Układ płciowy żeński

1. Rozwój układu płciowego żeńskiego

Płeć osobnika wynika z obecności w zygocie chromosomów płci: XX kobieta, XY - mężczyzna. Różnicowanie gonad odbywa się pod wpływem chromosomów płci pierwotnych komórek płciowych, a głównym czynnikiem jest obecność lub brak genu kodującego TDF (czynnik powstawania jądra). Za rozwój przewodów płciowych prawdopodobnie odpowiadają estrogeny łożyskowe lub jajnikowe płodu.

Układ płciowy kształtuje się wraz z układem moczowym i powstaje z mezodermy pośrodkowej.

a) rozwój jajników

Pierwotne gonady powstają z nabłonka mezodermalnego w obrębie fałdu moczowo-płciowego zarodka. W 7 tygodniu taka struktura jest nazywana grzebieniem płciowym. Komórki płciowe pierwotne powstają w endodermie ściany pęcherzyka żółtkowego, a następnie wędrują wzdłuż grzbietowej krezki jelita tylnego do pierwotnych gonad. Razem z nimi do środka gonady dostają się pasma komórek nabłonka pokrywającego grzebienie płciowe. Powstają sznury pierwotne, które zanikają w wyniku wrastania tk. łącznej. Komórki nabłonka mezodermalnego nadal proliferują i tworzą sznury wtórne. W 4 miesiącu sznury te rozpadają się na małe grupy komórek skupiające się wokół pierwotnych komórek płciowych. Te ostatnie przechodzą przez oogonie w owocyty I rzędu.

b) rozwój przewodów płciowych

Początkowo są 2 pary przewodów: środnerczowe (Wolffa), biegnące bocznie od śródnercza i przyśródnerczowe, które mają 2 części. Dogłowowa jest skierowana ku jamie ciała (z niej powstaje jajowód) i doogonowa, będąca później częścią kanału macicznego. Wierzchołek tego kanału tworzy guzek płciowy (Mullera). Po obu stronach guzka przewody śródnerczowe uwsteczniają się i w życiu dorosłym pozostają jako nadjajnik i przyjajnik. W 5 miesiącu kanał maciczny się udrażnia na granicy szyjki macicy i pochwy. Od strony pochwy światło jest zamykane przez hymen.

c) rozwój zewnętrznych narządów płciowych

Na obrzeżu błony stekowej tworzą się 2 fałdy stekowe (komórki smugi pierwotnej), które łączą się w guzek płciowy. Fałdy stekowe dzielą się na fałdy cewki moczowej i odbytu. Po stronie fałdów cewki moczowej powstają guzki wargowo-mosznowe, a z nich guzki wargowe i wargi większe. Z fałdów cewki moczowej powstają wargi mniejsze, guzek płciowy przechodzi w łechtaczkę.

2. Jajnik

a) budowa

Jest położony wewnątrzotrzewnowo i jest pokryty nabłonkiem jednowarstwowym sześciennym. Pod nim jest błona biaława. Wewnątrz, bardziej obwodowo leży kora, a głębiej - rdzeń. Korę tworzy tkanka łączna zbita z mięśniami gładkimi, włóknami kolagenowymi i siateczkowymi oraz pęcherzyki jajnikowe. Granica między korą, a rdzeniem jest zatarta. Rdzeń tworzy tkanka łączna z dużymi naczyniami krwionośnymi, limfatycznymi i nielicznymi komórkami mięśniowymi gładkimi. Znajduje się tu również sieć jajnika, komórki wnękowe (odpowiadają komórkom Leydiga - produkują androgeny), splot limfatyczny, liczne nerwy. We wnęce jajnika jest splot żylny wiciowaty (plexus pampiniformis).

b) oogeneza

Rozpoczyna się w 5-6 tygodniu. 3-5 mln oogonii przechodzi w owocyty I rzędu, których podział ulega zatrzymaniu w fazie diplotenu profazy I. Mejoza jest hamowana przez OMI (oocyte meiosis inhibitors) syntetyzowane przez proliferujące komórki pęcherzykowe, cAMP produkowane przez komórki ziarniste, inhibinę F, która jest wydzielana pod wpływem FSH. W czasie rozwoju płodu większość pęcherzyków pierwotnych ulega atrezji, w momencie urodzenia ich liczba wynosi ok. 400000.

