Życie biosfery

Żywy organizm

Kiedy zastanawiamy się nad tym, czym właściwie jest życie, przychodzi nam na myśl przede wszystkim pojedynczy, żywy organizm: zwierzę, roślina, bakteria. Nie jest łatwo podać prostą definicję życia. Łatwiej jest wymienić atrybuty żywych organizmów, odróżniające je od wszelkich układów nieożywionych. Najczęściej wymienia się zdolność do metabolizmu (przemiany materii) oraz do samoregulacji, a także zdolność do samoreplikacji. Mimo uderzającej różnorodności organizmy żywe charakteryzuje daleko idące podobieństwo strukturalne: wszystkie składają się z komórek, podstawą ich składu chemicznego są związki węgla, azotu, tlenu i wodoru, a szczególnie charakterystyczne jest występowanie polimerów: białka i kwasów nukleinowych. Wszystkie żywe organizmy zawierają wodę.

Organizmy utrzymują się w stanie wysoce uporządkowanym dzięki stale wykonywanej pracy: przez organizm przepływa energia i następuje ciągła przemiana materii — ustawiczne przerabianie zasobów pobieranych z otoczenia. Każdy organizm pracuje jednak przede wszystkim nad wytworzeniem swoich kopii, czemu służy uniwersalny dla wszystkich żywych organizmów, ściśle zaprog­ramowany mechanizm kopiowania. Niewielkie błędy, zdarzające się przy wykony­waniu replik tych wielce skomplikowanych układów, są źródłem zmienności osobników, które w szczególności mogą się różnić szansą przetrwania i wydania potomstwa w danych warunkach środowiskowych. W rezultacie, z pokolenia na pokolenie zmieniają się cechy strukturalne i funkcjonalne organizmów — powstają nowe formy. Przemiany te, nazywane ewolucją w drodze doboru naturalnego, stanowią nieodłączny atrybut życia organicznego.

Żywa biosfera

Życie można jednak rozpatrywać nie tylko jako właściwość pojedynczego organizmu (złożonego z jednej lub wielu żywych komórek), ale także jako proces charakteryzujący całą biosferę, a więc niejako właściwość całego globu ziemskiego. Życie na Ziemi przejawia się w masowych procesach obejmujących powierzchnię kuli ziemskiej. Potężny strumień energii docierającej ze Słońca właśnie za pośrednictwem żywych organizmów wprzęgnięty zostaje w kierat, który napędza obieg pierwiastków i utrzymuje skład atmosfery w stanie dalekim od równowagi chemicznej. Rośliny lądów i mórz pobierają z atmosfery i z podłoża związki mineralne i budują z nich materię organiczną, uwalniając do atmosfery tlen. W pełnej drobnoustrojów warstwie gleby na lądach i osadów na dnie zbiorników wodnych rozkłada się materia organiczna, a produkty jej rozkładu (dwutlenek węgla, związki siarki i in.) powracają do obiegu. Biosfera, jako całość, dokonuje przemiany materii w skali globalnej i wywiera decydujący wpływ na warunki fizykochemiczne panujące na powierzchni naszego globu. Współczesne organizmy żyją w warunkach stworzonych przez inne żywe organizmy, do takich właśnie warunków są przystosowane i jest bardzo wątpliwe, czy są wśród nich takie, które potrafiłyby dokonać kolonizacji jakiejś pozbawionej życia planety.

Czy właściwości biosfery wynikają z sumy cech pojedynczych organizmów, czy też odwrotnie: żywe osobniki są cząsteczkami, w których przejawia się życie biosfery? Są to dwie strony medalu. Podobnie jak nie można sobie wyobrazić życia jakiegokolwiek osobnika w oderwaniu od procesów przebiegających w całej biosferze, tak nie ma sensu mówić o dynamice procesów życiowych biosfery, ignorując fakt, że realizują się one tylko za pośrednictwem organizmów. Właś­ciwości każdego żywego organizmu wynikają wprost z warunków i ograniczeń narzuconych przez fizykochemiczne właściwości i historię naszej planety (czy nawet — całego Układu Słonecznego): temperaturę, napromieniowanie, skład chemiczny, strumień energii słonecznej i krążenie materii. Procesy przebiegające w skali biosfery nie tylko są kształtowane przez uczestniczące w nich żywe organizmy, ale wynikają wprost z zasad ich biologicznego funkcjonowania, takich jak mechanizmy dziedziczenia czy dobór naturalny.

Ekologia jako program badawczy biologii

Dwa aspekty życia na Ziemi: życie organizmu i życie biosfery nie dają się od siebie oddzielić. Podział nauki o życiu na „biologię organizmu" i „biologię biosfery" nie ma więc sensu merytorycznego, lecz praktyczny. Skupienie się na jednym z aspektów życia jest kwestią wyboru.

Wiele szczegółowych nauk biologicznych koncentruje się na rozpatrywaniu zjawiska życia w aspekcie organizmalnym: od biologii molekularnej, poprzez genetykę, cytologię, fizjologię, po rozmaite gałęzie botaniki i zoologii systematycz­nej, naukę o behawiorze czy fitosocjologię, wreszcie niektóre aspekty ekologii. Ekologię jako naukę zbudowano zaczynając właśnie od spojrzenia na powiązania między osobnikiem a jego środowiskiem (biotopem), innymi osobnikami (populac­ją), wreszcie zespołami populacji i całymi ekosystemami. Takie podejście okazało się płodne, gdyż w swojej warstwie empirycznej operuje uchwytnymi konkretami.

Podejście alternatywne polega na prowadzeniu rozumowania od ogółu do szczegółu, a więc rozpoczynając od charakterystyki naszej planety jako środowiska do powstania i ewolucji życia organicznego. Dopiero na tej podstawie można starać się zrozumieć właściwości procesów biologicznych na niższych szczeblach organiza­cji biosfery: w biocenozach, w populacjach, czy wreszcie na poziomie osobników.

Ten sposób rekonstruowania sieci wzajemnych zależności organizmów w bio­sferze wynika logicznie z historii życia na Ziemi. Mamy wszelkie powody przypuszczać, że życie organiczne rozpoczęło się jako proces fizykochemiczny o zasięgu globalnym, w którym dopiero z czasem zaczęły się wyodrębniać osobne struktury: organizmy i ich zróżnicowane grupy (populacje, biocenozy). Procesy globalne, początkowo zdominowane przez elementy abiotyczne (nieorganiczne cykle geochemiczne napędzane przez ruchy skorupy ziemskiej i strumień energii spoza Ziemi), a następnie w coraz większym stopniu wynikające z działalności żywych organizmów, decydowały o warunkach, w jakich przebiegała ewolucja, powstawały adaptacje i różnicowały się gatunki. Zacznijmy więc od przyjrzenia się naszej planecie jako naturalnemu środowisku powstania i rozwoju życia.

Planeta Ziemia

Ziemia we Wszechświecie

Ziemia jest bryłą podobną do nieco spłaszczonej kuli, o promieniu równikowym około 6378 km i promieniu biegunowym 6357 km. W skali kosmicznej jest to niewielkie ciało niebieskie, wystawione na przeróżne oddziaływania fizyczne, takie jak grawitacja i promieniowanie, pochodzące od innych ciał niebieskich. Ziemia, wraz z całym Wszechświatem, ma swoją historię — nie jest bytem statycznym, trwającym niezmiennie w jednakowej postaci. W myśl współczesnych poglądów. Wszechświat, jaki dziś znamy, powstał około 15 mid lat. Właśnie wtedy nastąpiła tzw. pierwsza osobliwość, tajemniczy Wielki Wybuch (Big Bang) — który trwa do tej pory, bo Wszechświat nadal się rozszerza. Ekstrapolując jego ekspansję do punktu początkowego domyślamy się, kiedy wybuch nastąpił. Prawa fizyki zaczęły obowiązywać już w pierwszych ułamkach sekund istnienia świata. Tego, co „było przedtem", nie da się dyskutować w kategoriach nauki. Tempo ewolucji Wszechświata jest teraz znacznie mniejsze niż w pierwszych minutach, zaraz po Wielkim Wybuchu. Jednak stale powstają i giną gwiazdy, coraz równomierniej szemu rozproszeniu ulega energia. Czy jest to sekwencja zmian kierunkowych, czy też jedna z faz oscylacji — nie jest to problem dla ekologów.

Historia Ziemi jako jednej z planet Układu Słonecznego sięga 4,5-5 mid lat. Jest to mniej więcej połowa czasu, przez jaki trwać będzie nasze Słońce, zanim wyczerpie się zapas paliwa termojądrowego i Słońce przekształci się w „czerwonego olbrzyma", niszcząc przy tym swój układ planetarny. Ale 10 mid lat, przez które dane jest trwać naszemu Układowi Słonecznemu, to okres stosunkowo bardzo długi. Gwiazdy o masach większych niż Słońce żyją krócej. Gwiazdy mniejsze są co prawda długowieczne, ale wypromieniowują znacznie mniej energii. Wielkość i długowiecz­ność Słońca miały decydujące znaczenie dla rozwoju życia na jednej z jego planet.

Co najmniej od 3,5 mid lat na Ziemi trwa życie organiczne, którego podstawowe zasady fizykochemiczne, jak się wydaje, przez cały ten czas nie różniły się zasadniczo od obowiązujących obecnie. Niektórzy sądzą, iż życie na Ziemi mogło powstać już wkrótce potem, jak glob nasz ostygł wystarczająco, by skropliła się para wodna — mogło to więc być nawet 4 mid lat temu. Dopiero od około 600 min lat mamy dobrą dokumentację paleontologiczną rozwiniętych form życia, zasadniczo podobnych do dzisiejszych. Co najmniej więc połowa historii Ziemi i co najmniej 1/5 (a może nawet 1/3) czasu trwania naszego Wszechświata — to historia życia organicznego na Ziemi.

Dotychczas nie wiadomo, w jakim stopniu warunki panujące na naszej planecie są unikatowe w skali kosmicznej. Współczesne teorie kosmologiczne przewidują, iż Wszechświat zawiera miliardy Słońc podobnych do naszego i. zapewne, miliony podobnych do naszego układów planetarnych. Tylko w naszej galaktyce ma być 200 mid gwiazd, z których być może aż połowa ma układy planetarne. O istnieniu takich układów sądzi się poprzez wnioskowanie pośrednie, analizując zakłócenia ruchu gwiazd albo poszukując źródeł „zimnego" promieniowania podczerwonego w ich pobliżu (ramka 2.1). Ponieważ jednak ani jeden układ planetarny podobny do naszego nie został dotąd poznany, nie znaleziono również ani jednego ciała kosmicznego, na którym panowałyby warunki zbliżone do warunków ziemskich — wszelkie oszacowania prawdopodobieństw co do istnienia, a nawet liczby innych zamieszkałych planet, ba, nawet innych rozwiniętych cywilizacji — wynikają z całkowicie dowolnych założeń i w gruncie rzeczy nie powinny być (na razie?) przedmiotem rozważań naukowych.

Planety Układu Słonecznego

Nawet w naszym Układzie Słonecznym, na planetach i planetoidach, które powstały jednocześnie z tej samej chmury materii międzygwiezdnej, panują skrajnie zróżnicowane warunki (ramka 2.2). Obok martwych, nagich, skalistych brył Merkurego, ziemskiego Księżyca i planetoid, pokrytych bliznami po uderze­niach meteorów, krąży wokół Słońca tajemnicza planeta Wenus, najbardziej podobna do Ziemi, spowita gęstą atmosferą złożoną z dwutlenku węgla i azotu, w której unoszą się deszczowe i burzowe chmury kwasu siarkowego. Na powierzchni Wenus temperatura wynosi 475°C, a ciśnienie jest prawie 100 razy większe niż na powierzchni Ziemi.

Często wysuwano hipotezę, że życie mogło rozwijać się na Marsie — czwartej planecie naszego Układu, o połowę mniejszej od Ziemi. Mars jest dzisiaj zimny (temperatury od —90 do —30°C, wyjątkowo, być może, sięgające temperatury topnienia lodu). Atmosfera złożona z dwutlenku węgla (95%), azotu, argonu, śladów wody i tlenu jest ponad 100-krotnie rzadsza od ziemskiej. Powierzchnia planety, poryta kraterami i kanionami, zasypana rumoszem skalnym, składa się przede wszystkim ze związków żelaza. Bieguny pokrywają czapy z „mrożonej wody sodowej": lodu i zestalonego dwutlenku węgla. Analizy przeprowadzone przez sondy kosmiczne nie wykryły na Marsie żadnych śladów7 życia. Ostatnio wysunięto jednak przypuszczenie, że warunki fizykochemiczne w głębi skorupy marsjańskiej mogą być podobne do warunków panujących w głębi skał skorupy ziemskiej, gdzie żyją bakterie chemosyntetyzujące. Kolejne planety, wielokrotnie większe od Ziemi lub Wenus, mają skład chemiczny

i warunki fizyczne w ogóle trudne do opisania w kategoriach, do jakich przyzwyczaje­ni jesteśmy na Ziemi (ramka 2.2). Atmosfera Jowisza składa się z wodoru, helu, amoniaku, metanu i wody. Powierzchnię planety pokrywa ciekły wodór, a w jej wnętrzu, pod olbrzymim ciśnieniem, wodór przechodzi w płynny stan metaliczny. Podobnie Saturn, Uran i Neptun są ogromnymi wirującymi kulami z gazu (wodór, hel, metan i in.), w których wnętrzu panuje gigantyczne ciśnienie i temperatura.

Niektóre z wielu księżyców olbrzymich planet, jak księżyc Saturna Tytan albo księżyce Jowisza: Ganimedes, Kallisto i lo, niewiele ustępują wielkością Marsowi czy Merkuremu — mogłyby teoretycznie mieć warunki nadające się do powstania życia. Te, które poznano dzięki sondom kosmicznym (zwłaszcza amerykańskim Voyagerom), charakteryzują się jednak warunkami mało interesującymi dla biologów: powierzchnię Tytana pokrywa gazowy, ciekły i stały metan (być może również inne związki organiczne) w temperaturze — 180°C. Z początkiem XXI wieku na Tytanie wyląduje automatyczna sonda „Cassini-Huygens" (wspólne przedsięwzięcie europejsko-amerykańskie), wtedy dowiemy się pewnie czegoś więcej o tym egzotycznym świecie. lo zbudowana jest z krzemu i siarki, ma atmosferę z dwutlenku siarki i czynny, siarkowy wulkanizm, podczas gdy Ganimedes i Kallisto są ogromnymi bryłami czystego lodu z krzemionkowym rdzeniem.

W najbliższym sąsiedztwie w Kosmosie nie ma więc życia, nie znajdujemy nawet warunków zbliżonych do ziemskich. Jakie czynniki wyróżniają Ziemię spośród innych ciał niebieskich? Które z nich miały wpływ na powstanie i ewolucję życia na Ziemi, a które zostały przez to życie ukształtowane?

Środowisko kosmiczne

Przestrzeń międzyplanetarną przenika bardzo słabe pole magnetyczne oraz promieniowanie różnej mocy i różnego rodzaju. Oprócz promieniowania kosmicz­nego, pochodzącego z przestrzeni międzygwiezdnej i odznaczającego się wielką energią, ale małą gęstością cząstek, od Słońca rozchodzi się też tzw. „wiatr słoneczny": strumień cząstek o znacznie mniejszej energii niż promienie kosmiczne, ale o gęstości wielokrotnie większej. Promieniowanie to jest zabójcze dla żywych organizmów. Aktywność Słońca, jako źródła cząstek i promieniowania, zmienia się — z niewyjaśnionych dotąd przyczyn — w 11-letnim cyklu. Na samym Słońcu cykl ten przejawia się zmienną liczbą tzw. plam słonecznych i powierzchniowych wybuchów materii (protuberancji). Na Ziemi zmiany aktywności Słońca odbijają się zmianami w zjonizowaniu atmosfery (co objawia się w postaci częstych i bardziej spektakularnych zórz polarnych i zakłóceń w łączności radiowej), ale też mają wpływ na pogodę (ryć. 2.1) i pośrednio na tempo procesów biologicznych. Jedenastoletni cykl słoneczny daje się na przykład wykryć w grubości przyrostów rocznych drzew: w latach obfitujących w plamy na Słońcu przyrosty są grubsze; prawdopodobnie jest wtedy nieco zimniej i wilgotniej. W rejestrach meteorologicz­nych wpływ plam słonecznych zaznacza się jednak bardzo słabo. Ostatnie minima aktywności Słońca przypadły w latach 1986 i 1997, maksima były w latach 1979 i 1990, a kolejne powinno nastąpić w 2001 r.

Oprócz strumieni cząstek w pobliże Ziemi dociera promieniowanie elektro­magnetyczne o szerokim spektrum: od radiowego, poprzez podczerwień, wąskie pasmo światła widzialnego od czerwieni do fioletu, następnie ultrafiolet, promie­niowanie rentgenowskie i promieniowanie gamma. Poszczególne zakresy fal niosą różne dawki energii. Do powierzchni Ziemi dociera tylko część tego promieniowania — resztę zatrzymuje magnetosfera lub górne warstwy atmosfery (ryć. 2.2).

Ruch Ziemi wokół Słońca, pory roku

Ziemia obiega Słońce po orbicie eliptycznej, ale bardzo nieznacznie różniącej się od okręgu (odległość od Słońca w peryhelium, które wypada w styczniu, wynosi 147,1 min km, w aphelium, z początkiem lipca, 152,1 min km — różnica zaledwie o 3,3%). Oś ziemska, wokół której odbywa się dobowy ruch obrotowy planety, nachylona jest do płaszczyzny orbity pod kątem 66,50° w taki sposób, że w peryhelium silniej eksponowana na promieniowanie słoneczne jest półkula południowa, a w drugim półroczu, w aphelium — półkula północna. Dwa razy do roku promienie słoneczne padają prostopadle na równik kuli ziemskiej i stycznie do powierzchni globu na biegunach — są to punkty równonocy jesiennej (23 września) i wiosennej (21 marca). Momenty, w których oś obrotu kuli ziemskiej najbardziej pochyla się w7 kierunku Słońca biegunami, noszą nazwę przesileń: letniego (22 czerwca) i zimowego (22 grudnia). Rytmiczne zmiany napromienio­wania powierzchni Ziemi wywołują równie regularne zmiany w klimacie, o amplitudzie szczególnie nasilonej w strefach średniej i wysokiej szerokości geograficznej. Składają się na to sezonowe zmiany długości dnia, a więc okresu bezpośredniego napromieniowywania powierzchni Ziemi przez Słońce, oraz zmiany kąta padania promieni słonecznych na Ziemię. Kiedy promienie słoneczne padają pod małym kątem, ten sam strumień energii pokrywa większą powierzchnię, a więc natężenie promieniowania padającego jest mniejsze. Ponadto, droga promieni słonecznych poprzez atmosferę jest dłuższa, a w wyniku ilość energii rozproszonej i pochłoniętej w atmosferze jest większa niż wtedy, kiedy promienie padają bardziej prostopadle do powierzchni Ziemi. Odkąd istnieje na Ziemi życie, pory roku silnie zaznaczają się w funkcjonowaniu biosfery. Pory roku nie występują na wszystkich planetach. Potrzebne do tego jest odpowiednie nachylenie osi obrotu planety w stosunku do płaszczyzny jej orbity, a także odpowiednia proporcja szybkości obrotów wokół osi i krążenia po orbicie wokół Słońca. Jak się wydaje, pory roku zaznaczają się na Marsie, jednak rok trwa tam prawie dwa razy dłużej niż na Ziemi.

Ruch obrotowy Ziemi wokół osi

Ruch Ziemi wokół osi, o cyklu 24-godzinnym, powoduje następstwo dnia i nocy, czyli eksponowanie kolejno całej powierzchni kuli ziemskiej na promieniowanie słoneczne, w okresie znacznie krótszym od okresu obiegu planety wokół Słońca. Dzięki temu pory roku na Ziemi zależą od szerokości geograficznej, ale nie od długości geograficznej. Doba marsjańska jest podobna do ziemskiej, ale na Wenus doba trwa 243 ziemskie dni. Ponieważ kierunek obrotu Wenus wokół osi jest niezgodny z kierunkiem ruchu po orbicie, a rok wenusjański ma zaledwie nieco ponad 7 ziemskich miesięcy, na Wenus przypadają mniej więcej dwie doby na rok (nie ma to jednak wpływu na występowanie pór roku, gdyż oś wenusjańska jest prawie dokładnie prostopadła do jej orbity).

Magnetosfera Ziemi

Przyjmuje się, że prądy konwekcyjne powstające w płynnym, metalicznym jądrze Ziemi odpowiedzialne są za wytworzenie pola magnetycznego. Jego natężenie waha się od około 0,3 Oe przy równiku do około 0,7 Oe przy biegunach. Nie jest to wiele, zważywszy, że natężenie pola magnetycznego w cewce elektromagnesu dzwonka u drzwi może być kilkadziesiąt razy większe — a jednak pole magnetyczne Ziemi ma wielkie znaczenie dla warunków środowiska ziemskiego. Dzięki niemu bowiem wokół naszej planety rozciąga się przestrzeń magnetosfery, decydującej o ilości docierającego do Ziemi promieniowania (ryć. 2.3). W odległości 2400 do 5000 km i 12000 do 25000 km, w płaszczyźnie równika magnetycznego, otaczają Ziemię tzw. pasy van Allena (odkryte w 1958 r. dzięki amerykańskiemu satelicie Explorer I). Pasy te stanowią strefę pułapek magnetycznych, zatrzymujących naładowane cząstki promieniowania kosmicznego i ,,wiatru słonecznego", które dzięki temu nie docierają do powierzchni Ziemi.

Hipoteza Milankovica

Natężenie promieniowania słonecznego padającego na powierzchnię Ziemi zależy oczywiście od odległości od Słońca. Odległość ta zmienia się ustawicznie z powodu zmian położenia Ziemi względem Słońca. Ruch kuli ziemskiej jest dość złożony — mają na niego wpływ różne czynniki, a wypadkowa trajektoria jest bardzo trudna do obliczenia i może sprawiać wrażenie chaotycznej. Astronom serbski Milankovic w latach 30. sformułował hipotezę, iż owe złożone ruchy kuli ziemskiej mogły być przyczyną znanych w historii Ziemi głębokich zmian klimatycznych. Już wcześniej podobne koncepcje wysuwali Lagrange (1782) i inni uczeni, ale dopiero obliczenia Milankovica zdobyły rozgłos. Problematyka ta w ostatnich latach przeżywa renesans, gdyż — z jednej strony — dokładniejsze dane astronomiczne i lepsze możliwości obliczeniowe pozwalają na precyzyjniejsze odtworzenie pozycji Ziemi względem Słońca w minionych epokach, a z drugiej — nowe metody w geologii przyczyniły się do dokładniejszego poznania historii klimatu naszej planety (ramka 2.3).

Poruszając się po eliptycznej orbicie. Ziemia otrzymuje w aphelium o 3,6% mniej, a w peryhelium o 3,5% więcej energii niż wynosi średnia roczna. Jednakże kształt (wydłużenie) orbity Ziemi ulega pewnym wahaniom, spowodowanym oddziaływaniem innych planet Układu Słonecznego. Wahania te są okresowe, a ich cykl wynosi średnio 92000 lat.

Nachylenie osi ziemskiej względem płaszczyzny orbity również się zmienia z powodu oddziaływania grawitacyjnego Księżyca i innych planet — nachylenie płaszczyzny równika ziemskiego do płaszczyzny ekliptyki oscyluje między 21° 48" a 24° 24^, przy czym okres tych wahań wynosi około 40000 lat. Do tego dochodzi zjawisko precesji, spowodowane tym, że kształt naszej planety odbiega od idealnej kuli, a przy tym oddziałują na nią siły grawitacyjne Księżyca i Słońca. W wyniku oś ziemska „kołysze się", zakreślając powierzchnię stożka wokół prostej prostopadłej do płaszczyzny ekliptyki, przy czym pełny okres wynosi około 26000 lat. Skutkiem tego zmieniają swoje położenia punkty równonocny wiosennej i jesiennej, a także odległości peryhelium i aphelium. Obecnie peryhelium wypada w styczniu i właśnie w styczniu Ziemia otrzymuje najwięcej energii od Słońca. Za 11 000 lat peryhelium wypadnie w lipcu.

Nakładanie się tych trzech ruchów, których okresy nie są stałe, lecz tylko zbliżone do przeciętnych wartości 92, 40 i 26 tyś. lat, daje skomplikowany obraz zmian ruchu Ziemi. Dzisiejsze techniki obliczeniowe pozwalają jednak dość dokładnie oszacować skutki klimatyczne tych ruchów. Sezonowe zmiany natężenia promieniowania, spowodowane zjawiskiem precesji, są tym większe, im bardziej wydłużona jest elipsa orbity Ziemi (dla orbity dokładnie kolistej efekt ten w ogóle by nie wystąpił). W związku ze zmianami kształtu orbity Ziemi w przeszłości sezonowe wahania napromieniowania Ziemi mogły sięgać 30% wartości średniej. Wydaje się jednak, że największe znaczenie klimatyczne mają zmiany nachylenia płaszczyzny równika względem płaszczyzny ekliptyki, zwłaszcza w wysokiej szerokości geograficznej. W strefie międzyzwrotnikowej największe znaczenie dla wahań klimatu ma zmiana kształtu orbity i precesja, natomiast w pasie 55-65° wszystkie czynniki oddziałują równie silnie, powodując najbardziej zawikłany przebieg zmian klimatu.

Nie wchodząc w szczegóły można powiedzieć, iż zmiany orbity Ziemi wynikające z opisanych przez Milankovica mechanizmów astronomicznych mogły powodować zmiany średniej temperatury miesięcznej w różnych rejonach, nawet o kilkanaście stopni Celsjusza. Obniżenie temperatury z kolei wpływa na długość zalegania pokrywy śnieżnej, powodując silniejsze odbicie promieniowania, dalsze ochłodzenie i powstawa­nie zlodowaceń. W zależności od szerokości geograficznej i przebiegu czasowego zmian orbity ziemskiej w danej epoce prowadziło to do dłuższych lub krótszych okresów glacjalnych. Dane paleoklimatyczne potwierdzają przewidywania astronomi­czne (ramka 2.3), przynajmniej dla okresu ostatniego miliona lat (zarówno dane astronomiczne, jak paleoklimatyczne są tym mniej dokładne, im starszej epoki dotyczą).

