Płazińce

Typ: PLATHELMINTHES

Cechy wyróżniające:

• jako jedyne spośród zwierząt dwubocznie symetrycznych nie mają odbytu ( nie odnosi się to jednak do wrotków)

• zwykle grzbietobrzusznie spłaszczone ciało

• komórki nabłonka są pierwotnie wielowiciowe

• w obrębie typu jest wielka różnorodność anatomii, ale wspólną cechą jest prostota planu budowy przy często złożonej biologii

Pochodzenie:

• środowisko filogenetyczne najprościej uorganizowanych płazińców (wirków bezjelitowych) jest przedmiotem nieustających kontrowersji, których przyczyną może być wtórność ich anatomicznej prostoty i zwiększone tempo mutowania ( szybsze tykanie zegara moelekularnego)

• podobieństwa molekularne sugerują, że płazińce są spokrewnione ze zwierzętami trochoforowymi i są od nich późniejsze ewolucyjnie > zgodnie z tym poglądem powstały one drogą uproszczenia anatomii z WSTĘŻNIC (NEMERTINI),

-które mają jelito kończące się normalnie wykształconym odbytem i zazwyczaj (u form makroskopowych rozmiarów) z bocznymi uchyłkami doprowadzającymi pokarm do zakamarków ich spłaszczonego i wydłużonego ciała.

• planktonowa larwa wstężnic i wirków (pilidium) jest, zatem homologiczna trochoforze

• najmniejsze wirki bezjelitowe mają zaledwie 400 um przy złożonej budowie narządów płciowych

• kiedy niektóre robaki znów osiągnęły centymetrowe rozmiary, komplikacja ich planu budowy nie była już powrotem do stanu przodków, lecz postępowała w swoisty sposób > wrotki nie wróciły do dużych rozmiarów, ale zachowały odbyt i pozostało im podobieństwo do trochofory.

Pokrewieństwa, anatomia i biologia płazińców SWOBODNIE ŻYJĄCYCH:

• najbliższe przodkowi płazińców są swobodnie żyjące, głównie w wodach słodkich

TURBELLARIA (WIRKI):

• nieliczne z nich zachowały pierwotne plemniki z pojedyncza wicią o budowie (9x2+2) przy maleńkich rozmiarach ciała i daleko posuniętej prostocie anatomii (bez jelita)

• pozostałe mają dwie wici z wtórnie pojedynczą osiową mikrotubulą (9x2+1)

* morskie wirki największych rozmiarów (niekiedy wielocentymetrowe) mają bardzo złożony układ rozgałezień jelita

- cechuję je również jaja obfite w substancje wydzielane przez wyspecjalizowane gruczoły żółtnikowe tzw. żółtko

• mają osobne ujścia męskich i żeńskich gonad

* występujące u nas w wodach słodkich wypławki (Dendrocelum)

• cechują je połączone ujścia gonad i żółtników

• mają jelito z trzema głównymi odgałezieniami, jedno skierowane do przodu, dwa do tyłu

• ciało wirków pokryte jest orzęsionym nabłonkiem

• są hermafrodytami, zapłodnienie jest krzyżowe

Pokrewieństwa, anatomia i biologia PRZYWR:

+ większość dzisiejszych płazińców to pasożyty

+ pierwsze stadium ewolucji od wirków reprezentują TREMATODA (PRZYWRY):

• pierwotnie są pasożytami zewnętrznymi odżywiającymi się tkankami żywiciela > prawdopodobnie wywodzą się z wirków żerujących na skorupiakach, bo na skorupiakach - pasożytach ryb pasożytują najpierwotniejsze znane przywry (UDONELLOIDA) mające ielito bez uchyłków.

• Przywry tak jak wirki mają jelito z rozgałęzieniami

• Powierzchnie ich (jak również tasiemców) ciała pokrywa tegument- syncytialny nabłonek bogaty w mitochondria i pęcherzyki pinocytotyczne > błona zewnętrzna tegumentu ma wypustki, poprzez nią odbywa się pobieranie i transport substancji odżywczych; stanowi ona także ochronę przed rekcjami układu odpornościowego żywiciela > jest to powierzchnia bezustannie regenerowana > u przywr w tegumencie osadzone sa białkowe kolce

Przywry przywiązane tylko do jednego żywiciela (MONOGENEA):