Wznowienie podziału następuje w okresie pokwitania głównie pod wpływem LH (i prawdopodobnie progesteronu), który obniża stężenie cAMP. Odwrotnie działanie mają prostaglandyny PGE₂, PGF₂α. Owocyt I rzędu staje się owocytem II rzędu, który zostaje zatrzymany w metafazie II. Proces ten ma charakter cykliczny, dlatego jest nazywany cyklem jajnikowym.

W okresie reprodukcyjnym trwającym 30-40 lat w cyklu tym bierze udział do 400 pęcherzyków dojrzałych, reszta, czyli 99,9% ulega atrezji. Aby mogła zajść kompletna mejoza musi nastąpić połączenie owocytu z plemnikiem.

c) wzrost pęcherzyków jajnikowych

pęcherzyk pierwotny -----> pęcherzyk wrastający-------> pęcherzyk dojrzały

Pęcherzyk pierwotny

Pęcherzyk pierwotny posiada owocyt z dużym jądrem położonym mimośrodkowo. Obok jądra znajduje się aparat Golgiego otoczony mitochondriami. Cechą charakterystyczną jest obecność licznych pęcherzyków w cytoplazmie i aparacie Golgiego oraz błony pierścieniowe. Komórki pęcherzykowe są ściśle połączone, komunikują się za pomocą desmosomów, zawierają mało organelli.

Pęcherzyk wzrastający

Owocyt I rzędu powiększa się i wytworza wokół siebie osłonkę przejrzystą,

której głównym składnikiem są GAGi i proteoglikany. Ogólnie jest więcej RERu, rybosomów, mitochondriów, lepiej rozbudowany jest aparat Golgiego, a błony pierścieniowe zanikają. Pojawiają się ziarna korowe, których wydzielina zapobiega wtargnięciu innych plemników. Komórki pęcherzykowe i ntensywnie się dzielą, rosną i wytwarzają osłonkę ziarnistą. Powierzchnia owocytu zaczyna być pokrywana przez mikrokosmki. Poza tym z komórek zrębowych jajnika powstaje osłonka pęcherzyka, w której wyróżnia się 2 warstwy: wewnętrzna (wydzielnicza) i zewnętrzna (funkcje ochronne, stabilizujące - dużo włókien kolagenowych i siateczkowych). Pomiędzy komórkami ziarnistymi, a osłonką pęcherzyka występuje błona podstawna.

Warstwa ziarnista (brak naczyń) i warstwa wewnętrzna osłonki pęcherzyka (unaczyniona) wydzielają androgeny, estrogeny, inhibinę F, oksytocynę, a także czynniki wpływające na neowaskularyzację tuż przed owulacją, czyli: relaksyna, FGF, angiotensyna II.

W późnym stadium pęcherzyka wzrastającego (nazywanym wtedy pęcherzykiem dojrzewającym) zaczynają pojawiać się jamki pomiędzy komórkami ziarnistymi. Są to wodniczki Call-Exnera wypełnione płynem pęcherzykowym zawierającym m.in. GAGi, aminokwasy, białka, cukry, sole mineralne, hormony, cyberniny. Jamki zaczynają się „zlewać” i w efekcie powstaje jama, a komórki ziarniste zostają zepchnięte do obwodu. Obecny w niej płyn w miarę dojrzewania zawiera więcej estrogenów, które razem z FSH wpływają stymulująco na syntezę złącz typu neksus między komórkami ziarnistymi. Ma to na celu ułatwienie transportu substancji, gdyż jak wiadomo nie ma tutaj naczyń. W stadium tym owocyt I rzędu kończy podział mejotyczny i w efekcie powstaje owocyt II rzędu (zatrzymywane w metafazie II) i ciałko kierunkowe (leży między osłonką przejrzystą, a błoną owocytu).