Czynniki kosmiczne zapewniają względnie stabilne warunki na Ziemi w okresie kilku miliardów lat. Na warunki te składają się: „odpowiednia" odległość od Słońca, a więc umiarkowana temperatura, pozwalająca na utrzymanie wody w stanie ciekłym (a nie gazowym, jak na Wenus, czy zestalonym —jak na Marsie): ,,odpowiednia" masa, umożliwiająca utrzymanie atmosfery (Księżyc, jednakowo jak Ziemia oddalony od Słońca, jest za mały, aby utrzymać atmosferę, a co za tym idzie — aby w ogóle utrzymać wodę): cykl dobowy i cykl roczny — przy „odpowiednim" dla zaistnienia pór roku kącie nachylenia osi obrotu do ekliptyki. Warunki środowiska ulegają cyklicznym zmianom i chaotycznym oscylacjom, o wielkim znaczeniu dla życia na Ziemi, ale zakres tych zmian mieści się w dość wąskim, stałym przedziale.

Ziemia pod nogami

Będziemy znowu schodzić, schodzie coraz. głębiej, wciąż

schodzić! Czy wiesz, że od wnętrzu Ziemi dzieli nas zaledwie

tysiąc pięćset mil?

— Co tam! — zawołałem. — Nawet nie ma o czym

mówić! W drogę! W drogę!

Julius/ Verne. Wyprawa downętrza Ziemi.

Tłum. Ludmiła Duninowska

Co jest w środku

Spoglądaliśmy dotąd na naszą planetę z oddali, jako na jedną z planet krążących wokół Słońca. Staraliśmy się dociec, jak zjawiska astronomiczne kształtują warunki na jej powierzchni. Stańmy teraz na Ziemi i przyjrzyjmy się temu, jakie znaczenie dla procesów przebiegających w biosferze ma budowa geologiczna.

W sposób bezpośredni możemy badać tylko powierzchnię kuli ziemskiej, wiercenia badawcze nie przebiły jeszcze jej skorupy nawet w jej najcieńszym miejscu. O tym, co jest i co dzieje się w głębi Ziemi, możemy się dowiedzieć tylko w sposób pośredni. Najwięcej danych dostarczyły badania sejsmograficzne. Siec tysięcy sejsmografów rozmieszczonych na wszystkich lądach rejestruje rozchodzenie się drgań towarzyszących każdemu trzęsieniu ziemi czy próbnemu wybuchowi jądrowemu. Szybkość rozchodzenia się tych fal w różnych kierunkach niesie informacje o właściwościach fizycznych ośrodka, pozwala wykryć nieciągłości, czyli skokowe zmiany charakterystyki, tam gdzie zmienia się struktura materii globu. Można dokładnie obliczyć, na jakiej głębokości od powierzchni jedna warstwa przechodzi w drugą.

Na podstawie takich danych wysuwano wiele hipotez co do uwarstwienia i składu chemicznego naszej planety. Teoria powszechnie obecnie przyjęta wyróżnia cztery główne warstwy (ryć. 2.4): metaliczne jądro, o promieniu 3470 km, zbudowane z żelaza i niklu, płaszcz dolny — złożony z krzemu, magnezu, wapnia, glinu i tlenu ma miąższość 2500 km, płaszcz górny o podobnym składzie chemicznym ma grubość zaledwie 400 km. Najbardziej zewnętrzną warstwą, a właściwie cieniutką warstewką, jest skorupa ziemska. Te jej części, które stanowią kontynenty, mają grubość 40 do 70 km, pod oceanami skorupa ziemska może nie być grubsza niż 10 km.

„A jednak się rusza"

W roku 1912 niemiecki geolog Alfred Wegener zaproponował hipotezę, iż wszystkie kontynenty tworzyły kiedyś jedną całość. Argumentował, że nie da się inaczej wyjaśnić zadziwiająco dobrze pasujących do siebie zarysów linii brzegowych na przykład Półwyspu Arabskiego i Afryki Północno-Wschodniej czy Ameryki Południowej i Afryki, ani niezwykłego podobieństwa fauny i flory w obecnie odległych — a w myśl jego hipotezy — dawniej połączonych obszarach. Hipoteza Wegenera została przyjęta ze sceptycyzmem, ponieważ aż do niedawna brakowało wiarygodnego wytłumaczenia mechanizmu takiego zjawiska. Dziś mamy więcej dowodów i spójny model budowy zewnętrznych warstw kuli ziemskiej, który pozostaje w zgodzie z obserwacjami przedziwnych zjawisk na powierzchni planety. Ogromne znaczenie miało tu dokładne poznanie rzeźby dna oceanu światowego, m.in. dzięki badaniom satelitarnym.

Skorupa ziemska, wraz z przylegającą do niej bezpośrednio od spodu wierzchnią warstwą płaszcza, czyli tzw. litosfera — są sztywne i kruche, skłonne do pękania pod wpływem naprężeń. Warstwa płaszcza Jeżąca poniżej (80-100 km) nosi nazwę astenosfery i charakteryzuje się znaczną plastycznością. Można sobie wyobrazić, iż astenosfera z litosferą zachowują się tak, jak plastelina lub wyrobione ciasto, z obeschniętą i pękającą przy lada odkształceniu skórką. Plastyczność astenosfery przejawia się w7 tym. że płaty litosfery pływają po niej jak lodowe kry po wodzie, w samej zaś astenosferze — jak w gęstej cieczy — unoszą się prądy konwekcyjne, napędzane różnicą temperatur między wnętrzem Ziemi a jej powierzchnią. Wysoka temperatura w głębi Ziemi częściowo jest reliktem z czasów, gdy Ziemia była rozżarzoną kulą, ciepło to jest jednak stale uzupełniane reakcjami jądrowymi, nieustannie przebiegającymi w7 głębokich warstwach globu (ryć. 2.5).

Oto jak współczesna teoria dynamiki skorupy ziemskiej, tzw. teoria tektoniki wielkich płyt, tłumaczy zjawiska zauważone przez Wegenera. Materia astenosfery, unosząc się ku górze, a następnie odpływając na boki, wyzwala potężne siły. rozsuwające i rozrywające skorupę ziemską w miejscach, gdzie jest najcieńsza, to znaczy na dnie oceanów. W miejscu pęknięcia na powierzchnię wydobywa się upłynniona magma, która natychmiast stygnie i tworzy nowe dno oceaniczne (ryć.2.6). Pęknięciu na dnie oceanu (tzw. ryftowi) towarzyszą więc liczne podwodne wulkany (niektóre tak wielkie, że ich wierzchołki wystają ponad poziom morza — Archipelag Hawajski to właśnie wierzchołki podmorskich wulkanów). „Kry" litosfery oddalają się od tych gigantycznych pęknięć, ale „płynąc" po powierzchni kuli muszą się znowu gdzieś spotykać. Półwysep Indyjski, który kiedyś był wyspą, z ogromnym impetem zderzył się z kontynentem Azji, skorupa ziemska pomarsz­czyła się i spiętrzyła w miejscu kolizji i tak powstały Himalaje. Kra oceaniczna północno-wschodniego Pacyfiku wciska się właśnie na naszych oczach pod zachodnie wybrzeże Ameryki Północnej (ryć. 2.7), z tarciem i zgrzytem, ob­jawiającym się trzęsieniami ziemi \\' tym rejonie. Tereny wulkaniczne, tereny sejsmiczne, rowy oceaniczne — to właśnie miejsca, gdzie kry litosfery zderzyły się i jedna wciska się pod drugą.

Powyższy opis jest w swoim dynamizmie tylko trochę przesadzony. Ruchy kontynentów — jak na zjawisko geologiczne — przebiegają z wielką szybkością, nawet kilku centymetrów na rok! Nic dziwnego, iż w ciągu ostatnich kilkudziesięciu milionów lat oblicze naszego globu zmieniło się całkowicie (ryć. 2.7). Jeszcze w środkowym triasie — 200 min lat temu — był tylko jeden potężny kontynent Pangea i jeden ocean Panthalassa. Już w połowie jury — 40 min lat później — nastąpił podział. Ameryka Południowa z Afryką tworzyły Gondwanę, a Europa z Azją i Ameryką Północną — Laurazję, Australia z Antarktydą tworzyły osobną całość, a dzisiejszy Półwysep Indyjski był wyspą (ryć. 2.7A). Nie minęło 25 min lat i oto na początku kredy zarysy wszystkich dzisiejszych kontynentów są już widoczne, ale ich położenie nie odpowiada współczesnemu. Można dokonać ekstrapolacji tych ruchów i odgadnąć, jak będzie wyglądała mapa świata za 50 min lat (ryć. 2.7C): Ameryka Północna jeszcze bardziej oddali się od Europy, Australia zbliży się do równika.

Wędrówki kontynentów zostały precyzyjnie udokumentowane w zapisie paleontologicznym, dokumentującym dawne rozmieszczenie gatunków roślin i zwierząt. Do koronnych dowodów należy rozmieszczenie skamieniałości roślin grupy Glossopteris (Gymnospermae), ograniczone do dawnej Gondwany.

Materiał skalny litosfery, wciśnięty pod inną krę, pod wpływem ciśnienia i temperatury uplastycznia się i miesza z pozostałą materią płaszcza. Trwa więc powolny proces obiegu potężnych mas skalnych. Materia wydobywająca się z wulkanów i pęknięć skorupy ziemskiej ulega wietrzeniu i erozji, po przetranspor­towaniu rzekami i prądami morskimi osadza się na dnie mórz, po to, by wrócić po milionach lat do astenosfery i znowu wydostać się na powierzchnię w innym miejscu jako lawa.

Historia teorii Wegenera jest dobrym przykładem, jak obserwacje i metody indukcyjne przeplatają się z dedukcją w tworzeniu teorii naukowych. Pierwotny pomysł Wegenera, nawet uzupełniony o jego spostrzeżenia zoogeograficzne, był zaledwie hipotezą, która nie mogła konkurować z obowiązującą wówczas teorią Suessa (1855), tłumaczącą dynamikę skorupy ziemskiej kurczeniem się globu ziemskiego. Wegenerowi brakowało alternatywnej propozycji na temat mechanizmu postulowanego zjawiska. Sugestia, że przyciąganie Księżycajest źródłem potrzebnej siły, nie była przekonująca. Wcześniejsze pomysły Ampferera (1906) na temat prądów wstępujących i zstępujących w górnym płaszczu też nie na wiele się przydały, gdyż były czystą spekulacją. Trzeba było 50 lat, aby nagromadził się materiał badawczy: dane geofizyczne, sejsmograficzne, paleomagnetyczne, pale­ontologiczne, satelitarne i inne, które pozwoliły na sformułowanie od nowa hipotezy Wegenera i na przetestowanie licznych hipotez szczegółowych. Mogły one albo całej hipotezie zaprzeczyć, albo ją umocnić. Na przykład przyjęcie hipotezy o ruchu wielkich płyt prowadzi do wniosku, iż dna oceaniczne powinny być utworzone z bazaltów, których wiek powinien wzrastać w miarę oddalania się od ryftu. Na kontynentach zaś należy się spodziewać resztek starych den oceanicznych. Oba te przypuszczenia natychmiast znalazły potwierdzenie w faktach: wiercenia geologiczne odkryły pod warstwa osadów dennych bazalty o spodziewa­nym wieku, na wszystkich kontynentach znaleziono stare dna oceaniczne. W skałach pochodzenia magmowego zapisany jest trwale kierunek sił pola magnetycznego Ziemi, taki, jaki był w momencie krzepnięcia lawy. Zapis paleomagnetyczny w skałach potwierdził precyzyjnie trafność hipotez o trajektoriach wędrujących płyt.

Teoria tektoniki wielkich płyt tłumaczy w sposób spójny szeroką klasę zjawisk. Nie znaczy to, iż teoria ta stanowi zamknięty dogmat. W rzeczywistości składa się na nią wiele modeli konkurencyjnych, różniących się w szczegółach. Teorię tektoniki wielkich płyt śmiało można nazwać paradygmatem, nadającym kierunek dalszym programom badawczym. Będą one rozstrzygały kolejne rodzące się wątpliwości i utwierdzały tę teorię, chyba że uzbiera się materiał częściowo lub całkowicie z nią sprzeczny. Wówczas dojdzie do zastąpienia starego paradygmatu nowym, tak jak dawną teorię tektoniczną Suessa zastąpiła nowa — tektoniki wielkich płyt (na razie jednak się na to nie zanosi).

Cyrkulacja atmosferyczna i cykl hydrologiczny

Gigantyczna praca przesuwania kontynentów dokonuje się dzięki energii czerpanej z wnętrza Ziemi. Tymczasem, na powierzchni planety istnieje inny cykl obiegu materii, angażujący mniejsze jej masy, ale za to znacznie szybszy, napędzany energią pozaziemskiego pochodzenia. Cykl ten obejmuje cyrkulację atmosfery, obieg wody oraz erozję, transport i sedymentację mas skalnych, a jego motorem jest promieniowanie słoneczne.

Słońce nagrzewa najsilniej pas globu wokół równika. Nad rozgrzanym lądem czy oceanem ogrzewa się również powietrze i powstaje silny prąd konwekcyjny, unoszący masy powietrza ku górnym warstwom troposfery — 10 do 12 km n.p.m. (ryć. 2.8). Powietrze to początkowo nasycone jest parą wodną, w miarę unoszenia rozpręża się, a więc i ochładza, w wyniku czego zawarta w nim para wodna ulega skropleniu. W strefie równikowej jest gorąco, wilgotno i padają obfite deszcze. W kierunku równika, na miejsce powietrza uniesionego w górę napływają masy powietrza z północy i z południa. Ruch obrotowy Ziemi powoduje, że w strefie między równikiem a zwrotnikami wiatry nie wieją w kierunku dokładnie południkowym, ale z odchyleniem zachodnim lub wschodnim. Tymczasem ochłodzone i odwodnione powietrze w górnych warstwach atmosfery odpływa w kierunku biegunów i opada — mniej więcej w pasie zwrotników. Opadając oczywiście spręża się i ogrzewa — ale pary wodnej już nie zawiera. Pod zwrotnikami panują więc susze. Ta najsilniejsza cyrkulacja równikowo-zwrotnikowa wymusza podobny cykl na wyższej, „umiarkowanej" szerokości geograficznej (ryć. 2.8). Główne cechy klimatu Ziemi zdeterminowane są więc czynnikami astronomicznymi.

Cała ilość wody na powierzchni planety pochodzi z odgazowania skorupy ziemskiej około 4 mld lat temu (niewielkim uzupełnieniem jest woda ze współczesnych ekshalacji wulkanicznych). Obecna średnia temperatura powierzchni planety powoduje, że ogromna większość zapasu wody na Ziemi jest w fazie ciekłej. Ilość tę ocenia się na 1,5 min km3. Jednak warunki termiczne Ziemi i warunki fizykochemiczne wody powodują, że występuje ona we wszystkich orzech stanach skupienia; znaczna jej ilość (ok. 30 tyś. km3) nagromadzona jest obecnie także w postaci lodu. Pomijamy tutaj ogromną ilość wody uwięzioną w skalach skorupy i głębszych warstw Ziemi.

Powierzchnia oceanów jest znacznie większa niż lądów, toteż więcej wody paruje nad oceanami, zwłaszcza w strefie równikowej. Tempo parowania jest tak duże, że gdyby nie opady, poziom oceanu spadałby o 120 cm rocznie. Położenie lądów zaś jest obecnie takie, iż, przy opisanej wyżej cyrkulacji, na lądach opady są obfitsze niż parowanie. Ten nadmiar wody, oceniany na 36-46 tyś. km3 rocznie, rzekami wraca do mórz i oceanów. Po drodze jednak woda zabiera ze sobą część lądu: rozpuszczone sole, porwane cząstki zawiesiny, piasek, żwir, a nawet wielkie głazy. Materiał ten zostaje następnie osadzony na dnie oceanów. Woda, zwłaszcza nasycona dwutlenkiem węgla, jest głównym czynnikiem powodującym wietrzenie skał. Materiał pierwotny, tworzący skorupę ziemską, to skały pochodzenia magmowego lub lawy. Pod wpływem wody i zmian temperatury minerały tworzące te skały ulegają rozkładowi, przy czym powstają minerały ilaste (gliny), takie jak kaolinit czy montmorillonit. Dalsza erozja prowadzi do zupełnego usunięcia krzemionki i powstają wówczas lateryty (produkt wietrzenia złożony głównie z tlenków żelaza) i boksyty (tlenki i wodorotlenki glinu). Woda wynosi rzekami rozpuszczoną krzemionkę i zawiesinę drobnych ziarn minerałów ilastych.

Współcześnie prawie całe parowanie wody na lądach odbywa się za pośrednictwem roślin pokrywających ich powierzchnię. Bez pokrywy roślinnej dysporoporcja w bilansie parowania i opadów z powierzchni oceanów i lądów byłaby jeszcze większa, a efekty oddziaływania wody na erozję powierzchni lądów —jeszcze gwałtowniejsze. Przy współczesnym tempie erozji i denudacji powierzchnia wszystkich lądów zostałaby wkrótce starta do poziomu morza, gdyby nie ciągłe ruchy górotwórcze.

Cykl hydrologiczny (ryć. 2.9) jest jakby gigantyczną maszyną parową, napędzaną energią słoneczną, przemieszczającą pierwiastki chemiczne na powierz­chni Ziemi. Ciepło parowania wody wynosi 2,24 kJ x g~'. Przyjmując, że w ciągu roku suma wyparowanej wody wynosi około 500000 km3, czyli 5 x 10'^ g, wykonana praca wynosi około 11,2 x l O21 J x rok"'. Odpowiada to mocy około 355 x l O'2 W (355 min megawatów, o dwa rzędy wielkości więcej niż cała energia zużywana przez wszystkich ludzi na Ziemi, wliczając ogniska Pigmejów i elektrow­nie atomowe). Stanowi to ponad 1/5 całej energii docierającej do Ziemi ze Słońca.

Zawartość wody utrzymywanej w atmosferze jest ograniczona — po nasyceniu powietrza parą wodną jej nadmiar musi się skroplić. Niewielka pula wody atmosferycznej (14 tyś. km3) ulega wymianie 55 razy w roku. Obrót jest tak szybki, że przeciętna cząsteczka wody przebywa w atmosferze zaledwie około tygodnia. Po dostaniu się do morza statystyczna cząsteczka wody przebywa tam około 3650 lat.

Transport materii w morzach napędzają dodatkowo prądy morskie. Ich powsta­wanie jest skutkiem oddziaływań termicznych Słońca oraz ruchów Ziemi —jednak przebieg prądów morskich jest silnie modyfikowany ukształtowaniem kontynentów i rzeźbą dna oceanów; zmieniał się też wskutek ruchu kontynentów (ryć. 2.10).

Na powierzchni Ziemi trwają więc intensywne procesy krążenia mas powietrz­nych, wodnych i skalnych. Większości energii dostarcza Słońce, poruszając atmosferę i przemieszczając ogromną masę wody. Jest to możliwe m.in. dzięki temu, że strumień energii pada na planetę będącą w stałym, skomplikowanym ruchu. Dzięki temu na jej powierzchni powstają asymetrie rozkładu energii, doprowadzające do owych atmo- i hydrosferycznych przemieszczeń, odbywających się ze znaczną — ale nie absolutną — regularnością.

Drugim źródłem energii są reakcje jądrowe w głębi Ziemi. Dzięki nim, przy jednoczesnym wypromieniowywaniu ciepła z powierzchni, w zewnętrznej warstwie płaszcza powstaje gradient temperatury i przepływ energii, który napędza ruchy kontynentów, trzęsienia ziemi, działalność wulkanów.

Procesy te trwałyby nawet i wtedy, gdyby nie było życia na Ziemi, chociaż ich natężenie i przebieg byłyby pewnie inne. Ale na Ziemi jest życie i jego obecność zmienia dynamikę przepływu energii i obiegu materii. Abiotyczne cykle geochemi­czne i obieg materii wymuszony istnieniem żywych organizmów przenikają się nawzajem. Pod względem ilościowym natężenie przepływu pierwiastków bio-geniczych bywa tak duże, a samo zjawisko trwa od tak dawna (co najmniej 3,5 mld lat), że oddzielanie tych dwóch procesów traci właściwie sens. Mówi się raczej o biogeochemii — czyli o krążeniu materii w skorupie ziemskiej, hydro-i atmosferze w wyniku działania sił zarówno natury geofizycznej, jak i biologicznej.

Literatura uzupełniająca

Andel van T.H., 1997: Nowe spojrzenie na starą planetę. PWN, Warszawa.

Bonatti E. 1994: Płaszcz ziemski pod basenami oceanicznymi. Świat Nauki, 5: 26—34.

Jeanloz R., Lay T., 1993: Granica ziemskiego jądra i płaszcza. Świat Nauki 7: 26—33.

Kreiner J.M., 1988: Astronomia z astrofizyką. PWN Warszawa.

Macdougal 1.0., 1998: Krotka historia Ziemi. Prószyński i Ska, Warszawa.

Mietelski J., 1995: Astronomia w geografii. PWN, Warszawa.

Peebles P.J.E, Schramm D.N., Turner E.L., Kron R.G., 1994: Ewolucja Wszechświata. Świat Nauki 12: 27-32.

Świat — atlas geograficzny z częścią encyklopedyczną. PPWK S.A., Warszawa-Wrocław, 1995.

Weinberg, S., 1994: Życie we Wszechświecie. Świat Nauki, 12: 20-25.

Biogeneza i historia biosfery

Powstanie życia na Ziemi

Co to jest: życie

Wiek Ziemi oceniany jest na około 4,5 mid lat, nieco mniej niż trzecia część wieku całego Wszechświata. Niewątpliwe dowody paleontologiczne świadczą, że co najmniej od 3 mid lat, a może nawet od 3,85 mid lat, jak wynika z niektórych badań, jednym z charakterystycznych zjawisk na naszej planecie jest życie. Przez tak długi szmat czasu warunki fizyczne na Ziemi znacznie się zmieniały. Życie nie tylko przetrwało wszystkie te zmiany, ale mamy powody przypuszczać, że było główną przyczyną wielu z nich.

Nie jest łatwo streścić współczesne poglądy na powstanie i wczesny rozwój życia na Ziemi. Mamy tu do czynienia z grupą hipotez o bardzo wątłych, jak dotychczas, podstawach empirycznych. Jeszcze trudniej jest klarownie zdefiniować przedmiot tych rozważań: czym w ogóle jest życie? Wielu przyrodników świadomie uchyla się od próby sformułowania jego definicji. „Nie da się powiedzieć, co to jest życie", powiadają. Można tylko powiedzieć, jak odróżnić „żywe" od „nieżywego" — wówczas definicja życia sprowadza się do podania listy atrybutów tego, co nazywamy żywym organizmem. Najczęściej wymienia się: zdolność do replikacji (rozmnażanie), zdolność do przetwarzania materii i energii (metabolizm), podkreśla się jedność strukturalną żywych organizmów, które nieodmiennie zbudowane są z kwasów nukleinowych i białek. Niektórzy dodają, iż do stałych atrybutów żywych organizmów należy produkowanie licznych potomków, z których tylko część daje początek następnym pokoleniom. Drobne różnice między osobnikami, powstające przypadkowo, ale odziedziczalne, są warunkiem doboru naturalnego, a co za tym idzie — ewolucji form życiowych.

Ta i podobne operacyjne definicje wystarczają doskonale na potrzeby praktycz­nego porozumiewania się, nie znaczy to jednak, że usuwają zasadnicze wątpliwości. Podejście „organizmo-centryczne" nieuchronnie prowadzi do niekonsekwencji: jeśli zdolność do replikacji, metabolizm i określony skład chemiczny rzeczywiście są atrybutami pojedynczego organizmu, to podleganie doborowi naturalnemu i ewolucji może być już tylko właściwością licznych organizmów, i to z uwzględ­nieniem upływu czasu. Warunkiem przypisania jakiemukolwiek żywemu organiz­mowi wymienionych atrybutów jest, aby... nie był on pojedynczym organizmem, odizolowanym od innych i od nieożywionego otoczenia.

Do zagadnienia „czym jest życie" można jednak podejść od innej strony. Postępy badań geochemicznych i klimatycznych, niewątpliwie stymulowanych potrzebą śledzenia globalnych skutków przemysłowej działalności człowieka, uświadomiły nam, jak silnie zintegrowane są procesy przebiegające w całej biosferze. Stało się jasne, iż nie można oddzielić skutków działania martwych sił przyrody od wpływu żywych organizmów w całej udokumentowanej historii naszej planety. Najstarsza znana formacja skalna, Isua na Grenlandii, datowana jest na 3,8 mid lat. Skały te, jak się wydaje, zawierają najstarsze ślady życia. Prekambryjskie pasiaste złoża żelaza — jedno z głównych źródeł tego metalu dla przemysłu — najprawdopodobniej zawdzięczają swoje pochodzenie działalności bakterii. Skłania to do traktowania życia jako właściwości całej biosfery. Do tego samego wniosku prowadzi namysł nad domniemanym scenariuszem powstania i rozwoju życia na Ziemi.

Najbardziej spójne wewnętrznie i najlepiej udokumentowane hipotezy są jednomyślne w tym, że prabiosferę można traktować jak gigantyczny reaktor, w którym na masową skalę przebiegały różne procesy fizykochemiczne, wywiera­jące globalne skutki. Sprzężenie kilku naraz reakcji chemicznych w jednym agregacie makrocząsteczek możemy nazwać powstaniem organizmu. Od tego momentu te same masowe procesy nadal przebiegają na naszej planecie, ale realizowane są za pośrednictwem właśnie takich indywiduów. Życie obserwowane na poziomie biosfery jest osobliwą reakcją chemiczną, ale nie ma w nim niczego, co nie dałoby się wyjaśnić w kategoriach fizyki i chemii. Postęp w badaniach termodynamiki stanów nierównowagowych (tzw. układów dyssypacyjnych) dostar­czył aparatu pojęciowego do opisu takich procesów.