• pasożyty zewnętrzne (ektopasożyty) skrzel i skóry ryb

• odżywiają się śluzem, krwią i komórkami nabłonka > przytwierdzają się przyssawką położoną z tyłu ciała (charakterystyczna dla gaunku; niekiedy z białkowymi hakami)

• zwykle maja też narząd czepny w przedniej części ciała w postaci pary mięśniowo-gruczołowych przyssawek po bokach otworu gębowego

• są pasożytami bardzo specyficznymi, zarówno pod względem doboru gatunku żywiciela jak i wyboru miejsca na powierzchni ciała, do której się przyczepiają

• u niektórych gatunków występuje poliembrionia - zanim larwa opuści macicę osobnika macierzystego, zawiera w sobie larwy następnej generacji, aż do 4 pokolenia.

• Cykl życiowy pasożyta jest ściśle zsynchronizowany z rozwojem żywiciela > najwięcej jaj składanych jest w okresie składania ikry lub pojawienia się kijanek.

• U jajorodnych przywr w wodzie wykluwa się orzęsiona larwa (onkomiracidium) > po przyczepieniu się do żywiciela zrzuca komórki urzęsione, które są zastępowane nabłonkiem syncytialnym rozwijającym się z komórek leżących głębiej.

Przywry ASPIDOGASTREA

• pasożyty wewnętrzne w jamie ciała mięczaków, ryb i żółwi

• przywry wewnętrzne (DIGENEA) mają co najmniej dwóch żywicieli

• cykl rozwojowy rozpoczyna się złożeniem jaj w osłonce opatrzonej wieczkiem > w zależności od gatunku zarodek w jaju jest na różnym etapie embriogenezy, której tempo zależy od temperatury

> pod wpływem impulsu (np. świetlnego) larwa wydziela w jaju enzymy zwiększające przepuszczalność osłonki jajowej; uwodnienie warstwy polisacharydów w osłonce jaja powoduje jej napęcznienie i odrzucenie wieczka > urzęsiona larwa (miracidium) opuszcza jajo i pływa do czasu napotkania żywiciela pośredniego (ślimaka) > gruczoły penetracyjne larwy wydzielają enzymy umożliwiające wniknięcie do żywiciela> zrzuca wtedy nabłonek urzęsiony, pokrywa się tegumentem z microvilli, poprzez który absorbuje substancje odżywcze żywiciela > przekształca się w stadium pozbawione organów wewnętrznych (sporocystę), która zachowuje z miracidium tylko komórki mięśniowe oraz komórki zarodkowe.

• u niektórych gatunków teraz namnażają się kolejne pokolenia larw

• u innych bezpośrednio dochodzi do uformowania prostego jelita , co umożliwia larwie (redia) odżywianie się tkankami ślimaka > redia - stadium aktywne przemieszcza się do gruczołu trzustko-wątrobowego lub gonad ślimaka; ma komórki zarodkowe, z których rozwijaja się podobne anatomiczne pokolenia potomne lub stadium opatrzone ogonkiem umożliwiającym pływanie w wodzie (cerkaria)

• u niektórych gatunków cerkaria otorbia się tworząc cystę przytwierdzoną do roślin, oczekując na bierne przedostanie się do kolejnego żywiciela z wodą lub roślinami (np. motylica Fasciola)

• u niektórych cerkaria aktywnie wnika przez powłoki ciała żywiciela ostatecznego przekształcając się w dojrzałe stadium zdolne do rozmnażania płciowego (np. Schistosoma)

+ w przypadku np. Dicrocoelium, nieruchliwa cerkaria jest połykana przez drugiego żywiciela pośredniego - mrówkę, w którym się otorbia i jako metacerkaria oczekuje na przeniesienie się do żywiciela ostatecznego - przeżuwacza

• u jeszcze innych larwa zachęca sposobem pływania zachęca żywiciela do jej połknięcia

• gatunek żywiciela pośredniego jest wysoce specyficzny

• w żywicielu ostatecznym przywry Digenea pasożytują w świetle jelita, przewodów żółciowych, układzie oddechowym, a także w świetle naczyń krwionośnych

• aparat czepny form dorosłych złożony zazwyczaj z dwóch przyssawek położonych na brzusznej stronie ciałą > przednia otacza otwór gębowy > brzuszna w różnym stopniu rozwinięta może być przesunięta do tyłu >> niektóre gatunki mają tylko jedną przyssawkę lub nie mają żadnej