Pęcherzyk dojrzały

Zajmuje prawie całą szerokość kory, ma średnicę do 10 mm. Posiada dużą jamę wypełnioną płynem pierwotnym otoczoną grubą warstwą komórek ziarnistych, które dodatkowo zaczynają otaczać owocyt tworząc tzw. wzgórek jajonośny. Komórki wzgórka wytwarzają wokół owocytu osłonkę, zwaną wieńcem promienistym. W warstwie ziarnistej wyróznia się 2 subpopulacje komórek: muralne (wysokie, stykające się z błoną podstawną, są zdolne do sterydogenezy, posiadają receptory dla LH) oraz antralne (okrągłe, skupione wokół jamy pęcherzyka). W końcowej fazie następuje obniżenie ilości mitoz komórek pęcherzykowych, rozlużnienie połączenia między wieńcem promienistym, a pozostałymi osłonkami, dodatkowo w tych ostatnich następuje zanik złącz typu neksus i wzrost przepuszczalnośći naczyń. Efektem jest wymieszanie składników na granicy krew-zrąb-płyn. Pojawiają się początkowe stadia procesu luteinizacji, płyn pęcherzykowy jest nazywany wtórnym.

d) jajeczkowanie

Uwolnienie owocytu II rzędu następuje w 14 dniu cyklu miesiączkowego poprzez mechaniczne i enzymatyczne otwarcie ściany pęcherzyka i jajnika.

Etapy:

- wzrost objętośći płynu pęcherzykowego

- oddzielenie owocytu od wzgórka jajonośnego

- zniszczenie ścian pęcherzyka i jajnika, proces ten jest regulowany przez LH i progesteron; LH wpływa stymulująco na syntezę kolagenazy nieaktywnej (latentnej) oraz cAMP, który przez odpowiednie kinazy białkowe powoduję syntezę prostaglandyn, leukotrienów i aktywatora plazminogenu; progesteron wpływa tylko na ten ostatni. Aktywatory plazminogenu przekształcają obecny w płynie pęcherzykowym (a pochodzący z krwi) plazminogen w plazminę, która razem z prostaglandynami i leukotrienami aktywują kolagenazę. Kolagenaza rozkłada błony jajnika i pęcherzyka Graffa. Dogodne warunki dla działania tego enzymu są możliwe dzięki obecności prostaglandyn i leukotrienów, które oprócz aktywacji kolagenazy wpływają na skurcz jajnika oraz na rozszerzenie i zwiększenie przepuszczalności naczyń.

- skurcz miocytów gładkich w zrębie łącznotkankowym jajnika i warstwie wewnętrznej osłonki pęcherzyka

- owocyt II rzędu otoczony osłonką przejrzystą i wieńcem promienistym zostaje uwolniony z pęcherzyka Graffa

e) ciałko żółte

Powstaje po owulacji z pozostałych komórek ziarnistych i osłonki pęcherzyka w miejscu byłego pęcherzyka Graffa. Ciałko żółte wydziela estrogeny i progesteron. Barwa ciałka wynika z obecności lipochromu w komórkach luteinowych.