Można zaproponować następującą definicję: życie to endoenergetyczny proces fizykochemiczny, polegający na cyklicznym utlenianiu i redukowaniu związków węgla, realizowany przez autokatalitycznie powielające się makrocząsteczki („organizmy"). Proces nieprzerwany a biosfera pozostaje w stanie dalekim od równowagi termodynamicznej, ponieważ replikacja makrocząsteczek odbywa się z błędami i skład reagujących cząsteczek zmienia się ustawicznie w sposób przypadkowy. Sens tej definicji stanie się jasny, kiedy przyjrzymy się ewolucji życia w skali globalnej.

1.2 Teoria Oparina

W latach 30. powstała pierwsza spójna teoria biogenezy, której głównym autorem był Aleksander Oparin, a głośnym propagatorem J.B.S. Haldane. Teoria ta, polegająca na pomysłowych spekulacjach, uzyskała również, jak się wydawało, silne poparcie eksperymentalne.

Oparin zakładał, że pierwotna atmosfera Ziemi, oprócz pary wodnej i dwutlenku węgla, zawierała takie związki, jak metan, (CH4), amoniak (NH^), tlenek węgla (CO), cyjanowodór (HCN), a więc miała silne właściwości redukujące. Atmosfera taka byłaby słabą osłoną przed silnym promieniowaniem ultrafioletowym i jonizu­jącym. Przypuszczano, że mogło w niej dochodzić do burz i wyładowań elektrycznych. Oparin i Haldane słusznie przypuszczali, iż w mieszaninie o podanym wyżej składzie, przy stałym dopływie różnych postaci energii, mogłoby z łatwością dojść do syntezy związków organicznych, o których wiemy, że są podstawowym budulcem żywych organizmów: aminokwasów, cukrów, lipidów i nukleotydów. Właśnie tę tezę Oparina potwierdzono w latach 50. w kilku pomysłowych doświadczeniach (ramka 3.1.). Wystarczyło przez pewien czas przepuszczać iskry elektryczne przez pojemnik zawierający mieszaniny podobne do wyżej opisanej, aby rzeczywiście uzyskać takie związki, jak aminokwasy, małocząsteczkowe peptydy, cukry i inne.

Wyobrażano sobie, iż musiało dojść do nagromadzenia znacznych koncentracji mieszaniny związków organicznych i soli mineralnych, zapewne — sądzono — w płytkich lagunach, gdzie z jednej strony docierałoby dość energii promienio­wania słonecznego dla podtrzymania syntezy, ale nowo powstałe cząsteczki mogłyby „uciec" w głąb wody i w ten sposób uniknąć zniszczenia przez te same siły, które przyczyniły się do ich powstania. Haldane wymyślił nazwę dla tej mieszaniny: „zupa pierwotna" — termin, który zrobił zawrotną karierę. W tej zupie miały następować dalsze reakcje, prowadzące do powstania polimerów peptydów, białek, wreszcie koloidalnych kompleksów lipidowo-białkowych w postaci mikro­skopijnych pęcherzyków — „koacerwatów". Zdaniem Oparina owe koacerwaty miałyby być prekursorami komórek. Oparin zauważył bowiem, iż koacerwaty powstające na przykład przy zmieszaniu gliceryny i gumy arabskiej zachowują się podobnie jak żywe komórki: pobierają z otoczenia związki chemiczne, pęcznieją, potem dzielą się na dwa „potomne" pęcherzyki itd.

Eksperymenty z „syntetycznymi funkcjami życiowymi"

Dalej od Oparina poszli badacze, którzy wykonując różne eksperymenty fizyko­chemiczne utrzymywali, iż doprowadzili do odtworzenia w probówce typowych funkcji organizmów żywych. Chociaż eksklamacje te są niewątpliwie przesadzone, to jednak wyniki owych prac rzucają światło na to, jakie nieożywione układy fizykochemiczne mogły stanowić prerekwizyt do powstania żywych komórek. Jeden z eksperymentatorów (Fox i współpracownicy, począwszy od 1959 r.) wytwarzał tzw. mikrosfery protenoidowe przez ogrzewanie w wysokiej temperaturze i naprzemienne suszenie i zwilżanie mieszaniny aminokwasów. Powstają wówczas tzw. struktury celularne, z wyglądu przypominające pęcherzykowatą komórkę z podwójną błoną, wykazujące pewne analogie we właściwościach fizykochemicz­nych, rodzaju występujących napięć powierzchniowych, podziałów, wzrostu wskutek półprzepuszczalności itd. Są to procesy skrajnie uproszczone, w porównaniu z rzeczywistymi procesami życiowymi, kontrolowanymi enzymatycznie, z przemianami energetycznymi pośredniczonymi przez ATP. Główny zarzut krytyków polega na tym, że mikrosfery podobnie jak koacerwaty nie mają genów. Nie zrażeni tym Fox i współpracownicy nazywają jednak swoje mikrosfery „protocel-lem" (przedkomórką) i twierdzą, że wszystko zaczęło się od syntezy, polimeryzacji i samoorganizacji białek. To one miały wytworzyć porządek z chaosu, ustalając pewne sekwencje („pamięć").

Współczesne hipotezy

Teoria Oparina nie wytrzymała próby czasu, chociaż nadal aktualny pozostał główny postulat: życie powstało w drodze przemian chemicznych ze związków nieorganicznych.

Dziś mamy coraz więcej dowodów na to, iż pierwotna atmosfera Ziemi miała inny skład, niż dawniej przypuszczano. Najprawdopodobniej była podobna do współczesnej atmosfery Wenus i Marsa: składała się w przeważającej części z dwutlenku węgla i azotu — gazów prawie nieaktywnych chemicznie. Ciśnienie mogło wynosić około 20 atmosfer. Nawet w obecności pary wodnej i śladów cyjanowodoru, amoniaku czy metanu — spontaniczne powstawanie związków organicznych w ilości pozwalającej snuć wątek o dalszej syntezie i powstaniu żywych organizmów — było zupełnie nieprawdopodobne. Doświadczenie Millera nie daje się powtórzyć w obojętnej atmosferze. Co więcej, wydaje się, że na powierzchni naszej planety w ogóle nie było związków węgla w znaczącej ilości. Poglądy te znajdują mocne poparcie w danych paleogeologicznych, badaniach innych planet, wreszcie w obliczeniach teoretycznych.

Nie wiadomo, czy kiedykolwiek uzyskamy dane doświadczalne rozstrzygające ostatecznie, w jaki sposób doszło do powstania życia na Ziemi. Na razie musimy się zadowolić spekulatywnymi hipotezami. Co jakiś czas powraca, w mniej lub bardziej zmienionej formie, hipoteza o pozaziemskim pochodzeniu życia na naszej planecie. Niedawno (1986) do tezy tej wrócił znany z ekscentryczności brytyjski astrofizyk Hoyle, który sądzi, że życie mogło powstać w warunkach, jakie panują gdzieś w przestrzeni kosmicznej i dopiero stamtąd „zainfekowało" Ziemię. Hoyle nie odwołuje się przy tym do żadnych sił nadnaturalnych, a poparciem dla jego tezy może być niedawne wykrycie jednego z aminokwasów, glicyny, w obłokach materii międzygwiazdowej. Francis Crick (ten sam, który z Watsonem odkrył strukturę DNA) lansuje natomiast pogląd, iż życie na Ziemi nie tylko pochodzi z Kosmosu, ale zostało stamtąd świadomie na naszą planetę zaszczepione: nie sposób zgadnąć, w którym miejscu wywodów Cricka kończy się eseistyka popularnonaukowa, a zaczynają figle. Szukanie źródła życia poza Ziemią miałoby głębszy sens, gdybyśmy uprzednio znaleźli dowody wykluczające powstanie życia na Ziemi. Tak czy inaczej, hipoteza o pozaziemskim pochodzeniu życia przesuwa tylko pytanie w czasie i przestrzeni. Jeżeli życie powstało gdzie indziej, to gdzie, kiedy i jak?

Coraz bardziej prawdopodobne wydaje się przypuszczenie, iż obfitość związków węgla na powierzchni Ziemi zawdzięczamy importowi z przestrzeni pozaziemskiej. W okresie prebiotycznym zapas węgla — organicznego czy nieorganicznego — na powierzchni Ziemi mógł być w ogóle bardzo mały. Węgiel należy do najpospolitszych pierwiastków we Wszechświecie, ale w materiale skalnym skorupy ziemskiej jest go bardzo niewiele. Związki węgla spotykane są często w meteorytach. Badania współczesnych komet przechodzących w pobliżu Ziemi — jak choćby komety Halleya, do której zbliżyły się sondy badawcze w roku 1986 — dowodzą, iż związki organiczne, takie jak cyjanowodór czy formaldehyd, mogą stanowić do 30% ich masy. Księżyc i Merkury nie mają atmosfery i dlatego noszą nie zatarte ślady wydarzeń sprzed 4 mid lat. Świadczą one, że w tym zamierzchłym okresie przez nasze okolice Układu Słonecznego przechodził rój komet i bardzo prawdopodobne były liczne zderzenia z Ziemią. Symulacje komputerowe wskazują, iż co najmniej 1/4 komet spełnia warunki potrzebne, aby wielka masa związków organicznych mogła przetrwać wybuch towarzyszący zderzeniu. Roczny dowóz związków organicznych mógł wynosić tysiące lub dziesiątki tysięcy ton. Aby zakumulować tyle węgla, ile jest dzisiaj w biosferze, wystarczyłoby więc zaledwie kilkadziesiąt lub kilkaset tysięcy lat. Mamy więc substrat wyjściowy: proste związki organiczne, zapewne rozpuszczo­ne w wodzie —jak postulował Oparin — gdyż inaczej wkrótce uległyby rozpadowi. Było ich zbyt mało, aby mogły występować w dużych stężeniach, jak postulowali Oparin i Haldane. W jaki sposób mogło dojść do syntezy makrocząsteczek — białek, lipidów czy kwasów nukleinowych? Poglądy na smak i konsystencję „zupy pierwotnej" również mocno się zmieniły od czasów Oparina i Haldane'a.

Sytuacja w praoceanie, w okresie powstawania życia, mogła nie różnić się zasadniczo od współczesnej. Dzisiaj związki węgla pochodzenia organicznego: polisacharydy, lipidy, peptydy (wydzielane przez organizmy planktonowe albo produkty ich niezupełnego rozkładu) w słabym stężeniu znajdują się w wodzie morskiej. Związki organiczne adsorbują jednak łatwo na powierzchni cząstek mineralnych i zawiesin organicznych, które stopniowo opadają na dno. W mułach i iłach przydennych znajduje się więc znacznie bardziej skoncentrowana mieszanina związków organicznych. W praoceanie zapewne było podobnie, z tym że związki „organiczne" były abiotycznego pochodzenia. Wobec braku organizmów roz­kładających tę materię akumulacja musiała być znaczna. Zachodziły tam procesy fizykochemiczne, które mogły doprowadzić z jednej strony do utworzenia pramembran i prakomórek, z drugiej — reakcje utleniania związków organicznych, z użyciem uwalnianej przy tym energii do innych syntez.

Podstawową trudność w rekonstrukcji przebiegu wydarzeń stanowi to, iż dzisiaj makrocząsteczki biologiczne — białka i kwasy nukleinowe — nie mogą się bez siebie obejść: synteza jednych odbywa się tylko i wyłącznie za pomocą drugich. Kwasy nukleinowe stanowią program — „dokumentację techniczną" — potrzebną do budowy białek, a białkowe enzymy są „narzędziem" niezbędnym do wytworzenia nici DNA. Stajemy więc wobec klasycznego dylematu jaja i kury. Znalezienie odpowiedzi, które z nich było pierwsze, wymaga odejścia od stereotypu, jakim jest szukanie rozwiązania tylko w chemii białek i kwasów nukleinowych.

Kiedy zwiedzamy zabytki architektury, podziwiając łuki i sklepienia, wydaje nam się wprost niepojęte, jak było możliwe wykonanie tych konstrukcji, kamień po kamieniu, cegła po cegle. Przecież całość trzyma się tylko dzięki temu, że poszczególne elementy podtrzymują się nawzajem. Jednak wiemy, jak postępował budowniczy: najpierw stawiał rusztowanie z innego materiału, na przykład z desek, o które opierały się w czasie budowy kamienie łuku czy sklepienia. Dopiero kiedy położono zwornik, ostatni kamień wiążący konstrukcję, rusztowanie można było rozebrać. Co mogło stanowić „rusztowanie" dła podtrzymania konstrukcji pierw­szych żywych cząsteczek?

Cairns-Smith (1982) i Degens (1974, 1989) proponują, aby w poszukiwaniu odpowiedzi zwrócić się ku związkom nieorganicznym, a szczególnie kompleksowym kryształom minerałów ilastych, takich jak kaolinit czy montmorillonit. Minerały ilaste powstają w wielkiej masie podczas wietrzenia macierzystych skał, na przykład bazaltów. Polikryształy te mają złożoną, regularną strukturę i mogą stanowić rusztowania, na których możliwa byłaby synteza uporządkowanych polimerów organicznych. Według Cairns-Smitha ewolucję organiczną poprzedziła ewolucja minerałów drogą doboru naturalnego. Wiadomo bowiem, że minerały o określonej, regularnej strukturze krystalicznej replikują się wskutek wzrostu jednego kryształu na drugim, jak na matrycy. Podczas replikacji mogą powstawać błędy, a trwałość różnych niedoskonałych odmian może być zróżnicowana, co przypomina proces ewolucji.

Degens poprzestaje na dobrze udokumentowanej empirycznie tezie o roli minerałów ilastych jako specyficznych katalizatorów, umożliwiających syntezę polimerowych makrocząsteczek organicznych. Eksperymentalnie dowiedziono, iż w obecności minerałów ilastych takie wielkocząsteczkowe związki, jak węg­lowodory alifatyczne, mono- i polisacharydy, fosfolipidy, aminokwasy, peptydy, tworzą się z wydajnością tysiące razy większą, niż byłaby możliwa przy takich samych stężeniach substratów, ale bez udziału mineralnej matrycy. „Zupę" Haldane'a w naszym wyobrażeniu prebiotycznego środowiska zastępuje więc ni mniej, ni więcej tylko glina, „muł ziemi".

Pomiędzy powstaniem złożonych polimerów, czy nawet fragmentów błon fosfolipidowych, a powstaniem żywego organizmu istnieje jednak przepaść. Brakuje nam nie tylko wiedzy na temat, jak mogło dojść do powstania pierwszej funkcjonującej struktury (prakomórki?) — nie mamy nawet kompletnego hipo­tetycznego scenariusza. Biorąc pod uwagę cechy współczesnych żywych organiz­mów, możemy się tylko domyślać, iż zanim powstał pierwszy funkcjonujący organizm, prebiotyczna ewolucja musiała przebiegać wzdłuż trzech szlaków (ryć. 3.1.): (l) enzymatycznego (rozwój białek, zwłaszcza metaloproteidów i ich udział w katalizowaniu reakcji), (2) metabolicznego (rozwój błon lipidowych, struktury komórkowej, fosforylacji) i (3) genetycznego (powstanie kwasów nukleinowych, rozwój zdolności do replikacji i dziedziczenia).

Linia genetyczna musiała doprowadzić do powstania kodu genetycznego, zapisywanego za pomocą 4 symboli zestawionych w trójkowe słowa, z których każde oznacza jeden element konstrukcyjny białka: aminokwas. Taki system kodowania jest uniwersalny dla wszystkich żywych organizmów, musi więc pochodzić od pierwszego wspólnego przodka. Domyślamy się, że najpierwotniej­szym nośnikiem informacji genetycznej był kwas rybonukleinowy (RNA), użycie kwasu deoksyrybonukleinowego (DNA) było znacznie późniejszym wynalazkiem. Wiemy, że krótkie łańcuchy RNA potrafią się same dość dokładnie replikować w obecności jonów cynku, bez pomocy białkowego enzymu (replikazy), mają więc właściwości enzymatyczne. Według jednej z hipotez, jedną z faz ewolucji życia był ,,świat RNA" — samoreplikujących się cząsteczek tego związku. W jaki sposób doszło do skojarzenia replikacji nici RNA z syntezą białek — nie wiadomo.

Szlak metaboliczny miałby doprowadzić do utworzenia typowej struktury wszystkich komórek: błon lipidowych. Wydaje się prawdopodobne, iż podstawowe reakcje biochemiczne następowały w „pierwotnym błocie" już w fazie prebiotycznej. Potrzebne do tego są nie tylko substraty i dopływ energii, ale również separacja poszczególnych faz. To mogło być zapewnione dzięki fizykochemicznym właściwo­ściom roztworów i koloidów wodno-organicznych. Wiele różnych związków tworzy w tych warunkach piany, emulsje, mikromicełle, globule czy wreszcie koacerwaty — wszystko to są mikro- lub makroskopowe pęcherzykowate struktury, otoczone pojedynczymi lub podwójnymi błoniastymi warstwami zagregowanych cząsteczek. Tendencję do tworzenia takich trwałych struktur o podwójnej błonie mają fosfolipidy (jedne ze związków syntetyzowanych na mineralnej matrycy, a przy tym typowy element strukturalny błon komórkowych współczesnych organizmów).

Szlak enzymatyczny musiał doprowadzić do powstania reakcji katalizowanych przez białka. Można przypuszczać, iż białka początkowo w ogóle nie miały znaczenia strukturalnego, a jedynie funkcjonalne. Jedną z pierwszych zdobyczy mogło być ,,inkrustowanie" błon fosfolipidowych cząstkami białek, które umożliwiały selektyw­ny, a z czasem aktywny transport substancji poprzez nieprzepuszczalną błonę.

Początek życia musiał polegać na sprzężeniu abiotycznych reakcji: replikacji RNA, tworzenia (zapewne) fosfolipidowych struktur micellarnych czy też koacer­watów, wreszcie — reakcji biochemicznych. Kiedy i jak do tego doszło, nie wiemy. Potrafimy jednak wyobrazić sobie taki praorganizm (ryć. 3.2). Przypominał on dzisiejsze prymitywne bakterie. Był heterotrofem, a więc energię do swoich endoergicznych przemian czerpał ze związków organicznych. Był beztlenowcem — żył w warunkach redukcyjnych. Utleniania substratu dokonywał za pomocą takich donorów elektronów, jak związki siarki (siarczan) czy związki organiczne (różne postacie metabolizmu będą omówione szerzej w następnym rozdziale). Nie wydaje się, by pierwsze organizmy mogły przypominać dzisiejsze wirusy — quasi-organizmy ograniczone w gruncie rzeczy do samego szlaku genetycznego, których metabolizm i replikacja muszą być przeprowadzone za pośrednictwem „praw­dziwych" organizmów, o strukturze komórkowej.

Scenariusz ten jest czystą spekulacją, opartą jedynie na — i tak niepełnej — wiedzy o współczesnych organizmach. Co do wczesnej biogenezy możliwe były dwa scenariusze: Oparina, zakładający istnienie atmosfery redukującej i „zupy pierwotnej" oraz preferowany dzisiaj scenariusz obojętnej atmosfery i „aktywnej gliny". Być może, powstaną jeszcze inne hipotezy. Postęp w badaniach podstaw życia jest bardzo szybki.

Powstanie współczesnych form życiowych

Hipotetyczna praistota dała początek wszystkim współczesnym głównym grupom świata ożywionego: Archaea, Prokarya i Eukarya (ryć. 3.3). O pochodzeniu ze wspólnego pnia świadczy jedność struktury i podstawowych funkcji, a zwłaszcza jednolitość kodu genetycznego. Archaea, zwane też Archaebacteria — to jednoko­mórkowe organizmy podobne do bakterii, ale spokrewnione z nimi nie bardziej niż na przykład ze zwierzętami (ryć. 3.3). Archaea rozpoznano jako zupełnie odrębną grupę zaledwie kilka lat temu; ciągle dowiadujemy się o nich nowych sensacji. Są wśród nich gatunki przystosowane do ekstremalnych środowisk (wysokiego zasolenia, wysokiej temperatury), o osobliwych przystosowaniach metabolicznych i strukturalnych. Archaea i Prokarya (= Prokaryota) różnią się od wszystkich pozostałych budową komórki, która nie zawiera wykształconego jądra. Prokarya, jeszcze inaczej Euhacteria, to bakterie i sinice. Wszystkie pozostałe organizmy żywe charakteryzują się komórkami z typowym jądrem i zaliczane są do Eukarya (= Eukaryota). Kierując się ustaleniami pokrewieństwa filogenetycznego organizmów, zaproponowano podział Eukarya na 5 królestw: śluzowce, grzyby, pierwotniaki, zwierzęta i rośliny.

Eukarya powstały najprawdopodobniej przez symbiotyczne połączenie różnych organizmów w jednej komórce. Komórki wszystkich Eukarya zawierają mitochon-dria, w których znajduje się komplet enzymów łańcucha oddechowego. Struktury te do złudzenia przypominają niektóre współczesne bakterie fotosy ntety żujące i jest wysoce prawdopodobne, iż kiedyś przodkowie tych bakterii dokonali inwazji komórek „pra-Eukarya" i odtąd żyją w symbiozie: komórka „żywiciela" dostarcza substratów, a „komórka" mitochondrium — energii. Chloroplasty roślin zielonych są uderzająco podobne do komórek sinic. Zapewne, powstanie roślin zielonych również było wynikiem symbiozy dwóch różnych organizmów. Ostatnio za­proponowano, aby uznać, iż wrzeciono kariokinetyczne u Eukarya jest też pochodzenia egzogennego, mianowicie włókna wrzeciona miałyby być zapożyczo­nymi od Archaea wiciami ruchowymi.

Ewolucja trwająca przez miliardy lat doprowadziła do powstania niezwykle skomplikowanych form, w tym organizmów gigantycznej wielkości, jak sekwoje, wieloryby i dinozaury, oraz tak malowniczych, jak rajskie ptaki, żyrafy i motyle. Ale kiedy uważnie przyjrzeć się temu, co dziś żyje na Ziemi, okaże się, że pod względem liczby osobników, rozmaitości form oraz znaczenia dla podtrzymywania procesów fizykochemicznych stanowiących o życiu biosfery nadal dominującą rolę odgrywają mikroorganizmy, niewiele różniące się od tych, które pojawiły się na naszej planecie przed miliardami lat.

Prehistoria życia i paleoekologia

Historię życia na Ziemi, od jego powstania ponad 3,8 mid lat temu do dziś, poprzez analogię do dziejów ludzkości, możemy podzielić na dwie epoki: „prehistorię", z której zachowały się tylko strzępki informacji, oraz „historię", która jest drobiazgowo zarejestrowana dzięki „dokumentom pisanym", czyli skamieniałoś­ciom. Ten drugi okres trwa od ponad 600 min lat i nazywany jest fanerozoikiem. Poprzednie 3 mid lat to prehistoria, czy też prekambr, jak mówią paleontolodzy, gdyż pierwszy nazwany okres fanerozoiku to kambr (tab. 3.1). Właśnie około 600 min lat temu na Ziemi pojawiły się liczne organizmy budujące mineralne szkieleciki, dobrze zachowane w osadach. Dla paleontologii miało to takie znaczenie, jak dla historii — wynalezienie pisma.

Tlen. Prehistorię życia na Ziemi poznajemy dzięki bardzo nielicznym skamie­niałościom (chociaż ostatnio przybywa znalezisk prekambryjskich, zwłaszcza z okresu bezpośrednio poprzedzającego fanerozoik) i wnioskowaniu na podstawie danych geochemicznych. Najważniejsze wydarzenie zarejestrowane w ten sposób to pojawienie się tlenu w atmosferze, co przypisujemy powstaniu organizmów zdolnych do fotosyntezy. Nieorganiczne źródła tlenu, takie jak fotoliza wody w górnych warstwach atmosfery, nie mogłyby dostarczyć takiej ilości tego pierwiastka.

Pierwsze organizmy heterotroficzne dokonywały syntezy organicznej i pozys­kiwały energię w toku przemian chemicznych w zastanej wcześniej puli związków węgla, siarki i azotu. Wszystko to odbywało się w warunkach beztlenowych. Dwa miliardy lat temu w atmosferze Ziemi zaczęło przybywać tlenu. W prekambryj-skich osadach mamy z tego czasu „pasiaste" pokłady utlenionego żelaza (banded iron formation — BIF). Związki żelaza w postaci zredukowanej mają zazwyczaj kolor niebieskoczarny, podczas gdy żelazo utlenione tworzy związki o barwie czerwonawej i żółtawej. W atmosferze bogatej w tlen minerały żelaziste utleniają się nadając barwę skałom i glebie. Osadowe pokłady związków żelaza sprzed 2-2,5 mid lat składają się z warstewek niebieskoczarnych i czerwonawych. Sądzi się, że jest to ślad okresowej aktywności organizmów fotosyntetyzujących, które w obfitości światła produkowały tlen, powodując, że tworzące się w tym momencie osady były czerwonawe, przy zahamowaniu zaś fotosyntezy osady miały znowu kolor niebieskoczarny. Taka sytuacja była możliwa tylko pod warunkiem, że tlen produkowany przez organizmy żywe był błyskawicznie pochłaniany przez nieorganiczne związki zredukowane. W pewnym momencie pasiaste złoża żelaza przestały się już tworzyć — żelaziste osady stały się jednolicie czerwone, pojawiły się natomiast osady wysoce utlenionych związków mineralnych, na przykład siarczanów (gipsu). Kiedy w ciągu setek milionów lat minerały nasyciły się tlenem, dalsze uwalnianie tego pierwiastka przez fotosyn-tetyzujące organizmy żywe powodowało stopniowe zwiększanie się jego stężenia w atmosferze.

Pierwszymi fotosy ntety żujący mi organizmami były najprawdopodobniej sinice, żyjące masowo w płytkich wodach w postaci „mat"; maty te, nasycając się wytrącanymi z wody węglanami i okruchami skał krzemionkowych, utworzyły charakterystyczne struktury zwane stromatolitami. Ich kopalne szczątki znajdujemy w wielu miejscach w prekambryjskich osadach, ale bardzo podobne struktury żyją i dzisiaj w niektórych morzach, na przykład u wybrzeża Australii.