Pokrewieństwa, anatomia i biologia TASIEMCÓW

• najpierwotniejsza postać dzisiejszych tasiemców (Gyrocotyle) jest anatomicznie i biologicznie podobna do przywr Monogenea (jest bowiem jelitowym pasożytem ryb- reliktowych, głębinowych chimer) > nie ma jednak jelita , co jest właściwością wszystkich tasiemców (CESTODEA)

CESTODEA (TASIEMCE)

• brak jelita

• w dojrzałych stadiach rozwojowych są wyłącznie pasożytami wewnętrznymi kręgowców> większość zasiedla układ pokarmowy żywiciela

• stadia larwalne mają osobnego (pośredniego) żywiciela, nie są jednak inwazyjne, lecz muszą być zjedzone przez żywiciela ostatecznego > larwy penetrują niekiedy tkanki żywiciela przy udziale wydzielanych przez nie proteinaz

• pierwotne tasiemce mają jednorodne wydłużone ciało z pojedynczym zestawem męskich i żeńskich narządów rozrodczych

• pasożytują na rybach i bezkręgowcach, które zwykle są żywicielami pośrednimi

• prawie wszystkie mają narząd czepny tzw. „główkę” (scolex) > być może jest to homolog przyssawki przywr - wówczas byłaby w istocie na tylnym końcu ciała.

• Właściwe tasiemce wytwarzają wyodrębnione jednostki (segmenty) zawierające kompletne zestawy narządów płciowych

• Szyjka za główką jest strefą intensywnych podziałów > proces powstawania nowych członów to strobilizacja, ich szereg to strobilus (strobila)

• Wraz z oddalaniem się członów od szyjki postępuje rozwój układów rozrodczych

• jaja wyprowadzane są przez otwór macicy w każdym segmencie lub wydostają się do środowiska zewnętrznego wraz z oderwanymi członami > w układzie płciowym występuje wspólny dla układu żeńskiego i męskiego przedsionek zwany zatoką płciową, której zaciśnięcie umożliwia samozaplemnienie

• zapłodnienie jest zwykle krzyżowe, także między członami innego osobnika

• „Główka” najbardziej zaawansowanych ewolucyjnie tasiemców ma czteropromienną symetrię i złożoną budowę. > wśród tych tasiemców są pasożyty ssaków i człowieka (no. Tasiemiec uzbrojony- Taenia i nieuzbrojony- Taeniarhynchus)

• powierzchnia tegumentu ukształtowana w szeregowo ułożone wypustki wzmocnione materiałem białkowym, usztywniające ciało i znacząco zwiększające jego powierzchnię (mikrotrichy) > tegument pokrywa warstwa tzw. Glikokaliks, która obniża aktywność proteolityczną enzymów jelitowych żywiciela, hamuje aktywność lipacy trzustkowej, podtrzymuje aktywność amylazy żywiciela (ułatwiając wchłanianie pokarmu), absorbuje sole żółci.

• Muskulatura tasiemców jest dobrze rozwinięta i umożliwia przemieszczanie strobili

* W przypadku Diphyllobothrium (= Dibothriocephalus) latum

• zaopatrzona w wieczko osłonka jajowa zawiera orzęsiona larwę, która uwalniana jest w jelicie żywiciela pośredniego I (zwykle skorupiaka) tracąc rzęski (onkosfera) lub z osłonek jajowych wychodzi pływająca larwa (coracidium) pokryta nabłonkiem urzęsionym, która jest przez żywiciela zjadana

• larwa przedziera się przez ścianę jelita i osiedla się w jamie ciała.

• Rośnie i przyjmuje formę podłużną zaopatrzoną w tylny przydatek opatrzony hakami.

• Dalszy rozwój następuje w żywicielu pośrednim II - rybie , która zjada oczlika , a wraz z nim larwę tasiemca

• Larwa przechodzi przez jelito do mięśni ryby i tam czeka na zjedzenie przez żywiciela ostatecznego (np. ssaka) > w jego jelicie przyczepia się do ściany, rośnie i dojrzewa płciowo, dochodząc czasami do kilkunastu metrów długości

* w uproszczonym cyklu życiowym zaawansowanych ewolucyjnie tasiemców

• jaja są bez wieczka i składane są w ukształtowanym embrionem

• do żywiciela pośredniego dostają się drogą pokarmową > po strawieniu otoczki jajowej onkosfera przechodzi przez ścianę jelita