Etapy powstawania:

• rozluźnienie osłonek przed owulacją

• podczas owulacji błona podstawna i komórki osłonkowe przemieszczają się do środka pęcherzyka

• po owulacji błona podstawna zanika, a śródbłonek naczyniowy wnika do środka wraz z krwią; następuje rozwój unaczynienia kontrolowany przez LH, który decyduje o aktywności czynników angiogennych tj. FGF, PGE₁, angiotensyna II; poprzez naczynia dostaje się krew, która tam krzepnie

• komórki ziarniste przekształcają się w komórki luteinowe (o typowej budowie komórek syntetyzujących steroidy), a komórki warstwy wewnętrznej stają się komórkami paraluteinowymi (o podobnej budowie)

Hormony ciałka żółtego wpływają na rozrost endometrium macicy będący przygotowaniem do implantacji. Jeżeli do niej nie dojdzie to następuje degeneracja ciałka żółtego, która jest kontrolowana przez PGF₂. Prostaglandyna tego typu może działać bezpośrednio lub pośrednio (zwęża naczynia zmniejszając dostęp tlenu). Degenerację może spowodować nieprawidłowy poziom estrogenów, a także prolaktyna. W efekcie powstaje ciałko białawe.

Jeżeli dojdzie do implantacji i rozwoju płodu, to ciałko żółte staje się ciałkiem ciążowym. Jego degeneracji zapobiega gonadotropina kosmówkowa hCG wytwarzana od 8 dnia po zapłodnieniu przez trofoblast zarodka. Ciałko żółte istnieje i funkcjonuje do czasu uzyskania zdolności syntezy progesteronu przez łożysko, czyli przez okres 3 pierwszych miesięcy ciąży.

f) atrezja pęcherzyków

Pęcherzyki jajnikowe ulegają atrezji spontanicznie. Rozkład pęcherzyków małych i pierwotnych rozpoczyna się od owocytu (od „wewnątrz”) i nie ma po nich żadnego śladu. Większe pęcherzyki atrezję rozpoczynają od ściany pęcherzyka (od „zewnątrz”) w wyniku inwazji tkanki łącznej do ich wnętrza. Błona podstawna staje się błoną hialinową, a komórki osłonki pęcherzyka upodabniają się do komórek paraluteinowych i stają się elementami strukturalnymi gruczołu śródmiąższowego jajnika (1% objętości) będącego źródłem estrogenów wpływających na wykształcenie drugorzędowych cech płciowych podczas pokwitania i w II fazie cyklu jajnikowego u kobiet dojrzałych.

3. Oś podwzgórze-przysadka-jajnik

a) podwzgórze

Produkuje GnRH dokładnie w:

- boczna strefa jądra łukowatego i prowadzi do wyniosłości pośrodkowej

- środek pola przedwzrokowego i prowadzi do wyniosłości pośrodkowej i blaszki krańcowej

- jądro śródmiąższowe prążka krańcowego i prowadzi do wyniosłości pośrodkowej i blaszki krańcowej

- neurony dna III komory

GnRH jest magazynowany w zakończeniach neurytów w postaci ziarnistości. Jest wydzielany głównie pulsacyjnie, a w niewielkiej ilości ciągle. Na zwiększone uwalnianie pulsacyjne mają wpływ pobudzenie komórki z neurosekretem, duże stężenie jonów Ca²⁺ i noradrenalina, hamują natomiast niskie stężenie jonów Ca²⁺ i dopamina. Odstępy czasowe zwiększają progesteron i β-endorfina. Na uwalnianie mają też wpływ: serotonina, acetylocholina, kwas γ-aminomasłowy, bodźce wzrokowe i węchowe.

b) przysadka

FSH i LH różnią się nieznacznie masą, inną budową łańcucha β i zawartością glukozamin (FSH-5%, LH-2%). Ich wydzielanie jest regulowane w zależności od ilości wydzielanego GnRH. Zwiększona częstotliwość pulsacyjnej sekrecji GnRH decyduje o wydzielaniu LH, a zmniejszona - FSH. Spadek amplitudy impulsacji GnRH hamuje wyrzut obu hormonów do krwi, a wzrost obniża stężenie uwalnianego FSH. Istnieje dodatnia zależność między estrogenami, a wydzielaniem GnRH-LH. Warto wspomnieć o substancjach tj. progesteron, który zmniejsza liczbę receptorów dla estrogenów i inhibina F blokująca syntezę i uwalnianie FSH.

