FOTOSYNTEZA

Równanie ogólne:

6H₂O + 6CO₂ + energia świetlna → C₆H₁₂O₆ + 6O₂ - 2872 kJ.

Równanie fotosyntezy anoksydacyjnej, którą mogą przeprowadzać bakterie purpurowe i sinice:

12 H₂S + 6CO₂ + energia świetlna → C₆H₁₂O₆ + 12S + 6H₂O

· Składa się z dwóch faz:

■ faza jasna (faza przemiany energii):

Zależy od energii świetlnej. Podczas niej wytwarzana jest siła asymilacyjna, niezbędna do przeprowadzania fazy ciemnej. Składnikami tej siły są ATP i zredukowany fosforan dinukleotydu nikotynoamidoadeninowego NADPH - związek gromadzący potencjał redukcyjny potrzebny do syntezy cukrów.

Faza ta zachodzi w błonach tylakoidów gran plastydów aktywnych fotosyntetycznie (u protistów w błonach tylakoidów)

12 H₂O + energia świetlna + 18ADP + 18 Pi → 12 ( H₂) + 18ATP + 6O₂

H₂ to potencjał redukcyjny NADPH.

■ faza ciemna (faza przemiany materii)- cykl Calvina:

Nie zależy od światła. Jej zatrzymanie następuje dopiero po wyczerpaniu siły asymilacyjnej. W tej fazie asymilowane jest CO₂ oraz powstają nowe związki organiczne. Faza zachodzi w stromie chloroplastów.

6CO₂ + 12 ( H₂) + 18ATP → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 18ADP + 18 Pi

12 ( H₂) - to cząsteczki zredukowanego NADH.

· Barwniki fotosyntetyczne- cząstki zodlne do pochłaniania (absorpcji) światła.

Chlorofile składają się z centralnie położonego atomu magnezu (chlorofile są zawsze magnezoporfirynami), z długiego łańcucha fitolu ( 20 węglowego alkoholu), który ma silnie hydrofobowy charakter. Jony magnezu mają niestabilne elektrony, a w układach sprzężonych są podwójne wiązania, ten brak stabilności determinuje właściwości fizyko chemiczne chlorofili. Pod wpływem światła elektrony ulegają wzbudzeniu, które przenoszone jest na układy wiązań podwójnych. Światło zielone nie jest pochłaniane- stąd barwa roślin, najkorzystniejsze dla fotosyntezy jest światło niebieskie i czerwone, bo długość fal jest najkorzystniejsza.

· Fotosystem- zgromadzenie wielu cząsteczek barwników fotosynteycznych w jedną uporządkowaną strukturę, co stwarza większe możliwości pochłaniania energii.

Elektrony pobudzone przez kwanty światła nie tracą wtedy energii, ale oddają ją innym cząsteczkom w sieci - układ antenowy zbierający energię. Środek fotosystemu to centrum reakcji, jest to specjalnie przekształcona cząsteczka chlorofilu, która ma niższy stopień wzbudzania elektronów niż inne cząsteczki z układu. Odbiera ona od nich energię, jej elektrony osiągają poziom emisji i ulegają wybiciu poza cząsteczkę. W centrum rakcji znajdzuje się też cząstka odbierające wybite elektrony- pierwotny akceptor elektronów- umożliwia ona przekazywanie tych elektronów dalej. 2 rodzaje fotosystemów:

• fotosystem I (PS_I) - maksimum absorpcji 700 nm

• fotosystem II (PS_II) - maksimum absorpcji 680 nm

W tylakoidach gran znajdują się fotosyntetyczne łańcuchy przenoszące elektrony (oraz protony). Kompletny zespół fotosytemów i łańcuchów przenoszących to jednostka fotosyntetyczna. Inne barwniki: fikoerytryna u krasnorostów, fukoksantyna u brunatnic, fikocyjanina u sinic- umożliwiają fotosyntezę na różnych głębokościach pod wodą.

■ przebieg fazy jasnej:

1. pobudzenie PS_I i wybicie z niego elektronów, które trafiają na cząsteczkę NADP⁺. NADP⁺ dobiera ze środowiska jony H⁺ → NADPH (postać zredukowana)

2. PS_I zasysa elektrony od pobudzonego PS_II. Podczas ich wędrówki następuje przpompowanie H⁺ do wnętrza tylakoidu → nadmiar H⁺ we wnętrzu. PS_II uzupełnia elektrony z H₂O. Rozpad H₂O (fotoliza - zachodzi na świetle) prowadzi do otrzymania 2H⁺, 2 e^- i ½ O_2.

Jony wodorowe mogą wracać do stromy jedynie przez specjalne kanały jonowe będące częścią białkowych kompleksów sprzęgających. H⁺ mają dużą energię kinetyczną, zamieniana jest ona na ruch obrotowy innych białek. Ruch ten umożliwia syntezę i uwolnienie ATP. Kanał jonowy i obracające się białka to syntaza ATP. Cały ten proces to fosforylacja fotosyntetyczna niecykliczna. FFcykliczna zachodzi gdy jest deficyt H₂O, zaangażowany jest w nią tylko PS_I - wybite elektrony wracają spowrotem.

■ przebieg fazy ciemnej:

1. karboksylacja - przyłączenie katalizowane enzymem rubisco CO₂ do RuBP. Powstaje cząsteczka sześcio węglowa natychmiast rozpadajaca się na 2 cząsteczki fosfoglicerynianu- PGA

2. redukcja - PGA się aktywuje, a potem redukuje do PGAL (aldehyd), źródłem wodoru jest NADPH

3. regeneracja - 5/6 cząsteczek PGAL jest zużywanych do odtworzenia akceptora CO₂. Z 1/6 PGAL syntetyzuje się np. glukozę.

6C₁ + 18 ATP + 12 NADPH → C₆ + 18ADP + 18Pi + 12NADP⁺

· fotoodychanie- zachodzi przy niedoborze CO₂ , oksydacyjny proces zużywania tlenu, wydzielany jest CO₂. W procesie tym RuBP ulega oksydacji, zużywany jest też ATP.

● synteza C₄

układ wieńcowy- 2 koncentryczne warstwy miękiszu asymilacyjnego otaczające wiązki przewodzące w liściach. Komórki warstwy wewnętrznej to pochwa wokówiązkowa- nie mają gran w chloroplastach ale liczne enzymy cyklu Calvina. Mezofil- komórki warstwy zewnętrznej- mają chloroplasty z licznymi garanmi i unikalny zestaw enzymów → zachodzi przyłączenie CO₂ do BEP→ szczawiooctan, redukowany do jabłczanu. Jabłczan przenika do pochwy wokół wiązkowej i ulega tam dekarboksylacji → pirogronian i CO₂ . Pirogronian wędruje spowrotem do mezofilu. Rośliny przeprowadzające fotosyntezę C₄ mają 2 akceptory CO₂ , by zwiększyć jego stężenie w złych warunkach.

C₄ - szczawiooctan, związek 4 węglowy, rośliny C₄.

---