Tlen jest toksyczny dla wielu organizmów; nawet małe stężenie uśmierca bezwzględnie wszystkie drobnoustroje beztlenowe. Uwolnienie tlenu do atmosfery bez przesady można nazwać pierwszym masowym zatruciem atmosfery w skali globalnej przez ówczesnych mieszkańców naszej planety. Okazuje się jednak, że wiele obecnie żyjących bakterii beztlenowych ma szlaki metaboliczne wykorzys­tujące wolny tlen. Można przypuszczać, że jest to odziedziczona po przodkach adaptacja do „unieszkodliwiania" toksycznego tlenu w środowisku. Zdobycz ewolucyjna, jaką okazał się dostarczający ,,taniej" energii metabolizm tlenowy, była prawdopodobnie rozwinięciem tego mechanizmu detoksykacji.

Opanowanie lądów. Przez ponad 3 mid lat życie rozwijało się tylko w wodach. Nie mamy żadnych dowodów istnienia życia na lądach w owym czasie. Dokumenty paleontologiczne świadczą o masowej inwazji na ląd dopiero w sylurze (tab. 3.1). Obserwując współczesne przejawy życia na lądach, możemy się jednak domyślać, że pewne formy życia mogły być tam obecne już wcześniej.

Kolonizację lądów utrudniały niesprzyjające życiu warunki. Uległy one zmianie dopiero wskutek działalności organizmów żywych. Początkowo na lądach nie było zapasu materii organicznej. Powodowało to stosunkowo powolne wietrzenie skał i co, za tym idzie — brak substratów mineralnych (trudno sobie wyobrazić, aby w tych warunkach grzyby mogły dokonać inwazji na ląd). Zanim pokrywa roślinna zaczęła modyfikować mikroklimat, warunki termiczne i wilgot­nościowe musiały być bardzo kontrastowe. Początkowo problemem nie do pokonania było zabójcze dla organizmów silne promieniowanie w zakresie ultrafioletu krótkofalowego. Już cienka warstwa wody stanowi wystarczającą ochronę. Na lądach taką ochronę zapewnić mogła tylko obecność tlenu w atmo­sferze, co nastąpiło dopiero wtedy, gdy jego stężenie osiągnęło około 1% dzisiejszego.

Ze względu na położenie i mikroklimat najkorzystniejsze warunki do kolonizacji panowały zapewne na nadbrzeżnych nizinach. Od kambru takie siedliska wy­stępowały obficie. Pierwsze, być może już prekambryjskie, lądowe ekosystemy mogły składać się z cienkich warstewek glonów i sinic, mat bakteryjnych i plech porostów, jakie i dziś pokrywają wilgotne skały w ocienionych miejscach. Mogły one tworzyć najpierwotniejsze gleby. Być może pierwsze pojawiły się na lądzie sinice, zwykle bytujące w strefie pływów (a więc periodycznie zalewanych i odsłanianych pasach wybrzeża morskiego). Do dziś występują na lądach maty złożone głównie z sinic, i to w szczególnie trudnych warunkach, na przykład na pustyniach. Mszaki, paprotniki i rośliny kwiatowe pojawiły się dopiero w czasach „pisanej historii Ziemi" — fanerozoiku (tab. 3.1). Wcześniej natomiast musiały istnieć zwierzęta oddychające powietrzem. Już z ordowiku znane są norki jakichś zwierząt penetrujących ówczesne, powoli narastające gleby.

W odróżnieniu od morskiej, lądowa fauna ówczesnych bezkręgowców nie pozostawiła wielu skamieniałości. Poznano ją nieco lepiej dzięki zastosowaniu pomysłowej metody: rozpuszczaniu materiału skalnego w kwasie fluorowodorowym. Szczątki organizmów złożone ze zredukowanej i spolimeryzowanej materii organicznej wytrzymują to trawienie i pozostają nie rozpuszczone. W ten sposób uzyskano duży materiał bezkręgowców kopalnych z przełomu syluru i dewonu (-420 min lat).

Pod koniec dewonu (tab. 3.1) istniały już na lądach ekosystemy zasadniczo podobne do współczesnych, z roślinami naczyniowymi różnych grup, występujących także w formach drzewiastych. Były więc typowe lasy ze strukturą warstwową. W dewońskiej faunie dominują bezkręgowce: stawonogi (roztocze i inne pajęczaki oraz wije) z przewagą form drapieżnych i detrytusożerców. Nie znamy natomiast ówczesnych roślinożerców lądowych. Kręgowce pojawiły się na lądzie w tym samym czasie co stawonogi, w górnym dewonie (tab. 3.1). Aż do końca karbonu wszystkie były drapieżcami: żywiły się rybami i innymi kręgowcami, dużo było form owadożernych. Dopiero w początkach permu pojawiają się pelykozaury i płazy roślinożerne. Wydaje się, że naczyniowym roślinom lądowym udawało się unikać wrogów przez wiele milionów lat. Sprawił to ewolucyjny „wy­nalazek" nowego materiału strukturalnego, ligniny. W jej skład wchodzą grupy fenolowe, których prekursorzy i produkty rozkładu są toksyczne dla zwierząt. Wysycają one i tak już trudne do strawienia tkanki zbudowane z celulozy (bardziej szczegółowo odporność materiału roślinnego omówiono w rozdz. 7).

Bardzo długo trwał proces koewolucji, dzięki któremu różne grupy organizmów (bakterie, grzyby, stawonogi i kręgowce) uzyskały dostęp do obfitego pokarmu — roślin naczyniowych, a jednocześnie u tych ostatnich wyewoluowały mechanizmy ochrony przed wrogami. Być może ogromny sukces roślin lądowych w okresie karbonu (tab. 3.1), mierzony ilością zgromadzonej wówczas biomasy, przynajmniej częściowo polegał na ich ówczesnej odporności na zjadanie. Warunki życia na lądach sprzyjają dużym formom drzewiastym, wymagającym kosztownych i długo­trwałych inwestycji oraz wytwarzania wielkiej ilości tkanki nie zaangażowanej bezpośrednio w asymilację i rozród (takie organy dominują u roślin morskich). Sukces takich roślin był możliwy pod warunkiem, że potrafiły chronić swoje tkanki przed pożarciem. Znaczna przewaga produkcji nad dekompozycją w skali całej biosfery mogła trwać dopóty, dopóki organizmy cudzożywne nie potrafiły skutecznie przełamać tej obrony.

Roślinożemość stała się możliwa dla zwierząt dzięki nawiązaniu mutualistycznej symbiozy z mikroorganizmami i grzybami bytującymi w ich przewodach pokar­mowych. W gruncie rzeczy wewnętrzna symbioza z drobnoustrojami to tylko następny krok po zjadaniu bogatego w mikroflorę detrytusu — martwej materii roślinnej, częściowo rozłożonej przez bakterie i grzyby. Działanie mikroorganizmów czyni pokarm pochodzenia roślinnego atrakcyjniejszym również i dlatego, że wzbogacają go one w niektóre składniki odżywcze. Bez pomocy zwierząt natomiast mikroorganizmy nie potrafią penetrować potężnych i odpornych mechanicznie struktur lądowych roślin naczyniowych. Wydaje się, że owady wcześniej niż kręgowce osiągnęły wyspecjalizowanie w roślinożerności. Pierwsze stawonogi zaliczane do owadów znane są z dolnego dewonu, ale potem następuje luka w danych paleontologicznych aż do górnego karbonu, kiedy to zaczęła się eksplozja różnorodności form owadzich. Grupa ta zdecydowanie dominuje w faunie świata aż do dzisiaj.

Powstanie i rozwój życia ma więc ogromny wpływ na warunki panujące na Ziemi. Mechanizmy tych procesów: produkcji biomasy i jej rozkładu, krążenia materii i przepływu energii, różnicowania się form życia w czasie i przestrzeni, poznamy bliżej w następnych rozdziałach. Ale warunki na Ziemi, i w przeszłości i teraz, zmieniają się również wskutek działania czynników od życia niezależnych. Obok zmian powolnych zdarzały się epizody, które gwałtownie przeorywały oblicze globu.

Wielkie wymierania

Noc jesienna a tu

Coś po sadzie ciapie

Co to może być

Sprawdź-wyjdź

No i co

To planetami tak dziadku

Pełno planet w trawie

Aaa planetami

Myślałem że jakie znowu

Urwane drzwiczka

Jer/y Harasymowicz; z tomu Zielony Mu]cr^ LSW, 1969

Dokumenty paleontologiczne

Liczne dane paleontologiczne wskazują, że w historii biosfery było wiele epizodów gwałtownego wymierania fauny i flory; niektóre z tych wydarzeń były bardzo dramatyczne: na przykład, znikała z powierzchni Ziemi połowa wszystkich rodzin, a to oznacza jeszcze większy odsetek straconych gatunków. Na czym polegały te katastrofy? Jest to w istocie problem ekologiczny.

Najważniejsze było pięć takich wydarzeń na przełomach epok geologicznych: ordowiku i syluru, dewonu i karbonu, permu i triasu, na końcu triasu oraz na przełomie kredy i trzeciorzędu, kiedy to wyginęły dinozaury (ryć. 3.4). Można przyjąć zasadę, że każda granica dwóch epok lub okresów geologicznych wyznacza jakąś katastrofę, bo przecież epoki te wyróżnia się właśnie na podstawie wyraźnych zmian w świecie organicznym (tab. 3.1). Największym z dobrze udokumentowanych było wymieranie permo-triasowe. Szacuje się, że w krótkim czasie wyginęło wówczas 54% rodzin zwierząt morskich, zawierających 78-84% rodzajów. Oznacza to zgubę 95-96% wszystkich gatunków. W czasie kredowo/trzeciorzędowego epizodu wymarło 70% ga­tunków.

Wielkie wymierania były naprawdę katastrofami, nie polegały tylko na stopniowym zaniku pewnych grup taksonomicznych. W okresie wymierań fizycznie ginęły masowo różne organizmy. Następowały gwałtowne zmiany biomasy, gwałtowne przemieszczenia pewnych pierwiastków i związków chemicznych na Ziemi. Na przykład, ogromne ilości węgla — dawniej utrzymywanego w biomasie żywych organizmów — nagle przechodzą do puli martwej materii organicznej lub nieorganicznej (C02, węglany). Dokumentacja takich wydarzeń jest znacznie lepsza od czasu, kiedy uzyskano możliwość badania składu izotopowego różnych pierwiastków, znajdujących się w materiale paleontologicznym. Szczególnie ważne są tu izotopy stabilne (nie promieniotwórcze). Proporcje izotopów stabilnych w różnych materiałach nie zmieniają się przez miliony lat i są niezwykle charakterystyczne dla materiałów różnego pochodzenia (ramka 3.2). Wiadomo, że organizmy żywe są wybiórcze, jeżeli chodzi o izotopowe odmiany pierwiastków. Rozróżniają izotopy na podstawie ich masy atomowej (bez względu na to, czy są promieniotwórcze, czy nie) i dlatego proporcje poszczególnych izotopów w żywych organizmach są inne niż w materiale pochodzenia abiotycznego. Na przykład, asymilujące rośliny unikają węgla ^C, a preferują „normalny" izotop, ^C; ryć. 3.5).

Dyskryminację izotopów stabilnych przez organizmy żywe można obserwować we współczesnych ekosystemach. Spójrzmy na skład izotopowy materii organicz­nej w jeziorze (ryć. 3.6). Litera 8 oznacza względny wskaźnik stosunku ilości węgla normalnego ^C do ciężkiego ^C. Na dnie jeziora (w warstwie bentosu) nic się nie zmienia — proporcje obu izotopów są stałe w ciągu całego roku, natomiast w warstwie planktonu następują gwałtowne zmiany: w okresie wysokiej produkcji (silnej asymilacji CO^ przez wybiórczo zachowujące się komórki glonów) materia organiczna akumuluje węgiel o mniejszej zawartości względnej ciężkiego izotopu, wskutek czego wzrasta jego względna zawartość w węglanach rozpuszczonych (ryć. 3.6A).

Podobne sytuacje obserwujemy w innej skali czasowej: geologicznej. Okazuje się, że w niektórych okresach, na przykład na granicy kredy i trzeciorzędu, nastąpił wyraźny spadek względnej zawartości ^C w węglanach pochodzenia nieorganicz­nego. Oznacza to, że w tym czasie musiał nastąpić katastrofalny spadek tempa produkcji, przy jednoczesnym wzmożeniu tempa dekompozycji (ryć. 3.6B). Podobne dokumenty mamy na temat wzajemnych proporcji trzech stabilnych izotopów tlenu: ^O, ^0 i ^O.

`

Są też dane wskazujące, że katastrofom towarzyszyły regresje morskie — czyli obniżenie poziomu wód mórz i oceanów (ryć. 3.7). Na przykład, na przełomie permu i triasu poziom morza był niższy o 210 m od obecnego, odsłoniło się wtedy 87% powierzchni szelfów kontynentalnych. W związku z wędrówką kontynentów zmienił się wówczas również klimat. W niektórych okresach następowało znaczne ochłodzenie klimatu na całej Ziemi (przyczyny astronomiczne), niektóre z nich są synchroniczne z okresami wymierań, na przykład koniec ordowiku, koniec eocenu. Dla pozostałych jednak nie ma takiej korelacji.

Warstwy geologiczne wskazujące na gwałtowne zmiany biomasy są dobrze datowane. W tych samych warstwach znajduje się również pierwiastki i minerały nie spotykane w tak dużym stężeniu gdzie indziej i kiedy indziej. W latach 70. sensacją stało się znalezienie w nich irydu (ryć. 3.8). Pierwiastek ten nie jest specjalnie rzadki, ale jego stężenie w cienkich warstwach na przełomie kredy i trzeciorzędu jest niespotykanie duże. Skądinąd wiadomo, że iryd występuje w meteorach. Drugim interesującym znaleziskiem były minerały o normalnym, ziemskim składzie chemicznym, ale wykształcone w postaci mikroskopijnych kulek szkliwa (mikrotektyty), zamiast —jak to zwykle na Ziemi bywa — w postaci krystalicznej. Mamy dowody z danych współczesnych, że tego typu formy powstają w czasie zderzenia z meteorytami i mogą się rozprzestrzeniać na znaczne odległości od miejsca zderzenia. Okazuje się, że warstwę wzbogaconą w iryd można znaleźć w każdym miejscu na kuli ziemskiej, gdzie tylko występują osady z tego okresu. Jeszcze innym takim minerałem jest kwarc z anomaliami budowy krystalicznej, które powstać mogły tylko pod ogromnym ciśnieniem — jak przy zderzeniu z meteorem.

Przyczyny katastrof

Jakie są możliwe przyczyny wielkich wymierań? W przypadku tak gwałtownych zmian, dotyczących różnych grup systematycznych i wielkich obszarów na Ziemi jednocześnie, można wykluczyć mechanizmy czysto biologiczne, takie jak konkurencyjne wypieranie gatunków zajmujących podobne nisze albo koewolucja (o znaczeniu tych mechanizmów w ewolucji biosfery będzie mowa w rozdz. 12). Należy się zatem liczyć z przyczynami zewnętrznymi. Stawiane są różne hipotezy. Obecnie przyjmuje się powszechnie, że przyczyną największych ze znanych wielkich wymierań była katastrofa kosmiczna. Hipotezy konkurencyjne wskazują na wzmożony ziemski wulkanizm.

Zderzenia z meteorami

Na podstawie badań Księżyca i Merkurego, zachowujących na swojej powierzchni ślady z odległej przeszłości wskutek nieobecności atmosfery i braku procesów wietrzenia, udało się oszacować liczbę i wielkość asteroidów, z którymi się zderzały planety Układu Słonecznego. Prawdopodobieństwo zderzeń (zwłaszcza z bardzo dużymi ciałami) było 4 mid lat temu znacznie większe niż teraz. Biorąc pod uwagę wielkość naszej planety jako „tarczy", można oszacować, ile i jak dużych asteroidów musiało uderzyć w Ziemię w owym czasie. Ocenia się, że co najmniej kilkanaście asteroidów o średnicy 130-260 km zderzyło się wtedy z Ziemią, z szybkością rzędu 17 km x s~'.

Zderzenia naszej planety z asteroidami mogły ją nawet całkowicie wy-sterylizować (jeśli byłoby na niej wcześniej życie). Energia zderzenia z planetoidą o średnicy 440 km — jak planetoidy Vesta albo Pallas — wystarczyłaby do zagotowania i odparowania całej wody z oceanów; zderzenie z ciałem o średnicy 190 km spowodowałoby wygotowanie co najmniej 200-metrowej zewnętrznej, fotycznej warstwy oceanów. Ostatnie bardzo wielkie zderzenia mogły się wydarzyć około 4,44 mid lat temu; dopiero po zaprzestaniu „ciężkiego bombardowania" życie w ogóle mogło mieć jakieś szansę. Ale mniejsze asteroidy lub komety wciąż mogły (i mogą nadal) zderzać się z Ziemią (ryć. 3.9).

Opisywane epizody wielkich wymierań dotyczą tylko fanerozoiku, czyli ostatnich 600 min lat. Nie wiemy, czy takie katastrofy wydarzały się wcześniej. Teoria asteroidowa szacuje, że do spowodowania zmian w biosferze, które doprowadzić mogły do wielkich wymierań, wystarczyłby bolid o średnicy 10 km. Skutki jego zderzenia z Ziemią mogły być następujące: całkowite zaciemnienie przez 0,1-1 roku, zanieczyszczenie (toksyczne?) atmosfery przez 0,1-1 roku, zniszczenie warstwy ozonu (1—10 lat), zanieczyszczenie wód oceanu, a konkretnie obniżenie pH (100-10000 lat). To musiałoby doprowadzić do zahamowania produkcji pierwotnej na lądzie (0,1-1 rok) i znacznego ograniczenia produkcji roślinnej w wodach (100-10000 lat). W rezultacie musiałyby nastąpić inne zmiany: na przykład fauna denna oceanów nie przetrwałaby 10000 lat bez dostaw świeżego detrytusu.

Długo poszukiwano bezskutecznie śladu po takim gigantycznym zderzeniu. Krater powinien mieć średnicę 100-200 km. Są, oczywiście, kratery o podobnym wieku (66 min lat), na przykład Manson Crater w stanie Iowa w USA, ale ma on tylko 40 km średnicy. Ostateczne rozstrzygnięcie dylematu katastrofy sprzed 65 min lat zawdzięczamy ujawnieniu danych geologicznych, którymi już od pewnego czasu dysponowały towarzystwa naftowe, ale ze względów komercyjnych wstrzymywały się z ich opublikowaniem. Dane te pozwoliły ustalić ponad wszelką wątpliwość, że poszukiwany krater znajduje się u wybrzeży Jukatanu (ryć. 3.10). Krater Chicxulub ma średnicę około 300 km (wyraźny ślad ma prawie 200 km średnicy) i jest zagrzebany pod trzeciorzędowymi osadami węglanowymi o grubości 300 do 1100 m. Jego istnienie odkryto dzięki badaniom anomalii geofizycznych, w tym anomalii grawitacyjnej (w basenie krateru grawitacja jest mniejsza). Krater Chicxulub to ślad po największym znanym zderzeniu w wewnętrznym Układzie Słonecznym od czasu, kiedy skończyło się ostre bombardowanie kometami 4 mid lat temu. Dorównuje mu jedynie wenusjański krater Mead (280 km średnicy).

Wydaje się, że zderzenie z dużym meteorem wystarczy do wytłumaczenia katastrofy biologicznej na przełomie kredy i trzeciorzędu, chociaż nie można wykluczyć, że wtedy było jednocześnie albo szybko po kolei więcej zderzeń — znane są też inne, mniej wyraźne ślady mniejszych zderzeń z tego samego okresu (krater Manson w Iowa, kratery Kara i Kamensk na Syberii). Nie jest wykluczone, że za katastrofę tę odpowiedzialna była kometa, która rozpadła się, zanim trafiła w Ziemię (podobnie, jak kometa, która w lipcu 1994 zderzyła się z Jowiszem). W każdym razie te dodatkowe zderzenia już niewiele zmieniają.

Znajdowane są też inne kratery. W roku 1993 doniesiono o znalezieniu krateru o średnicy 40 km, na dnie Morza Barentsa, datowanego na 140 ±20 min lat. Może to być ślad zderzenia z asteroidą o średnicy około 2 km. Dzięki wzmożonym poszukiwaniom kraterów zagrzebanych pod późniejszymi osadami w ostatnich latach wykryto również strukturę o średnicy 16 km w stanie Kansas i 12-kilometrową na Alasce. Z okresu ostatnich 160 min lat znanych jest 7 struktur krateropodobnych o średnicy większej niż 40 km. Szacuje się, że przez ten czas było około 30 takich zderzeń. Odkryto niedawno mikrotektyty dewońskie, sugerujące zderzenie sprzed 360 min lat.

Okresowość wymierań ?

Problemowi kosmicznych przyczyn wielkich wymierań towarzyszyła w latach 80. namiętna dyskusja na łamach czasopism naukowych i prasy codziennej w związku z hipotezą, iż katastrofy takie nie wydarzały się na Ziemi w losowych momentach, ale powtarzają się rytmicznie. Dowodem na periodyczność wymierań miały być pewne statystyczne analizy ich rozkładu w czasie. Analizy te okazały się ostatecznie błędne.

Odrzucenie hipotezy o cykliczności wielkich wymierań nie oznacza jednak, iż odrzuca się również możliwość następnych zderzeń. Współczesna technika zapewne pozwoli nam przewidzieć takie wydarzenie na długo przed katastrofą, ale jest wątpliwe, czy wystarczyłaby do zapobieżenia jego skutkom. Ostatnia „mała katastrofa" na Ziemi wydarzyła się 30. czerwca 1908, kiedy to słynny meteoryt tunguzki (dziś raczej przypuszczamy, że to była mała kometa) runął na nie zamieszkany obszar Syberii, pustosząc ogromne obszary tajgi.

Wulkanizm i inne hipotezy konkurencyjne

Hipotezy konkurencyjne wskazują na to, iż iryd mógł się pojawić w pyłowych osadach atmosferycznych na skutek bardzo silnie wzmożonej działalności wulkanicz­nej. Minerały zmetamorfizowane i szkliste sferule podobne do tych, których obecność tłumaczy się zderzeniem z asteroidem, powstają również podczas wybuchów wulkanów. Współczesne obserwacje świadczą o tym, że skutki wybuchów wulkanów bywają ogromne i mają globalny zasięg. Wyrzucenie pyłu do stratosfery powoduje ochłodzenie klimatu. Odwrotnie, wulkaniczne emisje C02 i F^O powodują efekt cieplarniany i wywierają wpływ na cykle biogeochemiczne. Wulkanizm może wpłynąć na skład chemiczny wód oceanicznych, doprowadzić do opadania kwaśnych deszczy, a obniżenie pH wód może doprowadzić do uruchomie­nia C02 z osadów węglanowych. Takie efekty rozprzestrzeniają się na skalę globalną.

Po wybuchu wulkanu Krakatau (1883) gigantyczna ilość pyłu wulkanicznego dostała się do wysokich warstw troposfery i do stratosfery, rozprzestrzeniając się po całym świecie. Z pozoru niewielkie obniżenie przezroczystości atmosfery spowodo wało mierzalne, a więc stosunkowo znaczne, zmniejszenie produkcji pierwotnej globalnej. Do dziś możemy to odczytać ze zmniejszonej grubości rocznych przyrostów drzew, które były świadkami tego wydarzenia. Skutki niedawnego wybuchu wulkanu Pinatubo (1992) śledzono na bieżąco, za pomocą satelitów i badań naziemnych. Efekty klimatyczne były bezsporne. Można sobie zatem wyobrazić, iż gdyby w jakimś okresie nastąpiło znaczne wzmożenie działalności wulkanicznej, na przykład w związku ze szczególną koincydencją wydarzeń w ruchach tektonicznych wielkich płyt, doprowadziłoby to do tak znacznego zanieczyszczenia atmosfery pyłem wulkanicznym, że spadłaby gwałtownie produkcja pierwotna, zmieniłyby się stosunki klimatyczne i geochemiczne, doprowadzając do katastrofy biologicznej. Niektóre dane geologiczne świadczą o korelacji czasowej aktywności wulkanicznej, wzbogacenia osadów rzadkimi pierwiastkami i wielkich wymierań. Na przykład wielkie depozyty bazaltów Dekanu (na Półwyspie Indyjskim), o powierzchni 200 tysięcy km2 i miąższości sięgającej 2 km, powstały na przełomie kredy i trzeciorzędu.

Niewykluczone, że zderzenia z wielkimi asteroidami wyzwalały gigantyczną energię w skorupie ziemskiej, dając początek masowym ruchom tektonicznym. Oznaczałoby to, że krater meteorytowy mógłby być ukryty gdzieś pod powierzchnią bazaltów. Jeżeli bolid wybiłby krater o średnicy 100-200 km, to rzeczywiście jego głębokość sięgałaby 40 km, przebijając nawet litosferę. To zaś mogłoby spowodo­wać natychmiastowe upłynnienie magmy górnego płaszcza wskutek uwolnienia go od ciśnienia mas skalnych skorupy. W efekcie doszłoby do gigantycznej aktywności wulkanicznej.

Jeszcze jedna „ziemska" hipoteza bierze pod uwagę możliwość wybuchu na Ziemi gigantycznych pożarów, w wyniku nagromadzenia wielkiej ilości materii organicznej na lądach i tlenu w atmosferze. Wulkanizm mógł pomóc we wszczęciu tych pożarów, czynniki klimatyczne (susze, pioruny) też by wystarczyły. Za hipotezą pożarów przemawiają znaleziska warstewek sadzy w warstwach przejściowych. Argumentem dla przeciwników tej hipotezy były stosunkowo niewielkie skutki globalne gigantycz­nych pożarów szybów naftowych w czasie niedawnej wojny w Kuwejcie.

Literatura uzupełniająca

Crick F., 1992: Istota i pochodzenie życia. PIW (Biblioteka Myśli Współczesnej), Warszawa.

Dyson F., 1993: Początki życia. PIW (Biblioteka Myśli Współczesnej), Warszawa.

Dzik J., 1992: Dzieje życia na Ziemi. Wprowadzenie do paleohiologii. PWN, Warszawa.

Dzik J., 1997: Ewolucja życia Tom 7 Wielkiej Encyklopedii Geografii świata. Wyd. Kurpisz S.C., Poznań.

(Obie książki, świetnie ilustrowane, zawierają dobrze przystępne zarysy życia na Ziemi)

Gould S.J., 1994: Ewolucja życia na Ziemi. Świat Nauki, 12, 61-68.