c) jajnik

FSH i LH działają na swoiste receptory poprzez aktywację cyklazy adenylowej zamieniającej ATP w cAMP. Receptory dla FSH znajdują się na komórkach ziarnistych i ich aktywacja prowadzi do:

- powstawania pęcherzyka dominującego

- wzmożonej proliferacji komórek ziarnistych

- tworzenia aktywatorów plazminogenu, receptorów dla LH, i złącz typu neksus

- produkcji i aktywacji aromatazy w komórkach ziarnistych

Receptory dla LH znajdują się na błonie komórek ziarnistych, osłonkowych, ciałka żółtego. Połączenie LH z receptorem powoduje:

- pobudzenie do owulacji

- luteinizację

- tworzenie ciałka żółtego

- tworzenie receptorów dla LH w komórkach ziarnistych pęcherzyków wzrastających

- syntezę testosteronu w komórkach osłonkowych i progesteronu w ciałku żółtym

Innym ważnym czynnikiem jest inhibina F, która blokuje sekrecję FSH, hamuje syntezę estrogenów i stymuluje sekrecję progesteronu. Działanie odwrotne ma aktywina jajnikowa.

4. Cykl jajnikowy

Trwa 28 dni i ma 2 fazy: folikularna (dojrzewanie i owulacja pęcherzyka Graffa) i lutealna (funkcjonowanie ciałka żółtego).

W początkowym etapie fazy folikularnej duże stężenie FSH prowadzi do rekrutacji przyszłego pęcherzyka Graffa (duża ilość mitoz komórek pęcherzykowych, powstawanie receptorów dla LH w komórkach ziarnistych), który wydziela estrogeny. Estrogeny powstają z testosteronu. w wyniku zwiększonej aktywności aromatazy. Wysokie stężenie estrogenów hamuje zwrotnie FSH i pobudza wydzielanie LH, który pobudza syntezę androgenów w komórkach osłonkowych. Estrogeny stymulują produkcję prostaglandyn w komórkach ziarnistych. W późniejszym etapie zmniejszone stężenie FSH inaktywuje działanie aromatazy, a duża ilość syntetyzowanych androgenów wywołuje u kobiet popęd płciowy. Kiedy ilość uwalnianego LH osiągnie maksimum i ponadto obecny w surowicy 17-hydroksyprogesteron spowoduje opróżnienie komórek gonadotrofowych z FSH i LH dochodzi do dalszego podziału owocytu, a następnie do owulacji. Produkcja estrogenów przed owulacją zostaje znacznie zmniejszona, ale nie jest zatrzymana. Jest ona kontynuowana w ciałku żółtym i gruczole śródmiąższowym, gdyż estrogeny (jak również LH) są niezbędne do „utrzymania przy życiu” ciałka żółtego.

Ciałko żółte produkuje progesteron, który w 20-22 dniu cyklu osiąga maksimum. Hormon ten spowalnia pulsację GnRH i w konsekwencji obniża się poziom LH, a zaczyna wzrastać stężenie FSH. Obniżenie LH wpływa na zanik ciałka żółtego. Pod koniec cyklu jest więc mało progesteronu, estrogenów, LH, a dużo FSH i androgenów.

Inne hormony wpływające na cykl jajnikowy

Znane są hormony przysadkowe STH, ACTH, LTH, TSH (SALT- sól) oraz melatonina, ANF, PDGF, GnRH jajnikowa, oksytocyna ciałka żółtego, a także istnieje lokalny układ RA (wpływając na przepływ krwi przez jajnik, reguluje wzrost pęcherzyków jajnikowych).