• u tasiemców rozwijających się w bezkręgowcach w jamie ciała powstaje larwa wyposażona w ogonek (cysticerkoid; tasiemiec psi w pchle)

• u tasiemców rozwijających się w kręgowcach - powstaje wągier (cysticercus, tasiemca nieuzbrojonego - Taeniarhynchus saginatus w mięśniach bydła lub uzbrojony - Taenia solium w mięśniach świni) > larwy te mają już wykształcony narząd czepny > zjadane przez żywiciela ostatecznego osiedlają się w jelicie, gdzie rozpoczyna się wzrost. > bywają wągry z licznymi zawiązkami główek, cysty jednokomorowe z milionami zawiązków i cysty wielokomorowe odpączkowujące pęcherze wtórne na zewnątrz larwy (Echinococcus)

• jeśli żywicielem pośrednim stanie się człowiek, rozrastające się larwy tasiemców stanowią bezpośrednie zagrożenie życia ze względu na ich lokalizację

Pokrewieństwa, anatomia i biologia KOLCOGŁOWÓW I WROTKÓW

• szczególnym przypadkiem ewolucyjnej zmiany dotyczącej cechy powszechnie występującej w świecie zwierząt jest powstanie plemników z wicią skierowaną do przodu podczas pływania > cechę tę mają dwie grupy pokrewne płazińcom, które wiąże również syncytialny nabłonek i pozornie kutikularny szkielet formowany wewnątrzkomórkowo

ROTATORIA (WROTKI)

• należą do najmniejszych zwierząt o rozmiarach często mniejszych od jednokomórkowców > jest to przejaw wtórnego uproszczenia anatomii związanego z przystosowaniem się do życia między drobinami osadu (w psammonie) i wtórenie w toni wodnej jako plankton

• najprymitywniejsze dzisiejsze wrotki są równocześnie największe pod względem rozmiarów, sięgając paru milimetrów długości ciała> mimo maleńkich rozmiarów mają złożona anatomię a ich jelito kończy się otworem odbytowym na grzbietowej stronie tylnej części ciała > jeśli więc są pokrewne płazińcom, wyodrębniły się jeszcze przed utratą przez nie odbytu.

• Wrotki nie mają umięśnionych okryw ciała, którego środkowa część zwykle okryta jest organiczną wewnątrzkomórkową skorupką (lorica)

• Liczba komórek ciała niektórych gatunków jest zdeterminowana

• Są zwierzętami wodnymi, większość gatunków żyje w wodach słodkich gdzie pełnią istotną rolę ekologiczną

• Pierwotne morskie wrotki o stosunkowo dużych rozmiarach mają przy otworze gębowym zgrupowanie szczecinek, ale u wszystkich pozostałych w przodzie ciała na głowie pary orzęsionych płatów lub pierścień rzęsek. > ruch wici napędza wodę i umożliwia wychwytywanie i doprowadzanie do otworu gębowego drobin pokarmu (zwykle jednokomórkowych organizmów) > pokarm jest rozdrabniany w umięśnionej gardzieli przy udziale aparatu gardzielowego o złożonej budowie.

• Są rozdzielnopłciowe, ale większość rozmnaża się partenogenetycznie przynajmniej w niektórych pokoleniach > całe liczne grupy wrotków w ogóle nie mają samców

ACANTHOCEPHALA (KOLCOGŁOWY)

• mają cylindryczne umięśnione ciało zwykle parucntymetrowych rozmiarów z wyciąganym ryjkiem opatrzonym rzędami haków (powierzchownie przypominającym ryjek priapulów)

• są jelitowymi pasożytami słodkowodnych ryb z przejściowym żywicielem- stawonogiem

• nie mają jelita i treść pokarmową wchłaniają powierzchnią ciała

• są rozdzielnopłciowe; zapłodnienie jest wewnętrzne a w składanych osłonkach jajowych znajduje się mniej lub bardziej zaawansowany w rozwoju embrion

• po połknięciu jaja przez stawonoga lub rybę larwa opuszcza osłonki i przez ściankę jelita przedostaje się do jamy ciała gdzie po okresie wzrostu tworzy cyste

• w żywicielu ostatecznym, którym jest ryba lub wyższy kręgowiec, osobnik wykluty z cysty przytwierdza się ryjkiem do ściany jelita