Horgan J., 1991: Na początku... Świat Nauki, 7, 24-34.

Horgan J., 1993: Życie z gtębi Ziemi. Świat Nauki, 2, 7.

Knoll A.H„ 1991: Schyłek proterozoikii. Świat Nauki, 12, 38-46.

Orgel L.E., 1994: Narodziny życia na Ziemi. Świat Nauki, 12, 51-58.

Rebek J., Jr., 1994: Syntetyczne samoreplikujące się cząsteczki chemiczne. Świat Nauki 9, 28-34.

Ryszkiewicz M., 1994: Czy człowiek może zniszczyć życie na Ziemi? Wiedza i Życie, 8, 18-21.

Metabolizm biosfery

Cykl redoks

Organizmy stale wytwarzają swoje kopie, zużywając substraty obecne w środowisku. Na proces ten składają się produkcja biomasy, czyli biosynteza, oraz praca, czyli przetwarzanie i rozpraszanie energii. Aby ten proces mógł trwać, w środowisku musi być dostępne źródło węgla, który jest podstawowym budulcem materii organicznej, oraz musi istnieć potencjał redoks: donor i akceptor elektronów. Przepływ elektronów od donora do akceptora, albo równoważny mu przepływ protonów w przeciwnym kierunku, niesie energię zdolną do wykonania pracy (ramka 4.1). Żadnego z tych elementów nie może zabraknąć, ale jako substraty wykorzystywane są rozmaite związki chemiczne. W toku ewolucji powstała wielka różnorodność strategii metabolicznych (ramka 4.2).

Substratem strukturalnym (budulcowym) są rozmaite związki chemiczne zawierające C, H, O, N, S i inne pierwiastki, w postaci utlenionej lub zredukowanej. Jedne organizmy wykorzystują związki węgla jako budulec i jednocześnie jako donor elektronów (czyli substrat energetyczny), inne — tylko jako donor elektronów lub tylko jako substrat budulcowy. Źródłem elektronów mogą być nieorganiczne związki siarki, azotu, np. NH^, I-^S, H^O, wodór H2 i in. Akceptorem elektronów może być tlen 0^ albo utlenione związki nieorganiczne, np. N03~, S04~ . W złożonych z wielu atomów węgla cząsteczkach organicznych związków węgla jedne grupy oddają — a inne przyjmują elektrony (ramka 4.2).

Zapas wszystkich substratów w biosferze jest skończony. Trudności ze zdobyciem substratu spowodowały, iż w pewnym momencie w toku ewolucji dobór naturalny silnie poparł organizmy, które potrafiły wykorzystać kwanty światła jako źródło energii. Ten wynalazek ewolucyjny umożliwił zamknięcie cykli obiegu pierwiastków. Od tego czasu — czyli od jakichś dwóch miliardów lat — trwa na Ziemi nieprzerwanie globalny proces redoks. Życie w biosferze objawia się jako ustawiczny, cykliczny proces utleniania i redukcji związków węgla, zasilany energią słoneczną (ryć. 4.1). Zredukowane związki węgla tworzą bogactwo różnych cząsteczek, m.in. polimerów organicznych (polisachary­dy, lipidy, a w połączeniu z azotem — białka), podstawowego budulca wszystkich organizmów. Cząsteczki zredukowanych związków węgla zawierają więcej energii niż cząsteczki związków węgla utlenionego, dlatego proces redukcji wymaga dostarczenia energii. Energia ta jest zwracana przy utlenianiu związków organicznych i — po odliczeniu nieuniknionego ć procesów redoks w układach żywych polega na tym, iż tylko one potrafią wykorzystywać zewnętrzne źródła energii do redukcji utlenionych (nieorganicznych) związków węgla i bardzo wydajnie, to znaczy przy stosunkowo małych stratach cieplnych, zagospodarowują (zamieniają na pracę użyteczną) energię wyzwalającą się przy utlenianiu (ramka 4.2).

Heterotrofia

Pierwsze organizmy na Ziemi, tak samo jak ogromna liczba współczesnych organizmów, pobierały energię i budulec z gotowej, skoncentrowanej „pożywki": mieszaniny wielkocząsteczkowych związków węgla zredukowanego. Organizmy takie nazywamy heterotrofami lub organizmami cudzożywnymi. Zaliczamy do nich większość współczesnych bakterii, liczne Archaea, grzyby, wszystkie zwierzęta. Pobierają one z otoczenia różne związki węgla — jednym wystarczy substrat tak niewyszukany jak metan czy octan — inne mają menu niezwykle urozmaicone. Prawie wszystkie heterotrofy oprócz podstawowego substratu metabolicznego wymagają jeszcze dostarczenia całej gamy związków organicznych lub nie­organicznych w małej (nieraz śladowej), ale niezbędnej ilości.

„Heterotrofia" jako masowo przebiegająca reakcja chemiczna w prebiotycznej zawiesinie koloidalnej, polegająca na endoergicznym wytwarzaniu jednych związ­ków (struktur fosfolipidowych?) kosztem energii uzyskanej podczas utlenienia (odbierania elektronów) innych związków organicznych lub nieorganicznych, poprzedzała zapewne powstanie pierwszych organizmów.

Autotrofia

Samożywnośč (autotrofia) polega na tym, że żywa istota potrafi sama dokonać energochłonnej redukcji nieorganicznego węgla (CO^) w celu wytworzenia związków organicznych, zużywanych następnie jako budulec lub paliwo — substrat dalszych przemian energetycznych. Jak powiedziano wyżej, redukcja węgla jest procesem endoergicznym. Energia potrzebna na wykonanie tej pracy musi pochodzić z zewnątrz. Pierwsze ziemskie autotrofy najprawdopodobniej korzystały z energii uwalniającej się w przemianach związków nieorganicznych — w drodze tzw. chemosyntezy (ramka 4.3). Do dziś w ten sposób odżywiają się liczne bakterie. Proces chemosyntezy polega na redukcji CO^ z wykorzystaniem energii uwolnionej podczas utleniania związków mineralnych (siarczków, soli amonowych, azotynów, siarki rodzimej, soli żelazawych, wodoru czy metanu). Akceptorem elektronów może być wolny tlen albo utlenione substancje mineralne (siarczany, azotany, węglany). Przy ujściach cieplic w głębinach oceanicznych rozwijają się całe ekosystemy, dla których podstawę bytu stanowią chemosyntety żujące bakterie siarkowe i metanowe.

We współczesnej biosferze największe znaczenie mają jednak autotrofy wykorzystujące jako źródło energii promieniowanie słoneczne, a więc prze­prowadzające fotosyntezę (ramka 4.4). Wydaje się, że ewolucję organizmów fotosy ntety żujących (sinice, rośliny) poprzedziło wykształcenie adaptacji umoż­liwiającej wykorzystanie energii promienistej, ale bez jednoczesnej syntezy związków organicznych. Do dziś w silnie zasolonych zbiornikach wodnych żyje relikt z tamtych pradawnych czasów, purpurowa archebakteria Halobacterium halobium.

Pobieranie azotu i siarki

Obok węgla, tlenu i wodoru, najważniejszym składnikiem żywych organizmów jest azot. Również i ten pierwiastek wykorzystywany jest zazwyczaj w postaci zredukowanej (np. grupy amonowej NI-L^), bo przecież największa ilość tego pierwiastka wchodzi w skład białek, w grupie aminowej aminokwasów. Zwierzęta odżywiające się tkankami innych organizmów pobierają azot właśnie w tej postaci. Rośliny najczęściej pobierają azot w postaci azotanów i azotynów. Bakterie korzystają z obu tych źródeł, są wśród nich także specjaliści eksploatujący najbogatsze zasoby tego pierwiastka: atmosferyczny azot cząsteczkowy.

Jeżeli źródłem azotu jest jego postać utleniona (azotan, azot atmosferyczny), to warunkiem jego wykorzystania jest wcześniejsza redukcja. Bakterie mające zdolność wychwytywania azotu cząsteczkowego posługują się nitrogenazą, enzymem zawierającym m.in. atomy molibdenu, oraz bardzo silnie redukującą substancją — ferredoksyną — białkiem zawierającym żelazo.

Bakterie i sinice mające zdolność „uruchamiania" nieczynnych zasobów azotu atmosferycznego stanowią niezwykle ważne ogniwo w obiegu pierwiastków w biosferze. Należą tu liczne bakterie wolnożyjące, na przykład Azotobacter, Azotomonas, Derxia, Klebsiella, bakterie żyjące w symbiozie z roślinami, na przykład Rhizobium, Frankia, Spirillum, a także bakterie chemosyntety żujące Pseudomonas facilis i Thiobacillus ferrooxidans. Są wśród nich beztlenowce (Clostridium, Desulfovibrio) i liczne gatunki samożywne: fotosyntety żujące bakterie z rodzajów Chlorobium, Rhodosporillum oraz sinice Nostoc, Anabaena, Gleocapsa. Proces wiązania azotu atmosferycznego jest energetycznie bardzo kosztowny i może się odbywać tylko w obfitości substratu oddechowego.

Kolejnym co do zawartości w organizmach żywych pierwiastkiem jest siarka, również występująca w białkach — w postaci zredukowanych grup sulfhy dry Iowy ch. Najbardziej rozpowszechnionym źródłem tego pierwiastka są jednak wysoko utlenione siarczany, a więc i on wymaga energochłonnej redukcji, lub też korzystania z substratów mniej utlenionych: siarczynów, tiosiarczanów, siarki rodzimej. Wiele organizmów pobiera gotowe grupy sulfhy dry Iowę z białek budujących komórki innych organizmów (tak postępują liczne bakterie i wszystkie zwierzęta).

Oddychanie

Zarówno auto- jak i heterotrofy uzyskują wolną energię w wyniku utleniania substratu organicznego. W biologii proces ten nazywany jest oddychaniem (ramka 4.5). Akceptorem elektronów w tej reakcji u współczesnych organizmów jest najczęściej tlen. W pierwotnych warunkach początkowego okresu życia na Ziemi funkcję tę najprawdopodobniej spełniała siarka. Pierwiastki te mogą być wykorzys­tane w postaci związanej (np. siarczan, azotan) lub wolnej (tlen cząsteczkowy). Tylko w tym ostatnim przypadku mówimy o „oddychaniu (metabolizmie) tlenowym", pozostałe procesy zaliczając do anaerobiozy (oddychania beztlenowe­go), mimo iż ostatecznym akceptorem elektronów też może być tlen. Taka sytuacja występuje wówczas, gdy w celu utlenienia organicznego substratu wykorzystywane są związki nieorganiczne: azotany, siarczany, tiosiarczany, siarczyny i węglany. Ten rodzaj metabolizmu bakterii ma ogromne znaczenie geochemiczne, gdyż właśnie on napędza potężne cykle globalnego obiegu siarki i azotu.

Redukcję siarczanów przeprowadzają bezwzględnie beztlenowe bakterie i Ar-chaea z rodzajów Desulfovibrio i Desulfomaculum, występujące w osadach dennych i w podziemnych wodach towarzyszących złożom ropy naftowej. Produktem reakcji jest siarkowodór.

Jednak najbardziej rozpowszechnionym procesem tego typu jest redukcja azotanów — denitryfikacja. Z tego szlaku metabolicznego korzystają liczne gatunki bakterii, niektóre obligatoryjnie (Propionibacterium, Velionella, Slenomo-nas), inne fakultatywnie — jeżeli zabraknie tlenu (Paracoccus, Pseudomonas), a także niektóre sinice. U Thiobacillus denitrificans redukcja azotanów towarzyszy utlenianiu siarki — spotykają się więc dwa wielkie szlaki biogeochemiczne, o czym będzie jeszcze mowa w rozdz. 8. Produktami denitryfikacji — oprócz utlenionego substratu — są azotyny, azot cząsteczkowy lub amoniak.

Typ procesów metabolicznych polegający na redukcji związków nieorganicznych ograniczony jest prawie wyłącznie do bakterii oraz — przede wszystkim —Archaea. Znacznie bardziej rozpowszechniony jest typ anaerobiozy polegający na rozkładzie substratu organicznego w taki sposób, aby część atomów węgla uległa utlenieniu kosztem innych, ulegających redukcji. Taka procedura jest znacznie mniej wydajna energetycznie, ale może być ograniczona tylko do jednego substratu. Z fermentacji, bo o niej tu mowa, korzysta wiele gatunków bakterii i grzybów, rozkładając na przykład rozmaite cukry. Produktami końcowymi reakcji są kwasy organiczne i alkohole (węgiel o obniżonym stopniu utlenienia) oraz dwutlenek węgla. Powszechnie znanym przykładem jest tu fermentacja alkoholowa (np. realizowana przez drożdże):

C,H^O, -^ 2C2H.OH + 2C02.

Innym rodzajem beztlenowego oddychania jest metanogeneza. Liczne gatunki tzw. bakterii metanogennych, w rzeczywistości zaliczane do Archaea, redukują dwutlenek węgla (węglan) do metanu, wykorzystując wodór jako donor elektronów:

4H^+C02->CH4+2H20+131 kJxmol-1

Ewolucja systemów metabolicznych

Ekosystemy cieplic głębinowych

W roku 1977 (osiem lat po wylądowaniu człowieka na Księżycu!) odkryto głębinowe ekosystemy morskie, których byt jest niezależny od energii słonecznej, a polega jedynie na wykorzystaniu energii zredukowanych związków chemicznych, pochodzących z głębi Ziemi. Ekosystemy te rozwijają się w pobliżu podmorskich źródeł hydrotermalnych, czyli cieplic głębinowych, na głębokości większej niż 2500 m. Dotarcie do nich było możliwe dzięki zastosowaniu nowoczesnych batyskafów.

Cieplice głębinowe powstają w miejscach pękania cienkiej skorupy ziemskiej wskutek aktywności tektonicznej i wydobywania się gorącej magmy. Woda penetrująca natychmiast przez szczeliny i spękania chłodzi magmę i powoduje jej zastyganie, sama jednocześnie się ogrzewa. W warunkach wysokiego ciśnienia i temperatury woda wypłukuje z magmy różne substancje mineralne, dwutlenek węgla i metan, po czym wypływa przez inne szczeliny w postaci gorącego mineralnego źródła. W miejscach, gdzie woda penetruje na głębokość kilkuset metrów, nagrzewa się bardziej i wypływające źródła mogą mieć temperaturę 250°C (pamiętajmy o ogromnym ciśnieniu panującym na głębokości kilku kilometrów). Płycej penetrująca woda bije w źródłach o temperaturze 20-30°C. W zetknięciu z chłodną wodą na dnie oceanu (panuje tam powszechnie temperatura +1,6°C) woda cieplic gwałtownie się ochładza i rozpuszczone w niej substancje (siarczki żelaza, cynku i innych metali) wytrącają się, tworząc nieraz wysokie „kominy". Przy chłodniejszych źródłach osadzają się tlenki żelaza, krzemionka i siarczan baru (ryć. 4.2).

W pobliżu źródeł woda jest znacznie cieplejsza i bogata w zredukowane związki mineralne: siarkowodór i metan. Utlenienie tych związków (zwłaszcza siarkowodoru) stanowi właśnie alternatywny w stosunku do fotosyntezy proces zdobywania energii i budowy związków organicznych, wykorzystywany przez bakterie chemosyntetyzujące, przebiegający wg reakcji:

02+4 H2S + C02 -> (CH^O)^ + 4S + 3^0.

W tej reakcji jako substrat występuje tlen; chemosynteza cieplic głębinowych jest w ten sposób powiązana z innymi układami metabolicznymi w biosferze, tlen cząsteczkowy zawdzięcza bowiem swoje istnienie fotosyntezie. Inne chemoautotrofy (bakterie i Archaea) cieplic głębinowych wykorzystują CO^ i wodór do syntezy metanu.

Organizmy preferują strefę, w której temperatura wody wynosi około 25°C. Bakterie są pierwszym ogniwem łańcucha troficznego. Następne ogniwa — konsumenci — albo po prostu zjadają bakterie zaścielające kożuchem dno morza, albo żyją z nimi w ścisłej symbiozie. Do stałych mieszkańców cieplic głębinowych należą ślimaki, wielkie sercówki (średnicy 30 cm) i małże, pąkle, krewetki, kraby i inne skorupiaki oraz osiadłe wieloszczety rurkowe. Nieco dalej od źródeł żyją duże ukwiały. Zwierzęta te występują masowo — osiadłe pąkle i małże szczelnie pokrywają dno.

Symbioza z bakteriami występuje u małży i ślimaków orzęsionych. Bogata flora bakteryjna umiejscowiona jest w specjalnie przekształconych komórkach skrzeli tych mięczaków. Skrzela są niebywale rozbudowane — u ślimaków sięgają 40% objętości ciała. Z symbiozy takiej korzysta również potężny i okazały, osiadły robak Ryftia pachyptila (Vestmentifera). Jego bakterie symbiotyczne odkładają siarkę rodzimą w takiej ilości, że robak żyje w siarkowych rurach półtorametrowej długości.

Nielicznie występują nawet drapieżniki wyższych rzędów (kraby). Fauna źródeł hydrotermalnych jest całkowicie endemiczna i niewiele ma wspólnego z fauną dna oceanicznego rozpościerającego się opodal. Zwykłe organizmy denne nie są w stanie utrzymać się w pobliżu cieplic głębinowych, gdyż środowisko jest zbyt zmienione (np. siarkowodór i siarczki są dla nich po prostu trujące). Fauna ta jest natomiast bardzo podobna we wszystkich „oazach" ciągnących się wzdłuż rowów oceanicznych. Źródła hydrotermalne i towarzyszące im zbiorowiska organizmów trwają nie dłużej niż kilka lat — co jakiś czas zanikają, po czym znowu aktywizują się w innym miejscu.

W bilansie energetycznym biosfery udział chemosyntety żujących bakterii z cieplic głębinowych jest zapewne znikomy. Znaczenie odkrycia tych archaicz­nych organizmów polega na tym, iż wskazują one na możliwą drogę ewolucji ekosystemów na Ziemi. Badania tych ekosystemów nie są bynajmniej zakoń­czone. Prowadzenie dalszych prac jest trudne z dwóch powodów: ogromnej głębokości, na której tworzą się te zbiorowiska, oraz ich niewielkich rozmiarów. Płaty tych zbiorowisk wokół nietrwałych i ciągle zmieniających swe położenie źródeł mają średnicę nie przekraczającą kilku — kilkunastu metrów. Nie jest łatwo znaleźć je na głębokości 4 km. Głębokość penetracji podstawowego wehikułu, którym w takich badaniach posługują się biologowie, batyskafu „Alvin", nie przekracza 3 km. Dlatego najczęściej poszukuje się tych faun na czubkach podwodnych wulkanów. Głębiej, gdzie prawdopodobnie też występują, nie można dotrzeć.

Od początku lat 90. mnożą się doniesienia o znajdowaniu chemolitotroficznych bakterii termofilnych w porowatych skałach w głębi litosfery. Odkryć takich dokonuje się przy okazji wierceń w poszukiwaniu ropy naftowej. Żywe bakterie znajdowano na głębokości od l do 6 km! Ich istnienie możliwe jest dzięki powstawaniu potencjału redoks na skutek działania na minerały gorących wód podziemnych. Byłby to więc kolejny przejaw życia niezależny od energii promieniowania słonecznego. Trudno ocenić, jak dużą część biosfery stanowią mikroorganizmy żyjące w głębi ziemi. Przyjmując, że mikroorganizmy mogą żyć do głębokości 6 km, że pory zawierające wodę zajmują tylko 3% objętości skał, oraz że ilość bakterii w sprzyjających warunkach może sięgać 1% masy wody, oszacowano, że całkowita biomasa tych organizmów przewyższa łączną biomasę żywej części całej reszty biosfery. Rachunki oparto na trudnych do sprawdzenia (mimo że realistycznych) założeniach, ich wynik stanowi więc jedynie wskazówkę, że nasze dotychczasowe wyobrażenia o rozmieszczeniu i zasięgu życia na Ziemi, być może, będą wymagały korekty.

Ewolucja fotosyntezy

Życie jest wykonywaniem pracy — procesem termodynamicznym związanym z przepływem energii. W układach żywych nie występuje jednak wykorzystywanie energii w procesach polegających na przepływie ciepła. Procesy takie, stosowane powszechne w maszynach budowanych przez człowieka (od maszyny parowej po elektrownie jądrowe), wymagają dużego gradientu temperatury (są tym wydajniej­sze, im większa jest różnica temperatury między układem wykonującym pracę a chłodnicą, i im wyższa jest bezwzględna wartość temperatury). Tymczasem związki chemiczne, z których zbudowane są żywe struktury, charakteryzują się bardzo wąskim zakresem temperatury, w której mogą zachować integralność strukturalną. Z tego powodu w organizmach żywych znajdują zastosowanie tylko procesy termodynamiczne związane z przetwarzaniem energii chemicznej oraz energii promienistej i rozpraszaniem ciepła. Źródłem energii dla znakomitej większości wszystkich procesów życiowych na Ziemi jest promieniowanie słoneczne. Ono też napędza globalne procesy abiotyczne, takie jak cykl hydrologiczny i, co za tym idzie, obieg pierwiastków. Organizmy żywe nie są do tego konieczne, jednak włączając się w ten obieg, nieraz znacznie go przy­spieszają.

U zarania życia na Ziemi, dopóki substrat energetyczny w postaci abiotycz­nych związków organicznych występował w nadmiarze, pierwotne heterotrofy mogły się rozmnażać bez ograniczeń. W końcu jednak substratu zabrakło, a wtedy wielką przewagę uzyskały organizmy samożywne. Wyobrażamy sobie, że pierwszy krok w kierunku fotoautotrofii mógł polegać na powstaniu takich istot, które były w stanie wykorzystywać energię świetlną jedynie w celu podtrzymania procesów życiowych, a nie do syntezy materii organicznej z nieorganicznego substratu. Takie organizmy żyją do dziś. Badania nad współcześnie żyjącymi organizmami rzucają nieco światła na możliwy przebieg wczesnej ewolucji biosfery.

W silnie zasolonych wodach, zawierających nawet 20% NaCl (Morze Martwe, niektóre jeziora afrykańskiej Wielkiej Doliny Ryftowej), żyją organizmy należące do królestwa Archaea, o bardzo starym pochodzeniu. Jeden z gatunków — Halobac-terium halobium, odznacza się szczególnymi właściwościami. Budowa jego komórki, a szczególnie skład chemiczny i struktura błon różnią się od większości żywych istot. Zamiast lipidów błona komórkowa zawiera terpenoidy oraz pochodną substancję — bakteriorodopsynę, bardzo podobną do czerwonego barwnika występującego w światłoczułych komórkach siatkówki oka kręgowców. Bakterio-rodopsynajest purpurowa. Siady identycznych terpenoidów znaleziono w prekam-bryjskich skałach, liczących 3,5 mid lat. Możliwe, że w owych czasach Archaea podobne do Halobacterium były bardzo pospolite.

Halobacterium jest saprobiontem, odżywia się martwą materią organiczną. Bakteriorodopsyna, pigment zdolny do przechwytywania energii promieniowania widzialnego, dostarcza dodatkowych porcji energii, wykorzystywanych do ruchu, aktywnego transportu (absorpcji) substancji odżywczych z otoczenia i do wy­twarzania ATP. Cząsteczka bakteriorodopsyny, umiejscowiona na powierzchni komórki, kosztem przechwyconego kwantu światła „wypompowuje" na zewnątrz jeden proton, wbrew gradientowi stężeń. Powrót tego protonu do wnętrza komórki dostarcza energii (powstaje wówczas cząsteczka ATP).

Biorąc pod uwagę warunki, jakie panowały w archeozoicznym oceanie, pełnym saprobiontów konkurujących ze sobą o cząsteczki wysokoenergetycznych związków, wyposażenie Halobacterium w aparat fotosy ntety żujący musiało przynosić wielkie korzyści. Spektrum barwne światła pochłanianego przez bakteriorodpsynę w znacz­nym stopniu pokrywa zakres promieniowania słonecznego dostępnego w wodzie (ryć. 4.3). Powstanie takiego systemu musiało być ogromnym sukcesem ewolucyj­nym. Można przypuszczać, iż bakterie purpurowe zdominowały wszystkie inne organizmy cudzożywne w środowisku. Konkurencja o substrat energetyczny i o dostęp do światła musiała być ogromnie nasilona. Proces fermentacji dostarczał jednak znacznej ilości C02, a poniżej warstwy purpurowych archebakterii przedostawała się część promieniowania (właśnie światło purpurowe). Następny sukces ewolucyjny polegał na wykorzystaniu tych dwóch zasobów: purpurowego światła i nadmiaru CO^. Prawdopodobnie sukces ten, polegający na powstaniu cząsteczki chlorofilu a, odniosły sinice (Cyanobacteria) lub bakterie zielone.

Chlorofil jest zielony właśnie dlatego, że korzysta z dwóch składowych purpury: światła czerwono-pomarańczowego i niebieskiego (ryć. 4.3). Zielony kolor współczesnych roślin nie jest więc dziełem przypadku, lecz wynika z konkurencji z purpurowymi Archaea. Wydaje się, że bez tego wyjaśnienia widmo absorpcyjne chlorofilu jest dziwaczne: dwa szczyty pochłaniania światła są tak usytuowane, że pomijają część widma, niosącą najwięcej energii (ryć. 4.3).

Działanie chlorofilu jest inne niż działanie bakteriorodopsyny. U prostych organizmów (bakterie zielone) chlorofil a znajduje się również na powierzchni błony komórkowej. Chlorofil jest sprzężony z systemem enzymatycznym łańcucha oddechowego i jego rola polega nie tylko na wypompowywaniu protonów na zewnątrz, ale także na pompowaniu elektronów do wnętrza komórki, kosztem przechwyconych fotonów. Chlorofil zużywa światło do uruchomienia łańcucha reakcji redoks, prowadzących w końcu do redukcji cząsteczek CO^ i wytworzenia cząsteczki cukru. Na tym polega autotrofia: na wykorzystaniu dwutlenku węgla jako substratu. Prawdopodobnie pierwotne autotrofy korzystały ze zredukowanych substratów znajdujących się na zewnątrz komórki, np. siarkowodoru: system enzymatyczny wykorzystujący cząsteczkę wody jako donor elektronów powstał zapewne później.