Prolaktyna - jej wydzielanie jest pobudzane przez estrogeny. Zwiększa zdolność wiązania LH przez jajnik, co warunkuje prawidłową owulację i rozwój ciałka żółtego. W fazie folikularnej jej stężenie w płynie pęcherzykowym z czasem maleje. Odpowiednio niskie stężenie pobudza do produkcji progesteronu przez ciałko żółte, w dużym stężeniu zaburza ten proces. Nadmiar prolaktyny ogólnie zaburza „prawidłową grę hormonów” oraz stymuluje do syntezy dopaminę, która degraduje GnRH. Z powodu takiego działania może być stosowana, obok estrogenów jako środek antykoncepcyjny.

Somatotropina - działa za pośrednictwem IGF, które wpływają na mitozy w komórkach ziarnistych, sterydogenezę oraz liczbę receptorów dla LH. Podobnie działa insulina, tylko za pośrednictwem IL-1.

Adrenokortykotropina - zwiększa przepływ krwi przez jajnik zapewniając dostęp czynników regulujących cykl jajnikowy spoza jajnika.

Tyreotropina - zwiększa wydzielanie progesteronu w czasie luteinizacji.

Melatonina - działa na jajnik bezpośrednio lub pośrednio poprzez zablokowanie wydzielania GnRH do momentu osiągnięcia dojrzałości płciowej.

ANF - produkowany w ścianie przedsionków serca uczestniczy we wzroście pęcherzyków jajnikowych, reguluje objętość płynu pęcherzykowego i sterydogenezę, sprzyja mitogenezie obniżając c AMP; hamuje wydzielanie GnRH w wyniosłości pośrodkowej.

PDGF - wydzielany przez trombocyty wpływa wraz z EGF na proliferację komórek ziarnistych i osłonkowych oraz sekrecję IGF-1 przez komórki ziarniste.

GnRH produkowana w jajniku - w pęcherzykach wzrastających hamuje sterydogenezę i tworzenie receptorów LH, w dojrzałych stymuluje synteze progesteronu; indukuje wznowienie mejozy i owulację.

Oksytocyna - produkowana w ciałku żółtym reguluje wydzielanie hormonów przez to ciałko.

Układ nerwowy

W kontroli funkcji jajnika uczestniczą włókna współczulne i przywspółczulne, niezależnie od regulacji hormonalnej z przysadki. Odbywa się to za pośrednictwem neuropeptydów tj. NPY, VIP, PHI. VIP aktywuje aromatazę.

5. Jajowód

a) budowa histologiczna

Jajowód jest zbudowany z błony śluzowej, mięśniowej i surowiczej. Nie ma błony podśluzowej!

Błona śluzowa pokryta jest nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym, w którym występują komórki urzęsione i nieurzęsione. Liczba komórek urzęsionych jest największa na powierzchni strzępków, w lejku, w bańce i maleje w kierunku macicy na korzyść komórek nieurzęsionych. W fazie folikularnej cyklu jajnikowego ilość komórek urzęsionych i wysokość komórek nieurzęsionych wzrasta; jest też wzmożona aktywność wydzielnicza tych komórek. Samą błonę śluzową tworzy dobrze unaczyniona tkanka łączna luźna z nielicznymi komórkami mięśniowymi gładkimi i komórkami niezróżnicowanymi. Wytwarza ona liczne fałdy wnikające do światła jajowodu. Błona mięśniowa jest zbudowana z warstwy wewnętrznej okrężnej i zewnętrznej podłużnej. Dodatkowo w części macicznej pojawia się wewnętrzna warstwa podłużna. Błonę surowiczą tworzy nabłonek jednowarstwowy płaski i cienka warstwa tkanki łącznej.

b) kapacytacja i reakcja akrosomalna

Kapacytacja polega na usunięciu otoczki glikoproteinowej główki plemnika w jajowodzie przy udziale jonów wapnia. Reakcja akrosomalna ma na celu uwolnienie enzymów zawartych w akrosomie poza hialuronidazą, która rozprasza komórki wzgórka jajonośnego połączonych kwasem hialuronowym. Enzymami akrosomalnymi są:

