
Osłonice. Np. sprzągle, żachwy. Te bezkręgowce odznaczają się wieloma cechami zaawansowanymi ewolucyjnie - obecnością samoodnawiających się komórek hematopoetycznych i komórek podobnych do limfoidalnych oraz pojawieniem się układu MHC decydującego o odrzucaniu obcych przeszczepów.
KRĘGOWCE
Bezszczękowce. Np. smoczkouste, jak minogi i śluzice. Te najdawniejsze spośród współcześnie żyjących kręgowców mają już komórki limfoidalne tworzące skupiska w gardzieli i w innych miejscach ciała oraz pierwsze przeciwciała o strukturze immunoglobuliny (Ig) - zmiennej cząsteczce o czterech łańcuchach, wytwarzane swoiście w odpowiedzi na różne antygeny. Ich obecność wyznacza przełom w ewolucji układu odpornościowego. Warto wiedzieć, że inne cząsteczki z tzw. nadrodziny immunoglobulin,np. cząsteczki adhezyjne, występują już u bezkręgowców, takich jak stawonogi.
Ryby chrzęstnoszkieletowe. Np. rekiny. Natępnym krokiem milowym było pojawienie się grasicy, wtórnej odpowiedzi humoralnej oraz komórek plazmatycznych (wyspecjalizowanych w wydzielaniu znacznych ilości przeciwciał). Łańcuchy Ig są już połączone mostkiem dwusiarczkowym; formy o dużej i małej masie cząsteczkowej stanowią tu raczej wynik polimeryzacji niż odzwierciedlenie różnic klas. Pojawiają się także cząsteczki klasycznej drogi aktywacji dopełniacza.
KRĘGOWCE
Ryby kostnoszkieletowe. Występowanie różnych odpowiedzi na mitogeny i udział komórki Cupertino w wytwarzaniu przeciwciał dowodzą, że na tym etapie funkcje limfocytów T i B zaczęły się zapewne rozdzielać. Prawdopodobnie pojawiają się wówczas także komórki NK i cytokiny (np. IL-2, IFN). U niektórych ryb (np. danio pręgowanego) obecny jest - jak się wydaje - polimorficzny układ MHC podobny do występującego u ssaków.
Płazy. Po raz pierwszy pojawia się inna klasa Ig (IgG) i dobrze wykształcone antygeny MHC. W czasie morfogenezy (np. przeobrażania kijanki w żabę) może powstać swoista tolerancja wobec nowych antygenów stadium dorosłego. Po raz pierwszy pojawiają się także węzły chłonne, tkanka limfatyczna związana z układem pokarmowym (GALT) i hematopoeza w szpiku kostnym.
KRĘGOWCE
Gady. Wcześniej sądzono, że mają one na komórkach grasicy immunoglobuliny podobne do występujących w surowicy, niewykluczone jednak, że jest to w istocie poprzednik receptora limfocytów T, a przeciwciała używane do jego wykrywania reagują krzyżowo z Ig - co stanowi dość częsty problem w immunologii.
KRĘGOWCE
Ptaki. Są nietypowe, gdyż wytwarzają limfocyty B wyłącznie w specjalnym narządzie, zwanym torebką Fabrycjusza (łac. bursa Fabricii), stąd określenie limfocyty B), znajdującym się blisko kloaki. Ptaki mają dużą wielopłatową grasicę, ale nie mają węzłów chłonnych. Także ich układ dopełniacza bardzo różni się od układu ssaków, na przykład składnik B zastępuje, jak się wydaje, składniki C4 i C2.
KRĘGOWCE
Ssaki. Charakteryzują się bardziej różnorodnością klas i podklas Ig oraz antygenów MHC niż dalszym rozwojem funkcji efektorowych. Stwierdzono wśród tych zwierząt pewne szczególne przypadki - np. szczury odznaczają się wyjątkowo silną odpornością wrodzoną, a niektóre zwierzęta (wieloryby, chomiki syryjskie) wykazują zaskakująco niewielki polimorfizm MHC. Jednakże myszy i ludzie są pod względem immunologicznym bardzo do siebie podobni.