Przewaga zielonego pigmentu nad purpurowym okazała się oczywista, kiedy wyczerpały się zasoby związków organicznych niezbędnych dla heterotrofów. Tempo fotosyntezy nadal było ograniczane przez dostęp do donora elektronów (siarkowodoru). Dodatkowy (drugi) system fotosyntezy (kaskada elektronowa), który pozwolił na wykorzystanie cząsteczki wody jako donora elektronów (z wydzieleniem wolnego tlenu), był wielce skomplikowany i wymagał gruntownej biochemicznej przebudowy komórki. Dziś chlorofil i oba systemy fotosyntezy występują w każdej zielonej roślinie. Złożoność tego układu najprawdopodobniej decyduje o jego konserwatyzmie. Dalsza ewolucja polegała na dodawaniu pewnych adaptacji (o czym niżej), bez naruszania głównego systemu. Temu też zapewne należy przypisać fakt, że rośliny nadal wykorzystują zielony barwnik — nieaktywny w tej części widma, w której energia promieniowania słonecznego jest największa, mimo że nie konkurują już z purpurowymi bakteriami.

Nawet rośliny żyjące w głębinach, gdzie dociera tylko światło zubożone w czerwień (niektóre współczesne sinice, brunatnieć i krasnorosty), do fotosyntezy wykorzystują ten sam układ zielonego chlorofilu. Występujące u nich dodatkowe pigmenty (fikocyjanina, allofikocyjanina, fikoerytryna), podobnie jak dodatkowy pigment zielony (chlorofil b) u wielu roślin zielonych, rozszerzają tylko zakres barwny wykorzystywanego światła. Te dodatkowe pigmenty, wzbudzone fotonami światła, muszą jednak przekazać energię cząsteczce chlorofilu.

Literatura uzupełniająca

Coleman G. i W.J., 1991: Jak rośliny wytwarzają tlen. Świat Nauki, 7: 52-59.

Kunicki-Goldfinger W.J.H., 1994: Życie bakterii (wyd. VI). PWN, Warszawa, Rozdz. 5, 6 i 12.

Nichols D.G., Ferguson S.J., 1995: Bioenergetyka 2. PWN, Warszawa, rozdz. l i 2.

Postgate J., 1997: Granica życia. CIS, Warszawa.

Więckowski S., 1992: Chloroplasty. W: Podstawy cytologii (red. J. Kawiak, J. Mirecka, M. Olszewska, J. Warchol), PWN. Warszawa, s. 401-425.

Produkcja pierwotna biosfery

Energetyka produkcji biomasy

Metabolizm poszczególnych organizmów sumuje się w dwa potężne procesy kształtujące oblicze biosfery: produkcję i dekompozycję biomasy. Pierwszy z nich realizują współcześnie przede wszystkim rośliny naczyniowe na lądach i jedno­komórkowe glony w wodach. Ponieważ jedne i drugie zawierają chlorofil, z całej energii promieniowania słonecznego mogą wykorzystać tylko niewielką część widma, tzw. promieniowanie czynne fotosyntetycznie (PAR; ramka 5.1). Nawet z tej ilości energii większa część ulega odbiciu lub zostaje pochłonięta przez fotosyntetycznie nieaktywne części rośliny i rozproszona jako ciepło. Niewielki odsetek zostanie związany w procesie fotosyntezy w postaci wysokoenergetycznych wiązań chemicznych ATP i cukrów, które stanowią budulec i substrat energetyczny. Większość swoich wydatków energetycznych rośliny pokrywają dokładnie tak samo jak wszystkie organizmy cudzożywne: w wyniku katabolizmu związków organicznych — czyli w procesie odwrotnym do fotosyntezy. W wyniku, przyrost biomasy roślin stanowi różnicę między masą materii organicznej wyprodukowanej podczas fotosyntezy a ilością, która została jednocześnie zużyta przez roślinę. Różnicę tę nazywamy produkcją pierwotną netto. Ponieważ zużyta biomasa została spalona w procesie oddychania, tę część bilansu energii nazywamy respiracją. Sumę, którą możemy obliczyć, znając produkcję netto i respirację, nazywamy produkcją pierwotną brutto (ryć. 5.1). W procesie asymilacji roślina pobiera dwutlenek węgla i wydala tlen, w procesie respiracji — odwrotnie.

W kategoriach energetycznych, produkcję pierwotną netto stanowi energia zawarta w wytworzonych tkankach, respirację zaś — energia rozproszona w postaci ciepła. Rośliny przechwytują więc część strumienia energii docierającej do Ziemi w postaci promieniowania słonecznego; energia ta może być wykorzystana przez innych użytkowników energii w biosferze — organizmy, które same nie potrafią wiązać energii słonecznej.

O tym, że fotosynteza jest niezbędna do podtrzymania życia w biosferze, wiedziano od dawna. Od wielu lat zdawano sobie także sprawę z tego, że kluczem do zrozumienia procesów życiowych na poziomie ekosystemów jest badanie ich termodynamiki. Nieprzypadkowo skokowy rozwój nowoczesnej ekologii nastąpił z chwilą, gdy nauczono się ilościowo badać bilans energetyczny układów żywych, zarówno pojedynczych organizmów, jak i całych ekosystemów. Podstawę stanowi zawsze pomiar produkcji pierwotnej. Ogromny postęp w tych badaniach nastąpił w latach 60. i 70., czyli w okresie działania Międzynarodowego Programu Biologicznego (International Biological Programme — IBP). Okres ten obfitował w pomiary produktywności naturalnych i sztucznych ekosystemów. Jednym z motywów tych badań była troska o wyżywienie ludzkości. Człowiek wykorzystuje część energii słonecznej, którą pobiera z biosfery jako swój pokarm, paliwo i inne surowce. W wielu rejonach globu ludzie cierpią na niedobór tych zasobów. Wydawało się przeto, że dobre poznanie procesów produkcji pierwotnej w ekosys­temach umożliwi takie zaprojektowanie rolnictwa, aby widmo głodu raz na zawsze zostało odsunięte. Jak to często bywa, idea okazała się utopią, ponieważ problem głodu nie leży w ilości energii związanej w biosferze przez chlorofil, lecz w sposobie gospodarowania ziemią i pieniędzmi, w wydajności ekonomicznej różnych ustrojów politycznych itd. Dziś wiemy, że badania produktywności nie uratują ludzkości — uczynić to mogą jedynie rozsądne działania polityczne, ekonomiczne i demograficzne. Na razie wciąż jeszcze głód występuje nieraz tam, gdzie bynajmniej nie osiągnięto pułapu produktywności ekosystemów. Ale nawet w warunkach optymalnego gospodarowania biosfera Ziemi może utrzymać tylko ograniczoną liczbę roślin, zwierząt — i ludzi.

Mimo tych zastrzeżeń, intensyfikacja badań produktywności ekosystemów i bioenergetyki organizmów, przy szeroko zakrojonej współpracy międzynarodowej, zaowocowała nie tylko postępem w rozumieniu zjawisk, ale — przez unifikację metod i szerokie upowszechnienie wyników badań — dała mocne podwaliny dalszego rozwoju ekologii. Był to również okres koniunktury dla nauki polskiej. Nie będzie przesady w stwierdzeniu, że właśnie przystąpienie Polski do MPB i bardzo aktywny udział polskich biologów w tym programie stworzyły nowoczesną ekologię w naszym kraju. Dzięki tej aktywności rozwinęły się placówki naukowe (uniwersyteckie i związane z PAN) zajmujące się różnymi aspektami ekologicznymi, przetłumaczono i opublikowano podstawowe podręczniki, zaczęto wydawać specjalistyczne czasopisma, rozpoczęto nauczanie nowoczesnej ekologii na uniwer­sytetach.

5.2

Metody pomiaru produkcji pierwotnej

Proces fotosyntezy można zapisać sumarycznym równaniem, które powinno być znane każdemu, kto chodził do szkoły podstawowej:

energia 4 nCO._ + nH,,0 -> (CH^O)„ + n0^.

Chcąc się dowiedzieć o tempie produkcji biomasy, można mierzyć albo bezpośred­nio jej ilość (metody żniwne), albo też tempo pochłaniania dwutlenku węgla, lub też — tempo uwalniania tlenu (metody fizjologiczne). W badaniach ekologicznych można też korzystać z metod pośrednich, np. mierzyć ilość chlorofilu na jednostce powierzchni. Zanim pokrótce omówimy te sposoby, musimy ustalić, jakie zmienne będziemy mierzyć i jakimi jednostkami będziemy się posługiwali.

Każdy rolnik co roku zbiera swoje plony i waży, ile zebrał. Stąd wie, ile kwintali wynosiła produkcja biomasy na l hektarze jego pola; zwykle interesuje go przyrost biomasy tylko niektórych fragmentów roślin (takich jak nasiona albo podziemne organy magazynujące). W rozprawach naukowych, zamiast o kwintalach z hektara, mówi się zwykle o gramach suchej masy materii organicznej, o gramach związanego węgla albo o ilości związanej energii na jednostce powierzchni (np. m2) w ciągu roku, i nie pomija się niczego. Przez biomasę rozumie się albo całkowitą ilość wyprodukowanej przez rośliny materii w7 stanie świeżym (wraz z zawartą w niej wodą), albo tylko suchą masę materii organicznej, która wynosi przeważnie około 20% świeżej masy.

Materia produkowana przez rośliny to w znacznej mierze celuloza i inne wielocukry. Proporcję węgla w masie cząsteczkowej można łatwo ustalić stechio-metrycznie i na tej podstawie znaleźć współczynnik do przeliczania masy wytworzonej materii organicznej z gramów suchej masy na węgiel, i odwrotnie. Elementarną cegiełką biomasy roślinnej jest cząsteczka glukozy. Na jeden atom węgla przypada jeden atom tlenu i dwa wodoru, a więc na 1/6 mola, wynoszącą 30 g, przypada 12 g węgla. Czyli, dokonując przeliczenia węgla na glukozę, stosujemy współczynnik 2,5. W przybliżeniu taki sam współczynnik może być użyty do przeliczeń suchej masy organicznej na gram węgla (por. ramka 5.2).

Ilość wyprodukowanej biomasy lub wbudowanego węgla odpowiada dość jednoznacznie ilości związanej energii. Równoważnik wynosi w przybliżeniu 20kJxhg-1 suchej masy (tu mogą być różnice wynikające z różnego składu chemicznego biomasy — na przykład większa zawartość lipidów podwyższa średnią kaloryczność). Dla materiału roślinnego, zawierającego przede wszystkim poli- i oligosacharydy oraz nieco białka, równoważnik 20 kJxg-1 s.m. jest wystarczająco dobrym przybliżeniem (ramka 5.2).

Metody żniwne

Metody pomiaru produkcji pierwotnej polegające na zbieraniu i bezpośrednim ważeniu biomasy nazwa się ogólnie metodami żniwnymi, przez analogię do wspomnianego rolnika, który waży swoje plony po żniwach. Wszystkie te metody polegają na określeniu stanu biomasy w jednym, wybranym momencie. Aby można było na tej podstawie ocenić tempo produkcji biomasy, trzeba przyjąć dodatkowe założenia. Jeżeli mamy do czynienia z roślinami jednorocznymi, wystarczającym przybliżeniem może być jed­norazowy pomiar w okresie maksymalnego stanu biomasy — będzie on wtedy równy rocznej produkcji. W innych wypadkach trzeba znać tempo rotacji biomasy, czyli wiedzieć, jak często w danej jednostce czasu (np. w ciągu roku) następuje wymiana osobników. W najprostszej sytuacji tempo rotacji biomasy jest równe odwrotności średniej długości życia osobników. W celu oszacowania przyrostu biomasy w jednostce czasu (tempa produkcji) zmierzony stan biomasy trzeba pomnożyć przez współczynnik rotacji dla danego okresu. W badaniach ekologicznych najczęściej przyjmowaną miarą czasu jest rok.

W praktyce, metody bezpośrednie mogą być rzeczywiście bardzo podobne do żniw: ścina się całe rośliny na określonej powierzchni terenu, oznacza ich świeżą i suchą masę. Sprawa jest technicznie nieskomplikowana, gdy chodzi na przykład o roślinność trawiastą. Trudniej jest posługiwać się tą metodą w wysokopiennych lasach, ale i tam można dokonać żniw. Częściej jednak korzysta się z metod dendrometrycznych: objętość i masę drzew oblicza się na podstawie określenia ich wymiarów charakterystycznych (wysokości, średnicy pnia), stosując wcześniej ustalone empirycznie współczynniki lub wzorce przeliczeniowe (p. ramka 5.3). Po policzeniu drzew na jednostce powierzchni szacuje się w ten sposób biomasę drzewostanu.

Oprócz metody żniwnej stosuje się wiele innych metod do oceny lokalnego tempa produkcji materii organicznej. W wodach można zmierzyć zawartość materii organicznej poprzez odfiltrowanie, wysuszenie i zważenie masy glonów. Jest jeszcze wiele odmian takiego pomiaru, dostosowanych do danego typu roślinności.

Pomiary fizjologiczne

Można też zmierzać do pomiaru rzeczywistego tempa asymilacji — w trakcie tego procesu. Przypomnijmy jeszcze raz szkolny wzór reakcji fotosyntezy:

6C02 + 6H^O -^ C„Hi20^ + 60^.

Ze stosunków stechiometrycznych jednoznacznie wynika, ile moli dwutlenku węgla trzeba zużyć na wyprodukowanie jednego mola glukozy oraz ile się przy tym wydzieli tlenu. Bardzo łatwo dokonać przeskalowania i zapytać: ile litrów dwutlenku węgla zostanie zużytych na wyprodukowanie l g glukozy, i ile przy tym powstanie litrów tlenu (czytelnik zechce sam wykonać odpowiednie rachunki). Jest wiele metod laboratoryjnych i terenowych, pozwalających na dokładny pomiar tempa pobierania dwutlenku węgla i (lub) tempa wydzielania tlenu, z modyfikacjami dla dokonywania pomiarów w kontrolowanych warunkach laboratoryjnych albo wprost w terenie.

Pomiary można przeprowadzać zarówno w powietrzu, jak i w wodzie. Do klasycznych należy metoda ciemnych i jasnych butelek: dwie szczelnie zamknięte butelki, zawierające wodę na przykład z jeziora, zanurza się do tego samego jeziora (co zapewnia wodzie w butelkach warunki zbliżone do naturalnych); jedna z butelek jest nieprzezroczysta. Po pewnym czasie wyjmuje się je i oznacza w obu ilość rozpuszczonego tlenu i dwutlenku węgla. Różnica polega na tym, że w butelce przezroczystej przebiegały jednocześnie fotosynteza i oddychanie zawartych w wodzie organizmów, a w drugiej — tylko oddychanie. W ten sposób można zmierzyć tempo produkcji mikroskopijnych, planktonowych glonów. Drobiazgowe opisy różnych odmian tej metody można znaleźć w wielu podręcz­nikach ekologii i fizjologii roślin.

Fizjologiczne pomiary tempa fotosyntezy mogą również polegać na wykorzys­taniu izotopów promieniotwórczych lub stabilnych (węgiel ^C, tlen '^0 i inne).

Metody pośrednie

Pośrednie metody oceniania tempa produkcji roślinnej na większych obszarach polegają na zbadaniu, w jaki sposób tempo produkcji biomasy zależy od różnych, łatwych do zmierzenia czynników. Znaleziono empirycznie wiele ilościowych zależności między tempem produkcji pierwotnej a czynnikami środowiskowymi, takimi jak wilgotność, temperatura, długość okresu wegetacyjnego, oraz ich kombinacjami (ryć. 5.2). Na podstawie takich zależności szacowano produkcję pierwotną w skali globalnej lub w odniesieniu do terenów, które nie mogły być bezpośrednio badane. Do współzależności tych powrócimy przy omawianiu czynników determinujących tempo produkcji różnych ekosystemów.

Inne metody wskaźnikowe biorą pod uwagę takie czynniki, jak masa lub całkowita powierzchnia liści w ekosystemie, którego produkcję chcemy określić (ryć. 5.3). Oba te wskaźniki odnoszą się do wielkości aparatu asymilacyjnego. Jeszcze lepszym wskaźnikiem jest więc ilość chlorofilu. Od ilości chlorofilu zależy przecież, w jakim tempie przebiega proces wiązania dwutlenku węgla, to znaczy — w jakim tempie produkowana jest materia organiczna. Dane empiryczne potwierdzają to założenie.

O przydatności chlorofilu jako wskaźnika tempa produkcji biomasy decyduje przede wszystkim to, że jest on barwnikiem o dokładnie określonym widmie absorpcyjnym, i to w zakresie długości fal nie absorbowanych przez atmosferę. Dzięki temu obecność i ilość chlorofilu można mierzyć na odległość, metodami teledetekcyjnymi, np. z samolotu lub posługując się danymi satelitarnymi. Można badać w ten sposób zarówno ekosystemy lądowe, jak i wodne. Znaczenie metod satelitarnych w ekologii jest obecnie tak duże, że z techniką tą warto się bliżej zapoznać (p. Dodatek l).

Od czego zależy tempo produkcji pierwotnej

W tych rejonach świata, w których od tysięcy lat uprawia się ziemię i eksploatuje lasy, tempo produkcji pierwotnej na lądach jest doskonale znane z codziennej praktyki gospodarczej. W innych miejscach (lasy równikowe, rozległe tereny półpustynne, oceany) pomiary na miejscu wykonuje się dopiero od niedawna, a wyniki są dalekie od kompletności. W latach 70. dokonano spektakularnego postępu, sporządzając mapę produktywności wszystkich lądów i oceanów (ryć. 5.4). Mapa ta powstała w wyniku połączenia pomiarów terenowych z przybliżonymi oszacowaniami. Posłużono się tu modelami komputerowymi, uwzględniającymi statystyczne współzależności między danymi terenowymi o produktywności i o czynnikach środowiskowych, przede wszystkim klimatycznych. Produktywność terenów, których bezpośrednio nie badano, oceniono przez ekstrapolację. Jednak dopiero z chwilą zastosowania satelitów uzyskano wiarygodną potwierdzenie uzyskanego wówczas obrazu przestrzennego rozkładu tempa produkcji pierwotnej w biosferze, osiągnięto też znacznie większą dokładność oszacowania.

Zarówno bezpośrednie, wyrywkowe pomiary, jak i globalne oceny szacunkowe wyraźnie wskazują na wielkie zróżnicowanie tempa produkcji pierwotnej w różnych rejonach globu, dowodzą również geograficznej regularności tego zróżnicowania (ryć. 5.4). Największe wartości produkcji pierwotnej na lądach występują w regio­nach równikowych Ameryki Południowej, Afryki, kontynentalnej Azji i wysp Pacyfiku oraz Oceanu Indyjskiego. Najniższe — na szerokości geograficznej zwrotników, w wysokich górach, w strefach polarnych i w centrum kontynentów. Inny wzorzec rozmieszczenia ma — ogólnie znacznie niższa — produktywność oceanów: maksimum występuje w strefach wokółbiegunowych, u wybrzeży kontynentów (zwłaszcza u zachodnich wybrzeży), u ujścia wielkich rzek, w ob­szarach zaś równikowych produkcja oceanów jest bardzo niska.

Co sprawia, że tempo produkcji biomasy na Ziemi jest tak właśnie rozmiesz­czone? Odpowiedź niesie zbadanie, jak mają się cechy fizjologiczne roślin, a zwłaszcza ograniczenia narzucone przez plan budowy tej grupy organizmów, do warunków środowiska abiotycznego: dostępności substratów chemicznych i klima­tu. Do normalnego funkcjonowania roślina potrzebuje światła, dwutlenku węgla, wody oraz niewielkiej ilości substancji mineralnych: azotu, fosforu, potasu, magnezu, wapnia i długiej listy pierwiastków potrzebnych w ilości śladowej. Tempo wszystkich reakcji chemicznych, w tym procesów biochemicznych, wykładniczo wzrasta z temperaturą — jednak życie jest możliwe w wąskim przedziale niespełna 50 stopni, od temperatury krzepnięcia płynów ustrojowych do temperatury denaturacji białek (tylko nieliczne Archaea radzą sobie w tem­peraturze ok. 100°C).

Produkcja pierwotna w oceanach

Roślinom żyjącym w oceanach nie brakuje wody i wielu minerałów, rozpuszczonych w słonej wodzie. Woda pochłania jednak silnie światło słoneczne, i to w zakresie dla roślin najpotrzebniejszym. Dlatego fotosynteza możliwa jest tylko w warstwie przypowierzchniowej, a jej tempo zależy od czynników wpływających na przezro­czystość wody. Dwutlenek węgla obecny jest w atmosferze w niewielkim stężeniu (0,03%), ale łatwo rozpuszcza się w wodzie, toteż substratu tego również na ogół nie brakuje. Czynnikiem limitującym może być jednak azot, który co prawda obecny jest w nadmiarze w powietrzu atmosferycznym i podobnie jak dwutlenek węgla łatwo rozpuszcza się w wodzie, jednak u roślin nigdy nie wyewoluował szlak metaboliczny umożliwiający asymilację azotu cząsteczkowego. Zdolność taką mają tylko niektóre bakterie, m.in. fotosy ntety żujące sinice. Te ostatnie mogą zatem produkować biomasę korzystając z nieograniczonego źródła azotu. Nawet one — podobnie jak wszystkie inne rośliny — potrzebują jednak fosforu, który jest pierwiastkiem deficytowym w pelagicznej warstwie oceanów. Różne związki chemiczne mają różne stałe dyfuzji. Lekkie kationy, takie jak potas i sód, rozprzestrzeniają się bardzo łatwo i ich stężenie we wszystkich wodach morskich jest bardzo podobne (tylko odizolowane morza, takie jak Bałtyk, mogą mieć mniejsze zasolenie). W oceanie światowym stężenie soli metali lekkich jest wszędzie bardzo podobne, w praktyce niezależne także od głębokości. Natomiast cięższe aniony, takie jak azotanowy, fosforanowy, siarczanowy, oraz związki niektórych metali ciężkich (np. żelaza), a więc zawierające pierwiastki niezbędnie potrzebne do życia, nie są wszędzie dostępne. Związki te są rozpuszczalne, dostają się do wody morskiej, ale następnie mają tendencję do opadania w głębsze warstwy, tam gdzie światło już nie dochodzi (strefa afotyczna) i nie może przebiegać fotosynteza. Tam zaś, gdzie światło dochodzi — nie ma z kolei tych pierwiastków.

Powierzchnia oceanów poddana jest wpływowi wiatrów, i ustawicznie silnie faluje. Ruch ten powoduje, że optymalnym planem budowy pelagicznej rośliny morskiej jest pojedyncza komórka, swobodnie unosząca się na falach; na większej głębokości wpływ falowania ustaje, ale zaczyna brakować światła. Tam mogą się rozwijać rośliny o większych plechach (brunatnice, krasnorosty), podobne do ulistnionych roślin lądowych.

Rzeczywiste zróżnicowanie produkcji pierwotnej oceanów wynika z czyn­ników wymienionych powyżej (ryć. 5.4). Głównym czynnikiem ograniczającym produktywność w strefie pelagicznej jest dostęp do pierwiastków odżywczych: przede wszystkim fosforu (ryć. 5.5). O pierwiastek ten najtrudniej jest w głębokich morzach i oceanach, z dala od lądu. Otwarte oceany są zatem pustyniami, o niskiej produktywności. Bogatsze życie mamy tam, gdzie morza są płytkie, albo uchodzą do nich wielkie rzeki, niosące potężne ładunki związków mineralnych; zanim zdążą one uciec w głąb oceanu, mogą się przyczynić do wzmożenia produkcji pierwotnej w tych na ogół ciepłych, stosunkowo płytkich wodach. Miejscami o wysokiej produkcji pierwotnej są także rafy koralowe — ekosystemy płycizn, o zamkniętym obiegu pierwiastków.

Charakterystyczny wzorzec występowania wysokiej produkcji pierwotnej w obszarach podbiegunowych i u zachodnich brzegów kontynentów wynika ze specyficznej cyrkulacji prądów morskich. W rejonach, o których mowa, głębinowe prądy morskie, natrafiając na próg szelfu kontynentalnego, wypychają ku górze żyzne wody przydenne, bogate w fosfor i azot. W ten sposób nawożą warstwę wód powierzchniowych, gdzie dochodzi jeszcze światło. Zjawisko wypychania wód głębinowych ku powierzchni nosi nazwę prądów wstępujących (upwellingów) i występuje, m.in., w pasie wód wokół Antarktydy, u wybrzeży Peru i wokół Labradoru. Wysoka produkcja pierwotna jest przyczyną obfitości planktonu zwierzęcego i ryb. Korzystają z niej nie tylko rybacy, ale wiele innych konsumentów, w tym ssaki i ptaki. Dokładniejsze omówienie ekosystemów związanych ze strefami prądów wstępujących zawiera rozdział 9.

Warstwę wód powierzchniowych, w której tempo produkcji pierwotnej jest wyższe niż tempo dekompozycji (tzn. bilans biomasy jest dodatni) nazywa się strefą eufotyczną (ryć. 5.6). Jej grubość zależy od przezroczystości wody, w oceanach może ona sięgać tak głęboko, jak głęboko dociera 1% światła: w zależności od warunków może to być kilkanaście, kilkadziesiąt lub nawet powyżej 100 m. W porównaniu z głębokością oceanów (która średnio wynosi 4 km) jest to jednak zawsze cienka warstwa.

Woda oceanów jest przeważnie bardzo przejrzysta i wydaje się czysto błękitna — a to znaczy, że jest martwą pustynią; najuboższe są rejony między zwrotnikami. Owe wspaniałe, błękitne, krystalicznie przejrzyste wody stanowią atrakcję turystyczną, ale prawie nie zawierają żywych organizmów. Około 90% powierzchni oceanów przejawia średnią produkcję 50 g Cxir^xrok"1, co daje łącznie zaledwie 16 mid ton związanego węgla w ciągu roku. Strefy przybrzeżne (morza szelfowe) są dwa razy bardziej produktywne, ale jest ich znacznie mniej. Stosunkowo niewielką powierzchnię mają strefy prądów wstępujących. Najwyższą produkcją charakteryzują się rafy koralowe i ujścia wielkich rzek, na przykład Amazonki i Kongo. Zanim zbudowano zaporę w Assuanie, wysoką produkcję miało Morze Śródziemne przy ujściu Nilu. W skali globalnej rejony te odgrywają niewielką rolę. W sumie, roczna produkcja oceanów sięga 20-23 x 109 ton związanego węgla, czyli około 50xl09 ton suchej masy. Jest to zaledwie 1/3 tego, co produkują lądy (chociaż oceany zajmują 2/3 powierzchni globu; tab. 5.1).