- CPE (enzym przenikania wzgórka jajonośnego) - pozwala przejść plemnikowi przez komórki ziarniste degradując heteroglikany

- arylosulfatazy A i B - hydrolizują estry siarczanowe cukrów pomiędzy komórkami wieńca promienistego, a osłonką przejrzystą

- akrozyna - rozkłada mukoproteidy śluzu szyjki macicy, obniża jego lepkość, zwiększ ruchliwość plemników, wpływa na przenikanie plemników przez osłonkę przejrzystą, aktywuje proteinazę z ziaren korowych

6. Zapłodnienie i reakcja korowa

Aby doszło do zapłodnienia musi dojść do połączenia się plemnika z receptorem na oolemie owocytu II rzędu co uaktywnia przez białko G fosfolipazę C. Z fosfatydyloinozytolu powstaje IP₃, który zwiększa stężenie jonów wapnia będących induktorem reakcji korowej. Najpierw dochodzi do przedwczesnej reakcji korowej nie wpływającej na osłonkę przejrzystą w wyniku egzocytozy ziaren jasnych. Później następuje uwolnienie ziaren ciemnych wpływających na stwardnienie osłonki przejrzystej. Dzięki temu staje się ona nieprzepuszczalna dla plemników. Tuż przed zagnieżdżeniem odpowiednie proteinazy rozkładają osłonkę przejrzystą w celu ułatwienia przymocowania się blastocysty do endometrium.

7. Macica

Ściana macicy jest zbudowana z błony śluzowej, błony mięśniowej i błony surowiczej (w większej części) lub przydanki (pozostała część). Ich budowa nieco się różni w poszczególnych częściach macicy.

a) trzon

Błona śluzowa ma warstwy: czynnościowa, złuszczająca się podczas menstruacji i podstawna, pozostaje nienaruszona, umożliwia regenerację tej powyższej. Warstwę czynnościową różnicuje się na warstwę zbitą leżącą tuż pod nabłonkiem i głębszą - gąbczastą. Błona śluzowa jest pokryta nabłonkiem jednowarstwowym walcowatym (podobnie jak w jajowodzie są komórki nieurzęsione-wydzielnicze i urzęsione).Nabłonek wpukla się do środka błony tworząc cewkowate gruczoły, których dno sięga warstwy podstawnej. Zrąb tworzy tkanka łączna lużna z naczyniami, włóknami siateczkowymi, makrofagami, komórkami tucznymi, limfocytami, granulocytami.

System unaczynienia zmienia cyklicznie. Zostaje rozbudowany de novo w każdym kolejnym cyklu menstruacyjnym w celu zapewnienia zarodkowi tlenu i składników odżywczych. Tętnica maciczna oddaje w myometrium tętnice łukowate, a te oddają tętnice promieniste. Te ostatnie wnikają do warstwy podstawnej i dzielą się na tętnice proste i spiralne. Dystalne odcinki tętnic spiralnych wnikają do warstwy czynnościowej i po jej złuszczeniu zostają również usunięte.

Błona mięśniowa składa się z 3-4 warstw:

- podśluzowa, mięśniówka podłużna względem osi długiej

- naczyniowa, najgrubsza, mięśniówka okrężna lub skośna względem osi długiej

- nadnaczyniowa, mięśniówka podłużna i okrężna

- podsurowicza, mięśniówka podłużna

b) cieśń macicy, podobnie jak w trzonie, tylko słabiej zaznaczają się zmiany cykliczne