Fakty te podważają rozpowszechniony mit o tym, jakoby ocean miał być nieograniczonym źródłem zasobów, które wyżywią ludzkość, kiedy zabraknie pokarmu na lądach. Powierzchnia oceanu jest ogromna, a eksploatacja mórz może przynosić lokalnie bardzo wysokie plony. Ale połów ryb, to nic innego, jak zbieranie plonów na pustyni. Nauczyliśmy się skutecznie pobierać znaczną część tego, co w oceanie jest do zebrania, ale zasoby te mogą już wkrótce zostać wyczerpane.

Produkcja pierwotna na lądach

Opanowanie lądów udało się roślinom setki milionów lat po bujnym rozwoju fotosyntezy w oceanach. Warunki na lądach stwarzają roślinom większe wymagania fizjologiczne. Przekonamy się, że pokonanie tych trudności pozwala jednak ostatecznie na znacznie intensywniejszą produkcję pierwotną, niż jest możliwa w oceanach. Na lądach — w środowisku gazowej atmosfery — nie brakuje dwutlenku węgla. Planktonowe glony mogą unosić się swobodnie w toni wodnej, wykorzystując przestrzeń o znacznej grubości. Ponad powierzchnią wody unoszenie się roślin w powietrzu nie jest możliwe. Rośliny mogą pokryć podłoże cienką warstwą, lub też — w konkurencji o dostęp do światła — muszą rozbudować system „rusztowań", aby jak najwyżej i jak najszerzej rozpostrzeć swój aparat asymilacyjny.

Podstawową trudność stanowi jednak brak wody. Na większości obszarów lądowych panuje niedobór pary wodnej w powietrzu — co powoduje błyskawiczne wysychanie. Dobór naturalny musi wybrać dla roślin kompromis między dwiema sprzecznymi tendencjami: potrzebą zwiększania powierzchni w celu lepszego wykorzystania światła i koniecznością ograniczenia powierzchni, z której odparowuje woda. Kolejnym czynnikiem ograniczającym może być dostęp do pierwiastków odżywczych, nie tylko azotu i fosforu — jak u roślin wodnych — ale wszystkich innych, ponieważ żadne z nich nie mogą przeniknąć z powietrza drogą dyfuzji. Tendencje te zaowocowały w wyewoluowaniu i późniejszym sukcesie roślin naczyniowych, takich, które zagospodarowują stosunkowo grubą warstwę ponad powierzchnią gruntu (maksymalnie, w wysokopiennych lasach, miąższość tej warstwy sięga 100 m — a więc podobnie jak miąższość strefy eufotycznej w oceanie).

Jeżeli pominąć wiele spektakularnych, wtórnych przystosowań, można przyjąć, że większość roślin żyje na granicy środowiska wodnego (przy czym chodzi tu o wodę zawartą w podłożu, zawierającą rozpuszczone związki mineralne) i atmosfery (gdzie pobierają energię promieniowania słonecznego i dwutlenek węgla). Biorąc pod uwagę odległość, jaka może dzielić zanurzoną w roztworze glebowym strefę korzeniową od rozpiętego na wysokim rusztowaniu aparatu asymilacyjnego, łatwo spostrzec, że podstawową trudnością jest transport wody i substancji mineralnych wbrew grawitacji. Częściowo problem ten rośliny rozwiązały wykorzystując zjawisko włoskowatości. Większe znaczenie ma tu jednak „pompa transpiracyjna": parowanie wody z powierz­chni znajdujących się w powietrzu „pompuje" wodę z poziomu korzeni.

Problem transportu substancji występuje też u zwierząt, zwłaszcza wielo­komórkowych. U nich jednak uniwersalnym rozwiązaniem jest zastosowanie aktywnej, mechanicznej pompy: raz jest to wodniczka tętniąca, innym razem — mniej lub bardziej skomplikowany narząd — serce i układ naczyniowy. Rośliny nie mają serca. Pracę wykonuje prosty mechanizm, napędzany energią słoneczną. Udział tej energii zaniedbuje się przy obliczeniach wykorzystania promieniowania słonecznego w procesie produkcji pierwotnej — częściowo zapewne dlatego, że bardzo trudno go oszacować. Jest jednak oczywiste, że transport naczyniowy w roślinach wymaga nakładu pracy i znaczna jej część wykonywana jest z bezpośrednim wykorzystaniem energii słonecznej. Jest to pokaźna ilość energii. W naszej szerokości geograficznej transpiracja roślin w sezonie wegetacyjnym dorównuje parowaniu z odkrytego gruntu, stanowi więc mniej więcej połowę całkowitego parowania (tzw. rzeczywistej ewapotranspiracji). W lasach liściastych ilość ta sięga 170 mm słupa wody, co odpowiada 170000 gxm~2 lasu na rok. Odparowanie takiej ilości wody przez rośliny wymaga nakładu energii 383 MJ (megadżuli). Praca ta pochłania więc około 7% całej energii promieniowania słonecznego (p. ramka 5.1). Dla porównania, fotosynteza przechwytuje 1-2% energii promieniowania fotosyntetycznie czynnego. Należy też pamiętać, że w roślinach również przemieszczane są substancje w drodze transportu aktywnego, czyli kosztem energii metabolicznej; praca ta zawarta jest w kosztach respiracji.

Powyższe rozważania pomagają zrozumieć wzorzec zróżnicowania tempa produkcji pierwotnej na lądach (ryć. 5.4). Ograniczenia termiczne powodują, że jest ona możliwa tylko w tych rejonach, gdzie przynajmniej przez część roku panuje temperatura wyższa od 0°C. W regionach polarnych i w alpejskiej strefie wiecznych lodów nie ma produkcji pierwotnej. Dalej, tempo produkcji pierwotnej może być tym większe, im szybsze może być parowanie całkowite. Ewapotranspiracja potencjal­na jest wskaźnikiem, mówiącym o tym, jak szybkie mogłoby być parowanie, gdyby dostępność wody była wystarczająca. Wskaźnik ten zależy głównie od temperatury i turbulencji powietrza. Rzeczywista ewapotranspiracja ograniczona jest dostępnością wody. Warunki optymalne panują w obszarach równikowych, o wysokiej temperatu­rze i najwyższych na Ziemi opadach. Pod zwrotnikami, gdzie temperatura jest wysoka, brakuje wody. Statystyczna zależność między produkcją pierwotną a potencjalną ewapotranspiracją jest tak silna, że sama znajomość warunków klimatycznych pozwala na bardzo dobre szacowanie produktywności (ryć. 5.7).

Wreszcie, czynnikiem ograniczającym może być dostępność pierwiastków odżywczych, zwłaszcza azotu i fosforu. Rośliny lądowe, tak jak i wodne, nie mają zdolności asymilacji azotu atmosferycznego. Tymczasem, w podłożu mineralnym związki azotu o pochodzeniu innym niż organiczne w praktyce nie występują. Na lądach jednak rozpowszechnioną zdobyczą ewolucyjną jest symbioza roślin naczyniowych z bakteriami mającymi zdolność wiązania azotu. Proces ten jest kosztowny energetycznie — rośliny naczyniowe pokrywają ten wydatek. Także obecnie, w pierwszych stadiach sukcesji na lądach dominują rośliny, które dzięki symbiozie mogą wiązać azot atmosferyczny. Dopiero z chwilą gdy w rozwiniętym ekosystemie heterotrofy rozkładające martwą materię organiczną uwolnią związki azotu, możliwa jest egzystencja roślin samodzielnie pobierających związki azotu z podłoża. Pobieranie innych pierwiastków, a zwłaszcza fosforu, ułatwia symbioza roślin naczyniowych z grzybami, czyli mikoryza. Jest to zjawisko tak szeroko rozpowszechnione, że — jak się wydaje — było ono niezbędne dla opanowania środowiska lądowego przez rośliny naczyniowe.

W naturalnych ekosystemach o wysokiej produktywności pierwiastki odżywcze krążą w prawie szczelnie zamkniętym obiegu. Bytujące tam gatunki w toku długotrwałej koewolucji dostosowały się do optymalnego wykorzystania warunków, w ramach istniejących ograniczeń. Prawdopodobnie żaden z czynników ogranicza­jących nie działa samodzielnie i trudno byłoby wskazać jeden czynnik decydujący samodzielnie o tempie produkcji pierwotnej. Inaczej jest w wysoko produktywnych ekosystemach sztucznych, czyli uprawach. Tam gatunki (i ich specjalnie wyhodo­wane odmiany) dobierane są w sposób maksymalizujący tempo produkcji, a plon wynoszony jest poza obręb ekosystemu. Dlatego też w uprawach często daje się we znaki niedobór poszczególnych pierwiastków odżywczych: azotu, fosforu, a nawet wapnia i potasu. Dało to w XIX w. asumpt do sformułowania przez Justusa von Liebiga „prawa czynników ograniczających", które pretendowało do miana uniwersalnego prawa przyrody: względne znaczenie jakiegoś czynnika jest tym większe, im bardziej dany czynnik, w porównaniu z innymi stanowi minimum. Problem jest jednak dużo bardziej skomplikowany.

Powiedziano wyżej, że dwutlenek węgla nie jest czynnikiem limitującym. Szybkość dyfuzji C02 w powietrzu jest tak duża, że fotosyntety żujące zbiorowisko roślinne nie może lokalnie wyczerpać zapasu tego substratu. Stężenie CO^ w atmosferze mało się zmienia — w skali czasu życia pojedynczych roślin, nawet tak długowiecznych jak drzewa. Stężenie to jet jednak dość niskie: 0,03%. Pytanie brzmi: czy zwiększenie ciśnienia parcjalnego C02 zwiększy tempo fotosyntezy? Czy zmniejszenie zawartości tego gazu ograniczy produkcję pierwotną? Są to pytania aktualne wobec globalnej tendencji do zwiększania ilości C02 w atmosferze; z paleontologii wiemy też, że zawartość dwutlenku węgla zmieniała się dość znacznie w historii biosfery.

W ostatnich latach wiele uwagi poświęca się eksperymentalnym badaniom, które mogłyby przynieść odpowiedzi na te pytania. Okazuje się przeważnie, że manipulacje zawartością dwutlenku węgla w niewielkim stopniu zmieniają produktywność naturalnych zbiorowisk roślinnych. Najczęściej dochodzi w nich do zmiany udziału gatunków rozmaicie wykorzystujących dane warunki. U roślin można bowiem wyróżnić wiele typów fotosyntezy, optymalnych w danych warunkach.

Fotosynteza typu CAM (Crassulacean Acid Metabolism) polega na tym, że szparki roślin otwierają się tylko nocą, w ciemności, kiedy niebezpieczeństwo utraty wody przez parowanie jest mniejsze. Takie zachowanie upośledzałoby jednak tempo asymilacji, gdyż odcinałoby dostęp do dwutlenku węgla. Dla wyrównania tych strat rośliny CAM gromadzą CO^ w cząsteczkach kwasów organicznych (których synteza może przebiegać w ciemności), a w dzień wykorzystują go do fotosyntezy. Przystosowanie to umożliwia asymilację w warun­kach pustynnych i występuje u kaktusów.

Dwie odmiany procesu fotosyntezy, C3 i C4 (nazwane tak dlatego, że różnią się liczbą atomów węgla w pośrednich produktach asymilacji), różnią się wydajnością w zależności od natężenia światła. Rośliny typu C4 odznaczają się większą produktywnością przy silniejszym świetle i oszczędniej wykorzystują wodę. Bardziej rozpowszechnione obecnie rośliny C3 dobrze sobie radzą w cieniu, ale bardziej rozrzutnie gospodarują wodą. Typowymi roślinami o fotosyntezie typu C3 są: pszenica, żyto, rajgras, wyka, fasola, koniczyna i lucerna; dąb, buk, brzoza, i sosna. Fotosyntezę typu C4 mają: kukurydza, trzcina cukrowa, proso, sorgo, Amaranthus (szarłat), Portulaca, Chaenopodium (komosa).

Rośliny o fotosyntezie typu C4 zdolne są do wykorzystywania dwutlenku węgla przy niższym ciśnieniu parcjalnym niż rośliny C3. Są dane paleochemiczne (o proporcji izotopów stabilnych węgla w materii organicznej) wskazujące na to, że w historii biosfery zmieniała się strategia fotosyntetyczna roślin. Na przykład, w późnym młócenie (5-7 min lat temu) nastąpiła eksplozja roślin C4, jako reakcja na globalne zmniejszenie dostępności C02 i zmiany klimatu z wilgotnego na suchy. Problem wpływu stężenia C02 na produktywność biosfery daleki jest jednak jeszcze od ostatecznego wyjaśnienia.

Różne strategie poszczególnych gatunków wyrażają się też w rozmaitej wydajności wykorzystywania energii i biogenów na produkcję biomasy. Na przykład, wartość energetyczna biomasy okrytonasiennychjest niższa o 20-25% od nagonasien-nych, co być może tłumaczy ich sukces ewolucyjny, przy zepchnięciu nagonasiennych do marginalnych siedlisk (gorszych troficznie od tych, jakie zajmują okrytonasienne). Po prostu produkują one biomasę znacznie taniej! Drzewa iglaste zadowalają się jednak mniejszą ilością pierwiastków odżywczych i radzą sobie lepiej w ostrzejszym klimacie.

Bilans energetyczny biosfery

W tabeli 5.1 zestawiono dane o produktywności typowych ekosystemów lądowych i wodnych. Warto zapamiętać, jakiego rzędu są wielkości produkcji pierwotnej, stanu biomasy, czy zawartości chlorofilu na zamieszkiwanej przez nas planecie. W najbardziej produktywnych ekosystemach ilość związanej materii organicznej może być rzędu l kg C x m 2 x rok ! (w lasach równikowych Kongo czy Borneo). Jeszcze więcej można uzyskać w niektórych sztucznych ekosystemach rolniczych — szczytową wartość osiągają plantacje trzciny cukrowej — nawet dwa razy więcej. Produktywność poniżej 100 g C x m~2 xrok~1 charakteryzuje pustynie. Naturalne ekosystemy europejskie mają produktywność rzędu 200-300 g C x m"2 x rok"'. Biorąc pod uwagę, jaką powierzchnię lądów zajmują poszczególne formacje roślinne, widać, że najwięcej biomasy na Ziemi produkują lasy, na drugim miejscu są ekosystemy trawiaste. Lądy zajmują zaledwie 1/3 powierzchni Ziemi, realizując 2/3 jej produkcji pierwotnej.

Całkowita produkcja oceanów wynosi 20-23 x 109 ton C x rok"1 albo 50-55 x l O9 ton suchej masy. To odpowiada strumieniowi energii około 1,1 x 1021 J x rok"1, a więc 35 x l O6 MW (megawatów). Całkowita produkcja na lądach sięga 100,2 x 1091 s.m. x rok~1, co daje 1,8 x 1021 J (odpowiada to mocy 57 x 106 x MW). Łącznie, cała biosfera wiąże rocznie około 2,8 x l O21 J, czyli przechwytuje strumień energii 89 x l O6 MW. Według innych ocen, produkcja na lądzie (łącznie ze słodkowodną) sięga 133 x 109 ton s.m., produkcja w morzach aż 91,6 x l O9 ton s.m, czyli sumaryczna produkcja roczna na Ziemi miałaby wynosić aż 224,6 x l O9 ton s.m.; jest to prawie 9 x 1021 J, co odpowiada mocy 285 x 106 MW, stanowiąc 0,1—0,3% rocznego promieniowania słonecznego docierającego do Ziemi (całkowi­tego zakresu falowego, o mocy 80,9 x l O9 MW). Pamiętamy, że cykl hydrologiczny wykorzystywał aż 20% energii promieniowania słonecznego, ale też część tej energii została wyzyskana w procesie produkcji pierwotnej (transport wody).

Jak na tym tle przedstawia się zużycie energii przez człowieka? Człowiek jest heterotrofem — jak każdy heterotrof zużywa materię organiczną zredukowaną i spala ją w tlenie. Zapotrzebowanie energetyczne heterotrofów można dobrze oszacować. Organizm ludzki w spoczynku zużywa 70-80 W, przy pracy od 350 do 600 W (ryć. 5.8). Przeciętni obywatele naszej planety zużywają jednak na wszystkie swoje potrzeby tyle energii, ile organizm ssaka tej wielkości zużywa tylko w krótkich momentach maksymalnego wysiłku: 2,1 kW. W krajach rozwiniętych średnie zużycie energii na jednego mieszkańca jest jeszcze o rząd wielkości większe (wg danych z 1993 r., w USA — 11,6 kW. Innymi słowy, w ciągu jednego dnia zamożny człowiek spala taką ilość substratu energetycznego, jaka zadowoliłaby jego organizm w ciągu pół roku.

Z chwilą osiągnięcia liczby pięciu miliardów ludność naszej planety zużywać będzie zatem strumień energii o mocy co najmniej l O7 MW, aspirując jednocześnie do zużycia kilkakrotnie większego, takiego, jakie jest dzisiaj w krajach najbogat­szych. Oczywiście, większość tej energii pochodzić będzie z innych źródeł niż bieżąco produkowana w biosferze biomasa. Zużycie samego pokarmu przez taką populację wynosi około 2 x l O6 MW, czyli około 1% sumarycznej produkcji pierwotnej biosfery. Jeśli porówna sieje z ilością energii słonecznej docierającej do Ziemi i rozpraszającej się nieuchronnie w postaci ciepła, to widać, jak ogromne są tu rezerwy. Czynniki ekonomiczne powodują, że technologie bezpośredniego wykorzy­stania energii słonecznej nie są rozwijane. Ciągle taniej jest korzystać z paliw kopalnych — chociaż zanieczyszczają one powietrze i prędzej czy później muszą się skończyć, albo z drewna lasów tropikalnych — co skończy się jeszcze prędzej i boleśniej.

Literatura uzupełniająca

Problemy produktywności ekosystemów są szeroko omawiane w podręcznikach ekologii, zwłaszcza w Podstawach ekologii Oduma. Warto zajrzeć do ostatniego Rocznika Statystycznego i porównać tabele dotyczące produkcji rolniczej i zużycia energii w Polsce i na świecie.

Dekompozycja, czyli rozkład biomasy

Istota procesu

Dekompozycja jest drugim obok produkcji procesem chemicznym, charakterys­tycznym dla całej biosfery i jej podjednostek. Jest to przejaw procesu oddychania pojedynczych organizmów, obserwowany na poziomie ekosystemu. Dekompozycja polega na przetwarzaniu wielkocząsteczkowych związków organicznych, powstałych w procesie foto- lub chemosyntezy, na proste związki nieorganiczne: dwutlenek węgla, wodę, jony wodorowe, aniony i kationy. Cała zawarta w wiązaniach chemicznych energia zostaje uwolniona w postaci ciepła (ryć. 6.1). Proces ten przebiega stopniowo, ma mnóstwo stadiów pośrednich i nie zawsze dobiega do końca. Całkowita dekompozycja polega jednak na utlenianiu związków organicz­nych z wykorzystaniem tlenu.

Dekompozycja materii organicznej w biosferze odbywa się także bez udziału żywych organizmów. Częściowa mineralizacja martwych szczątków organicznych dokonuje się pod działaniem tlenu atmosferycznego, promieniowania słonecznego i wody. Jest to jednak proces powolny. Szybka i wydajna dekompozycja abiotyczna zachodzi na skutek pożarów lasów czy stepów. Jest to zjawisko naturalne, występujące dość często i charakterystyczne dla niektórych zbiorowisk roślinnych (borealne lasy Ameryki Północnej, zarośla śródziemnomorskie, australijski busz). Dane paleontologiczne zdają się wskazywać, że co najmniej kilkakrotnie w historii Ziemi właśnie w ten sposób dokonała się radykalna mineralizacja ogromnej masy nagromadzonej materii organicznej. Monstrualne pożary obejmujące całe kontynenty przyczyniły się do zmiany składu atmosfery, globalnych warunków klimatycznych i do gwałtownego wytępienia znacznej liczby gatunków.

Materię organiczną rozkładają wszystkie organizmy żywe: rośliny, bakterie, wszystkie zwierzęta, grzyby, na wszystkich poziomach troficznych. Rośliny mineralizują z powrotem połowę zsyntetyzowanych przez siebie związków organicznych, zużywając na to tlen i wydalając dwutlenek węgla. Konsumenci i tzw. destruenci doprowadzają do formy mineralnej większość pobranej z otoczenia materii organicznej, zarówno żywych organizmów, jak i ich martwych szczątków (detrytusu).

Różnica między roślinożercami i drapieżnikami z jednej a detrytusożercami z drugiej strony jest tutaj czysto umowna: te drugie zadowalają się bowiem martwymi szczątkami lub wydalinami organizmów żywych, podczas gdy te pierwsze zabijają swoje ofiary lub zabierają części żywych organizmów (roślino-żercy, pasożyty). Rozróżnienie nie zawsze jest łatwe. Stosując zdroworozsądkowe kryteria należałoby zaliczyć człowieka — obok dżdżownicy — do detrytusożerców, gdyż człowiek rzadko osobiście zabija swoje ofiary, aby je pożreć na surowo, nieczęsto też pasie się wśród łąk. Zazwyczaj spożywa dawno już martwe szczątki organiczne, przeważnie częściowo rozłożone poza organizmem, w wyniku gotowa­nia i przyrządzania różnych przetworów w drodze fermentacji; kefir, kapusta kiszona czy też szampan — to nic innego jak tylko produkty częściowej dekompozycji materii organicznej, dokonanej przez drobnoustroje. Podobnie jak pasożyty człowiek ma niektóre wydzieliny innych zwierząt (mleko i miód!) za szczególny przysmak. Wydaje się, że warunkiem niezbędnym dla prawidłowego strawienia większości preferowanych pokarmów jest ich częściowy rozkład poza organizmem człowieka. Ustawia to współczesnego człowieka jeszcze dalej w łańcuchu detrytusożerców niż np. sępy i hieny.

Różnica między detrytusożercami a konsumentami wszystkich stopni nie polega więc na tym, czy i jak dokonują mineralizacji materii organicznej — czynią to jedne i drugie. Roślinożercy i drapieżcy przyspieszają jednak ten proces, gdyż nabijają. Wszystkie żywe organizmy dysponują bardzo skutecznymi mechanizmami fizjologicznymi, utrzymującymi ich integralność i ograniczającymi do minimum tempo destrukcji ich tkanek (ograniczającymi, ale nie wykluczającymi — częściowy rozkład odbywa się ciągle). Martwa tkanka jest oczywiście bezbronna. Konsumenci przyczyniają się do przyspieszenia obiegu materii także w ten sposób, że zabijają więcej niż zjadają. Nie chodzi tylko o wielkie drapieżniki, przy których stole mogą się pożywić pomniejsi padlinożercy. W znacznie większym stopniu dotyczy to niektórych roślinożerców. Biomasa roślin zabitych przez kolonię norników w polu pszenicy czy przez rodzinę bobrów w nadrzecznej olszynie wielokrotnie przewyższa ilości rzeczywiście zjedzonej biomasy. Roślinożercą jest kornik, który sam pożywiając się aptekarską ilością łyka, powala potężne drzewa i oddaje je na łup destruentów.

Dekompozycja dokonywana przez rośliny

Produktami przemiany materii u roślin są przede wszystkim dwutlenek węgla i woda. Rośliny wydzielają również niewielką ilość prostych związków organicz­nych i amoniaku. Biorąc pod uwagę, iż wydajność produkcji netto większości roślin wynosi około 50%, czyli że rośliny same rozkładają połowę materii organicznej powstałej w procesie fotosyntezy, można śmiało uznać je za najważ­niejszą w biosferze grupę destruentów.

Dekompozycja dokonywana przez konsumentów

Znaczna część skonsumowanej materii opuszcza ciało roślino- lub mięsożercy w postaci dwutlenku węgla, wody i jednego z produktów przemian białkowych: amoniaku, kwasu moczowego lub mocznika (rzadziej występuje wydzielanie innych prostych związków azotowych). Nie strawione szczątki, wydalane w postaci kału, zawierają w znacznej części materiał o nie zmienionej budowie chemicznej (np. celulozę, ligninę, niektóre białka), oprócz tego jednak znaczną ilość prostszych związków organicznych — podatnych na dalszy szybki rozkład. Kał jest również zazwyczaj bardziej mechanicznie rozdrobniony i zhomogenizowany niż zjadany pokarm, co ułatwia dostęp mikroorganizmów do substratu. Zresztą u znacznej liczby gatunków zwierząt ze wszystkich grup taksonomicznych i wszystkich poziomów troficznych mikroorganizmy rozpoczynają swą działalność jeszcze wewnątrz przewodu pokarmowego konsumenta.

We wszystkich typach ekosystemów, zwłaszcza na lądach, udział konsumentów w dekompozycji materii organicznej jest jednak mniejszy niż innych grup organizmów.

Destruenci, detrytusożercy, saprofagi, „reducenci"

Grupy organizmów rozkładających martwą materię organiczną noszą różne nazwy. Przyjęcie jednej z nich zależy od tego, jakie miejsce zajmują poszczególne organizmy w łańcuchu pokarmowym, częściowo jest też kwestią umowną (ramka 6.1). Najmniej stosowna wydaje się nazwa „reducenci", mogąca sugerować, iżorganizmy te dokonują chemicznej redukcji związków organicznych. Tak czasem bywa, ale przeważają zdecydowanie procesy chemicznego utleniania i już bardziej stosowna byłaby nazwa „oksydenci". Pozostaniemy tutaj jednak przy neutralnej i uniwersalnej nazwie „destruenci".