c) szyjka macicy, reguluje dostęp plemników i stanowi ich magazyn, ułatwia noworodkowi wydostanie się na zewnątrz pełni też funkcje immunologiczne. Stanowi granicę między macicą, a pochwą, którą histologicznie tworzy przejście nabłonka jednowarstwowego walcowatego macicy w nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący wyściełający pochwę. W nabłonku szyjki leżącym na pofałdowanej błonie śluzowej (fałdy pierzaste) znajdują się komórki gruczołowe i migawkowe zawierające rzęski. Cewkowate, rozgałęzione gruczoły wydzielają lekko zasadowy śluz składający się z 90% wody i mucyn, glikoproteidów, glukozy, aminokwasów, rozpuszczalnych białek, elektrolitów, dużej zawartości prolaktyny. Przed owulacją śluz jest wydzielany obficie i jest wtedy jaśniejszy, lepki, błyszczący, bardziej uwodniony. Po wysuszeniu na szkiełku tworzy rysunek przypominający liście paproci. Śluz wydzielany w fazie lutealnej stanowi barierę dla plemników. W przypadku zatkania gruczołów śluzowych zalegająca wydzielina poszerza ich światło i tworzą się pęcherzyki, zwane jajeczkami Nabotha. Błona śluzowa jest tworzona przez tkankę łączną zbitą bez tętnic spiralnych i nie podlega ona zmianom menstruacyjnym. Błona mięśniowa jest cienka, a w części pochwowej nie ma jej w ogóle.

Cykl menstruacyjny

Składa się z 3 faz: menstruacyjna, proliferacyjna (pod wpływem estradiolu), sekrecyjna (kontrolowana przez progesteron).

Faza menstruacyjna jest wynikiem niedotlenienia warstwy czynnościowej w wyniku zaprzestania działania progesteronu i kilkugodzinnego obkurczania się tętnic spiralnych. Następnie gwałtowne rozkurcze powodują naruszenie ciągłości śródbłonka i pękanie naczyń. Krew wydostaje razem z martwiczymi fragmentami tkanek przez pochwę. Faza ta trwa 3-5 dni do momentu złuszczenia się warstwy czynnościowej.

Faza proliferacyjna wiąże się z regeneracją warstwy czynnościowej. Komórki dzielą się mitotycznie, odtwarzane są gruczoły, w przypodstawnej części komórek nabłonkowych gromadzi się glikogen, wydłużają się naczynia. Faza ta trwa 10-12 dni do pierwszego dnia po owulacji.

Faza sekrecyjna charakteryzuje się rzadkimi mitozami, lecz grubość warstwy czynnościowej rośnie na skutek hipertrofii komórek i rozbudowy sytemu naczyń. Gruczoły wypełniają się wydzieliną, a glikogen przesuwa się do części szczytowej komórek nabłonkowych i w środku trwania fazy jest wydzielany. W fazie tej mamy do czynienia z przemianą przeddoczesnową.

8. Pochwa

Jest zbudowana z pofałdowanej błony śluzowej (marszczki pochwowe), błony mięśniowej i przydanki. Błonę śluzową pokrywa wspomniany nabłonek wielowarstwowy płaski nierogowaciejący podzielony na 4 warstwy: podstawna (rozrodcza), przypodstawna (małe komórki owalne i wieloboczne z ciemnym jądrem), pośrednia (większe komórki owalne i wieloboczne z jasnym jądrem, występują ziarna glikogenu), powierzchniowa (komórki płaskie). Estrogeny zmniejszają pH w pochwie i zwiększają grubość nabłonka. Błona śluzowa nie ma gruczołów i jest zbudowana z 2 warstw: podnabłonkowa z tkanką łączną zbitą i głęboka z tkanką łączną luźną z dużą liczbą cienkościennych żył. Błona mięśniowa jest tworzona przez wewnętrzną mięśniówkę okrężną gładką i zewnętrzną podłużną. Wokół ujścia jest zwieracz.

9. Zewnętrzne narządy płciowe

Do narządów płciowych zewnętrznych zalicza się: wzgórek łonowy, wargi sromowe większe i mniejsze, łechtaczkę i przedsionek pochwy.

---