Destruenci dokonują ostatecznej mineralizacji największej części materii organicznej wytworzonej w biosferze jako produkcja pierwotna netto. We wszystkich typach ekosystemów w procesie tym uczestniczy wiele różnych organizmów. Związki organiczne wyprodukowane z dwutlenku węgla, wody i jonów nieorganicznych przez jedną tylko roślinę muszą być rozłożone w wielu etapach przez liczne gatunki bezkręgowców, bakterii i grzybów, zanim powrócą do stanu pierwotnego, jeśli to w ogóle nastąpi. W łupkach węglistych i grafito­wych — skałach prekambryjskich o wieku liczonym w miliardach lat — spotyka­my ślady związków organicznych pochodzenia biologicznego, wytworzonych u samego zarania życia na Ziemi, które nigdy nie uległy pełnemu rozkładowi. Paliwa kopalne: węgle, ropa, łupki bitumiczne, bursztyn — są nie do końca zmineralizowanymi resztkami organizmów sprzed kilkudziesięciu lub kilkuset milionów lat.

Procesy dekompozycji w wodach

Większą część produkcji pierwotnej w wodach śródlądowych i w oceanach realizuje plankton, na ogół organizmy jednokomórkowe lub niewiele większe. W planktonie mieści się też znaczna część łańcucha troficznego ekosystemów wodnych. Tam też rozpoczyna się dekompozycja martwej materii organicznej, pochodzącej z obumarłych komórek glonów i odchodów planktonicznych kon­sumentów. W przypowierzchniowych warstwach wód oceanicznych (0-300 m) średnia masa żywych bakterii w jednostce objętości wody przewyższa masę zooplanktonu. W głębszych warstwach ilość saprofagicznych bakterii jest mniejsza, ale procesy bakteryjnego rozkładu występują na każdej głębokości. Na przykład, w Morzu Czarnym ilość bakterii w warstwie eufotycznej wynosi średnio 200-300 x 103 x ml~1 (biomasa 0,1-0,5 g x m~3, czyli tylko 2-3 razy mniej niż cały żyjący tam plankton), podczas gdy w wodach głębinowych jest ich zaledwie 0,005-0,015 gxm~3. Wydaje się, że do głębokości 400 m większość wy­produkowanej biomasy podlega ponownemu zużyciu w łańcuchu konsumentów i destruentów.

Charakterystyczną cechą glonów morskich jest to, że zawierają niewiele celulozy, lecz inne polisacharydy — alginiany, hemicelulozy i inne. Produktami ich rozkładu są, m.in., wolne cukry, osiągające stężenie 0,01 mg xl'' w wodach oceanicznych. U wielu planktonicznych glonów, m.in u okrzemek, znaczną część biomasy stanowią lipidy — nawet do 25—50% suchej masy. Decyduje to o odmiennym charakterze produktów dekompozycji materii organicznej w oceanach. Woda morska może zawierać 0,1-1,5 mg lipidów w jednym litrze, w postaci koloidalnej lub rozpuszczonej.

W wyniku rozkładu celulozy powstają, podobnie jak na lądach, rozpuszczalne kwasy humusowe i drobno dyspersyjna zawiesina — humus wodny. Materia ta nie ulega dalszej dekompozycji bakteryjnej, chociaż w dostatecznie natlenionych wodach część wodnego detrytusu może ulegać mineralizacji chemicznej, a nie biologicznej. W efekcie większość zdegradowanej materii organicznej w oceanach pozostaje w postaci rozpuszczonej. W warstwach powierzchniowych ilość ta sięga 0,6-1,5 mg węgla organicznego na litr. W głębokich warstwach wód oceanicznych substancja ta jest bardzo trwała — średni czas trwania wynosi 3000 lat. Oblicza się, że ogólna masa rozpuszczonych związków węgla w oceanach sięga 1800 x l O15 g (1800 mid ton), znacznie przewyższając masę wszystkich obecnie żyjących organizmów. Mniejszy udział w puli węgla organicznego w oceanie ma drobno-dyspersyjna zawiesina (cząstki o wymiarach 0,4-200 jLim) — 30xl015 g C. Osadza się ona na dnie wraz z cząstkami mineralnymi.

Na dnie oceanów i głębokich jezior słodkowodnych w warunkach bez­tlenowych tworzy się tzw. sapropel: luźna zawiesina szczątków organicznych i mineralnych w gęstym roztworze przydennym, stopniowo przechodząca w trwały osad. W osadzie tym trwa cały czas powolny proces przemian chemicznych. Powstają związki nie występujące w organizmach żywych, przede wszystkim bardzo złożone i słabo poznane pod względem budowy kwasy sapropelowe oraz — podobne do powstających w środowiskach lądowych — kwasy huminowe i fulwinowe. Od związków humusowych powstających na lądach różni je brak aromatycznych łańcuchów fenolowych, ponieważ plankton w ogóle nie zawiera ligniny. Sapropel zawiera też rozpuszczalne cukry i pochod­ne rozkładu lipidów: węglowodory. W głębinach oceanicznych większość procesów rozkładu odbywa się w warunkach beztlenowych, co powoduje, że bakterie są w stanie wykorzystać zaledwie 5-10% energii związków organicz­nych. Część energii pozostaje związana w mineralnych produktach mineralizacji redukcyjnej: siarkowodorze, metanie, wodorze. Siarka ze związków organicznych przechodzi w siarczki. Białka rozkładają się tylko częściowo, pozostają biał-kopodobne substancje o masie cząsteczkowej rzędu 10000.

Na mniejszej głębokości odbywa się dekompozycja materii organicznej w warunkach tlenowych, oczywiście z udziałem swoistych mikroorganizmów. Białka szybko zostają rozłożone do aminokwasów. Procesy tlenowe są skuteczniej­sze i doprowadzają do szybszego zmineralizowania docierającej tam biomasy, tak że ilość węgla organicznego w osadach jest niewielka. Węgiel pochodzenia organicznego przechodzi do osadów w postaci węglanów.

Procesy dekompozycji na lądach

W warunkach lądowych, przy wystarczającej wilgotności i umiarkowanym utlenianiu, szczątki roślinne ulegają rozkładowi z aktywnym udziałem mikroor­ganizmów. Oprócz wody, dwutlenku węgla i związków mineralnych powstaje przy tym mieszanina złożonych i słabo poznanych związków, tzw. kwasów humusowych. Wśród tej grupy wyróżnia się tzw. kwasy huminowe i fulwowe (przy czym kryterium podziału jest dość arbitralne: rozpuszczalność w różnych mediach). Powstaje też frakcja nierozpuszczalna, o niejednorodnym składzie. Podczas rozkładu białek w glebach powstają aminokwasy i aminy. Większość polisacharydów, przede wszystkim celuloza i hemiceluloza, wchodzi w skład kwasów huminowych.

Kwasy huminowe są nierozpuszczalne w wodzie, ale tworzą rozpuszczalne sole z jednowartościowymi jonami (Na^, K^, NF^), co pozwala wyekstrahować je z próchnicy. Ich skład nie jest dobrze poznany. Wiadomo tylko, że są to długie łańcuchy, zawierające cząstki aminokwasów alifatycznych i aromatycznych, aminocukry, różne związki aromatyczne. Zidentyfikowano grupy funkcyjne —COOH, —OH, =CO i inne. Kwasy fulwowe natomiast rozpuszczają się w wodzie i wielu rozpuszczalnikach organicznych, ich roztwory są wyraźnie kwaśne. Skład jakościowy jest podobny do kwasów huminowych, ale praw­dopodobnie cząsteczki są mniejsze. Łatwo tworzą kompleksy z jonami żelaza i glinu, przyczyniając się do uruchomienia tych pierwiastków w glebie. Skład substancji humusowych zależy oczywiście od rodzaju substratu. W skład drewna wchodzą celuloza, lignina i hemiceluloza w przybliżonych proporcjach 2:1:1. Kora drzew zawiera natomiast więcej ligniny — odpowiednie proporcje wynoszą 1:2:1. Próchnica powstająca podczas rozkładu kory zawiera więc kwasy humusowe bogate w aromatyczne struktury ligniny. Lignina jest polimerem o rozgałęzionych łańcuchach, z grupami aromatycznymi (fenolowymi), o trudnym do ustalenia składzie. Rozkład biologiczny ligniny jest bardzo powolny. Radzą sobie z nią prawie wyłącznie grzyby; niektóre bakterie w warunkach beztlenowych mogą dokonać tylko częściowego rozkładu. Lignina pojawiła się w większej ilości dopiero u roślin lądowych.

Bardzo długo pozostają nie rozłożone naturalne woski roślinne, dlatego ich ilość w różnych pokładach bitumicznych, torfach i węglach może być znaczna. Tak samo zachowują się terpenoidy (żywice). Bursztyn bałtycki jest żywicą, która pozostała nie rozłożona od kilkudziesięciu milionów lat. Jednym z najtrudniejszych do rozłożenia związków jest chityna, która nie tylko jest głównym budulcem szkieletu zewnętrznego bezkręgowców, ale również buduje ściany komórek grzybów. Wszystkie te związki: lignina, woski, terpenoidy, żywice, a także garbniki i inne związki fenolowe, stanowią ochronę roślin przed przedwczesną dekompozycją. Bez nich ciała roślin padałyby ofiarą mikroorganizmów jeszcze za życia. Ponieważ są to związki trwałe, wchodzące w skład struktur morfologicznych (ściana komórkowa, kora) — nic dziwnego, że mikroorganizmy nie mogą sobie z nimi poradzić nawet po obumarciu roślin. Widać tu różnicę w strategiach odpornościowych zwierząt i roślin. Te pierwsze mają rozbudowany, aktywny system odpornościowy, prawdopodobnie o wysokich kosztach utrzymania, ale tracący skuteczność wkrótce po śmierci zwierzęcia. Rośliny budują trwałą ścianę komórkową, która pozostaje odporna na działanie destruentów jeszcze długo po śmierci komórki.

Od czego zależy tempo dekompozycji

i jak się je mierzy

Badaniom produktywności ekolodzy poświęcili znacznie więcej czasu i wysiłku niż badaniom procesu dekompozycji. Wiemy bardzo dobrze, jak rozmieszczona jest przestrzennie produkcja biomasy na powierzchni lądów i w morzach, jakie subtelne czynniki mają na nią wpływ. Tymczasem analogiczna wiedza o rozkładzie materii organicznej w skali globalnej jest znacznie skromniejsza. Częściowo wynika to z tego, że proces jest o wiele bardziej złożony: zazwyczaj produkcją biomasy w jakimś miejscu zajmuje się przede wszystkim kilka gatunków — na lądach są to zwykle okazałe, łatwe do identyfikacji i do badania rośliny — podczas gdy w dekompozycję zaangażowany jest zespół mikroorganizmów, działających równolegle bądź kolejno, które nawet trudno jest zidentyfikować. Nie ma mowy o tym, aby tempo dekompozycji na wielkich obszarach można było mierzyć z satelity. Istotnym powodem było jednak to, że zagadnienia dekompozycji nie doceniano. Znaczenie produkcji pierwotnej wydawało się oczywiste, w tym także z powodów praktycznych (produkcja żywności), dekompozycja zaś pozostawała problemem dość aka­demickim. Ostatnio jednak okazuje się, że z kilku powodów badania dekompozycji nabierają istotnego znaczenia. Po pierwsze, globalne zmiany klimatu obserwowane obecnie mogą być związane ze zmianami bilansu węgla w biosferze. W naszej wiedzy na ten temat są jednak duże luki: wiemy dużo o redukcji CO^, a znacznie mniej o dalszych losach wytworzonej materii organicznej. Po drugie, wydaje się, że zanieczyszczenia przemysłowe zaburzają procesy de­kompozycji na lądach, wpływając też na obieg wielu pierwiastków. Po trzecie wreszcie, lawinowo narasta problem pozbycia się odpadów, produkowanych masowo przez ludzi, a nie rozkładanych w sposób naturalny. Poszukiwanie rozwiązań wymaga lepszej znajomości naturalnych procesów rozkładu materii organicznej w przyrodzie.

Metody pomiarowe opierają się na tych samych założeniach teoretycznych, jakimi kierujemy się w badaniach produkcji. Możemy wykorzystać metody fizjologiczne, tj. pomiary tempa zużywania tlenu i produkowania dwutlenku węgla, albo obserwować tempo zaniku materii organicznej z upływem czasu, tak samo jak obserwowaliśmy tempo przyrostu biomasy badając produkcję pierwotną. Zasadnicza różnica polega na tym, że w badaniach produkcji można brać pod uwagę wybrane gatunki i pojedyncze osobniki, podczas gdy w badaniach dekompozycji obiektem jest cały „mikrokosmos": próbka wody, mułu dennego, ściółki leśnej czy też gleby, wraz z wielogatunkowym zespołem organizmów, których często w ogóle się nie rozpoznaje. Liczebność i skład mikroorganizmów w próbie oznacza się najczęściej pośrednio, wykrywając obecność wybranych białek lub mierżąc aktywność enzymów.

Do pierwszej grupy zaliczyć można metodę ciemnych i jasnych butelek, dokładnie tę samą, za pomocą której szacuje się tempo produkcji biomasy planktonu w wodzie (p. rozdz. 5). Istnieją modyfikacje tej metody, nie zmieniające jej istoty. W badaniach tempa rozkładu materii organicznej na lądach możemy się posłużyć metodą analogiczną do tej, która służyła do pomiaru tempa fotosyntezy: mierżąc wymianę gazową. Jest wiele rozwiązań technicznych. Próbkę materiału, np. ściółki, można umieścić w szczelnym pojemniku, w którym jednocześnie umieszcza się niewielkie naczynie zawierające znaną ilość mianowanego roztworu NaOH (ryć. 6.2). Wodorotlenek sodu wiąże dwutlenek węgla, produkowany przez mikroorgani­zmy. Miareczkując NaOH po pewnym czasie łatwo obliczamy, jaka ilość CO^ się wydzieliła. Tempo produkcji C02 i pobierania tlenu można też zmierzyć badając zmiany składu powietrza przepompowywanego przez komorę z materiałem ulegającym rozkładowi. Pomiary wymiany gazowej można przeprowadzać w zam­kniętych pojemnikach w laboratorium, albo nawet wprost w terenie.

Druga grupa metod polega na pomiarach straty masy całkowitej oraz zawartości poszczególnych pierwiastków z materiału wystawionego na jakiś czas na działanie detrytusożerców i mikroorganizmów glebowych. W praktyce najczęściej stosuje się do tego celu technikę woreczków ściółkowych. Zważone próbki ściółki zaszywa się w niewielkich kopertach z nylonowej siatki, o oczkach np. l mm, i pozostawia zakopane w ściółce na okres od kilku tygodni do kilku lat — zależnie od zamierzeń badawczych. Co jakiś czas — lub dopiero na końcu okresu badawczego — kolejne woreczki przynosi się do laboratorium, gdzie waży się ich zawartość i bada skład chemiczny pozostałości, oznaczając najczęściej całkowitą materię organiczną, zawartość celulozy, ligniny, azotu, soli mineralnych itd. Dobierając odpowiednio wielkość oczek siatki, możemy dopuścić lub wy­eliminować makrofagi glebowe (np. owady, dżdżownice itd.). Można też szacować tempo dekompozycji wybranych składników, na przykład samej celulozy, wystawiając w woreczkach skrawki bibuły filtracyjnej. Porównując zawartość woreczków pobranych w różnym czasie, można ocenić tempo rozkładu materii organicznej i uwalniania poszczególnych pierwiastków. Po­nieważ jednak w tym przypadku nie obserwuje się procesu w sposób ciągły, a jedynie pobiera co jakiś czas kolejne próbki, istnieje ryzyko błędu, wy­nikającego z nieuniknionej zmienności próbek. Problem ten eliminuje się pobierając materiał w wielu powtórzeniach i przeprowadzając statystyczną analizę wyników.

Tempo rozkładu opisuje się korzystając z modelu wykładniczego (ryć. 6.3):

X = Xoe-^, (6.1)

gdzie X — ilość pozostałego materiału, X^ — ilość początkowa, k — stała tempa dekompozycji, t — czas. Jeżeli czas mierzymy w latach (a tak jest najczęściej), to po pierwszym roku dekompozycji frakcja nie rozłożonego materiału wyrażać się będzie wzorem:

X/X^ = e~\ (6.2)

a stąd k = \n(X^X).

Ponieważ rozkład ma charakter wykładniczy, nie można powiedzieć, kiedy cała materia organiczna zniknie. Zamiast tego wylicza się, po jakim czasie zostanie rozłożone 95% materiału (wskaźnik f^).

Trzecie możliwe podejście badawcze wychodzi z założenia, że ilość materii organicznej w ekosystemie pozostaje w równowadze. Oznacza to, że co roku rozkładowi powinna ulegać taka ilość ściółki, jaka w danym roku opada. Innymi słowy, rozkładowi ulega stała frakcja materiału:

Opad == k (masa ściółki), (6.3)

czyli

Opad/(masa ściółki) = k. (6.4)

Jeżeli założenie o zbilansowanym tempie produkcji i dekompozycji jest spełnione, to współczynniki k z równań (6.1) i (6.3) są równoważne. Odwrotność współczyn­nika k (l/k) określa przeciętny czas pozostawania materii organicznej w ekosys­temie.

Przy szybkim tempie dekompozycji i braku akumulacji węgla organicznego, np. w lasach deszczowych, k> l: warunki sprzyjają rozkładowi większej ilości materiału, niż rzeczywiście jest dostarczany. Odwrotnie, w torfowiskach lub w tajdze k może być bardzo małe (np. 0,03), co oznacza, że tempo dekompozycji jest znacznie wolniejsze niż tempo produkcji. Każda cząstka wyprodukowanej biomasy długo pozostaje nie rozłożona (przeciętnie np. 30 lat) i w wyniku materii organicznej przybywa. W ekosystemach trawiastych k zawiera się między 0,2 i 0,6.

Tempo dekompozycji zależy od rodzaju materiału (o czym już była mowa; tab. 6.1) i od warunków środowiskowych w danym miejscu, przede wszystkim od temperatury i wilgotności. Tempo wszystkich procesów chemicznych (w tym także biologicznych) zmienia się wykładniczo wraz z temperaturą otoczenia. W biologii przyjęło się, aby zjawisko to ujmować ilościowo za pomocą tzw. Współczynnika Q₁₀. określa on, ile razy wzrośnie tempo reakcji, po podwyższeniu temperatury o 10°C. Otóż współczynnik Qio dla dekompozycji wynosi około 2 (podwojenie tempa przy wzroście temperatury o 10°C). Obfitość wilgoci i temperaturę integruje wskaźnik aktualnej ewapotranspiracji. Okazuje się, że tempo dekompozycji — przynajmniej w początkowej fazie — dobrze koreluje z tym wskaźnikiem (ryć. 6.4). Na tej podstawie można więc szacować tempo dekompozycji na większych obszarach (ryć. 6.5).

W początkowych stadiach tworzenia gleb zawsze przybywa materii organicznej. Tempo akumulacji waha się od 0,2 do 15 g C x m"2 x rok" ' w tundrze i w tajdze. odpowiednio (inne ekosystemy mają wartości pośrednie), sam zaś proces tworzenia gleby może trwać od kilkuset do kilkunastu tysięcy lat. W dojrzałych ekosystemach tempo akumulacji może spaść prawie do zera, lub też utrzymuje się stale na wysokim poziomie (tab. 6.2). Odpowiednio do tego, średni czas zatrzymania nie rozłożonej materii organicznej (wraz z zawartymi w niej pierwiastkami odżyw­czymi) może się wahać w szerokich granicach (tab. 6.3). W rezultacie poszczególne typy ekosystemów zawierają bardzo rozmaitą ilość zakumulowanej martwej materii organicznej (tab. 6.4). Z tego zestawienia widać, że w ekosys­temach lądowych występuje dwa razy więcej zakumulowanej materii organicznej w postaci martwego detrytusu niż w żywej biomasie (Jest to ilość tego samego rzędu wielkości, co zawartość martwej materii organicznej w oceanie). Tylko w równikowych lasach deszczowych i w lasach strefy umiarkowanej stan biomasy jest wyższy niż stan materii organicznej. Jeszcze 10000 lat temu lodowiec pokrywał 29,5x10^ km2 lądów; teraz ten obszar zawiera w przy­bliżeniu 400 x l O9 t węgla w postaci martwej materii organicznej (ponad 1/4 światowego zapasu na lądach). Niewątpliwie zatem w ciągu ostatnich 10 tyś. lat procesy produkcji przeważały nad procesami dekompozycji na znacznym obszarze Ziemi.

Trzeba pamiętać, że rozkładanie materii organicznej nie jest celem działania drobnoustrojów. Każdy z nich traktuje detrytus jako źródło materii i energii potrzebnej do utrzymania się przy życiu i wydania potomstwa. Tempo dekompozycji zależy od tego, czy mikroorganizmy mają odpowiednią ilość nie tylko substratu energetycznego (związki zredukowanego węgla), lecz również azotu, fosforu i innych pierwiastków odżywczych. W czasie dekompozycji danej porcji materiału jego skład chemiczny zmienia się charakterystycznie: ubywa węgla, który uległ utlenieniu, dostarczając energii, a przybywa (procentowo) azotu i fosforu, wbudowywanych w biomasę żywych destruentów. Widać to wyraźnie, kiedy porównuje się stosunek zawartości węgla do innych pierwiastków, sposobem przyjętym w badaniach dekompozycji (tab. 6.5). Stosunki C/N, C/P i C/S maleją w miarę trwania procesu, co oznacza względny wzrost zawartości azotu, fosforu i siarki w stosunku do węgla; stosunek węgla do potasu, wapnia, magnezu i manganu wzrasta lub utrzymuje się na podobnym poziomie, gdyż pierwiastki te znajdują się w materiale roślinnym w nadmiarze w stosunku do zapotrzebowania mikroorganizmów (tab. 6.5).

Jeżeli materiał roślinny poddany dekompozycji od początku był ubogi w pierwiastki odżywcze, tempo jego rozkładu będzie powolne (ryć. 6.6). Wzrost liczebności mikroorganizmów jest ograniczony; może nastąpić dopiero wtedy, gdy np. sinice zwiążą wystarczająco dużo azotu atmosferycznego. Ogólne tempo dekompozycji może więc zależeć od udziału organizmów, które same bezpośrednio w tym procesie nie uczestniczą. Podobnie, gdy substrat energetyczny okaże się trudno rozkładalny dla enzymów bakterii i grzybów, tempo dekompozycji spada, mimo wystarczającego dowozu pierwiastków odżywczych. W miarę postępowania rozkładu najpierw ubywa tych składników, które łatwo mu ulegają (proste cukry, skrobia), a pozostają materiały najtrwalsze: celuloza, lignina oraz produkty ich częściowego rozkładu: kwasy humusowe. Właśnie te czynniki powodują, że dekompozycja materiału złożonego ze słomy i nawozu zwierzęcego może przebiegać szybciej niż rozkład samej słomy lub samego nawozu.

Niedomknięte bilanse: deponowanie materii

organicznej

Procesy dekompozycji materii organicznej są znacznie gorzej poznane niż produkcja biomasy, zarówno w ekosystemach wodnych, jak i lądowych. Tajemnicą przyrody jest wciąż los produktów częściowego rozkładu związków organicznych: czy, jak i kiedy dochodzi do zupełnej mineralizacji humusu? Znaczna część martwej materii organicznej pozostaje nie rozłożona. Obfite złoża torfu czy podwodnych sapropeli w dalszej fosylizacji przekształcają się w różne postacie węgla brunat­nego. Znaczną część tych złóż stanowią przekształcone związki humusowe. Następnie powstaje z nich węgiel kamienny.

Ropa naftowa jest mieszaniną różnych węglowodorów i innych domieszek organicznych. Zawiera co najmniej kilkaset różnych związków, w proporcjach zależnych od odmiany ropy i wieku pokładu. Jej złoża są bardzo nierównomiernie rozmieszczone na świecie. Mimo niesłychanego zainteresowania tym bogactwem naturalnym jego pochodzenia dotąd nie wyjaśniono w sposób niewątpliwy. Dwie konkurencyjne grupy teorii przypisują ropie naftowej bądź to organiczne, bądź mineralne pochodzenie. Te pierwsze znajdują zdecydowanie więcej zwolenników. Według nich prekursorem ropy naftowej są sapropele, które zostały poddane wysokiej temperaturze i ciśnieniu. Zaproponowano wiele hipotez, tłumaczących, w jaki sposób sapropele mogły znaleźć się w takich warunkach. Jedna z nich mówi o wciągnięciu osadów dennych w głąb litosfery w procesie subdukcji tektonicznej (p. rozdz. 2.5). W warunkach wysokiego ciśnienia i temperatury osad organiczny miałby ulec termolizie, aby poprzez przepuszczalne warstwy skorupy kontynentalnej przedyfundowač ku górze i wreszcie nagromadzić się w „kieszeniach" warstw nieprzepusz­czalnych jako ropa naftowa i gaz ziemny (ryć. 6.7). Napisano też inne prawdopodobne scenariusze.

Zwolennicy poglądu o organicznym pochodzeniu ropy naftowej wskazują na jeszcze inny możliwy mechanizm przemian chemicznych sapropelu: katalizę na powierzchni minerałów ilastych przebiegającą przy współudziale pierwiastków promieniotwórczych. Zdaniem nielicznych zwolenników teorii mineralnego po­chodzenia ropy naftowej węglowodory powstają natomiast w płaszczu Ziemi i przedostają się konwekcyjnie do litosfery.

Literatura uzupełniająca

Zygmunt Waleńczak 1987: Geochemia organiczna. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa.

Cykle biogeochemiczne

Krążenie pierwiastków w biosferze

Organizmy żywe powstały z materii nieorganicznej, z tych pierwiastków, które były najpospolitsze i najbardziej dostępne. Pierwiastkami najbardziej rozpo­wszechnionymi we Wszechświecie są kolejno: H, Hę, O, C, N, Ne, Mg, Si, Fe, S, Ar, Al, Co, Na, Ni, Cu, P, Cl, K (ryć. 7.1). Pismem pogrubionym wyróżniono podstawowe składniki żywej materii (ryć. 7.2). Życie przebiega w cienkiej warstewce biosfery (na powierzchni litosfery, w hydrosferze, w dolnych warstwach atmosfery). Pierwiastki niezbędne dla żywych organizmów w postaci dla nich dostępnej, tak zwane pierwiastki biogenne, biofilne lub odżywcze (ładne polskie słowo: życiodajne — nie przyjęło się w tym kontekście), znajdują się tutaj w skończonej ilości. Życie, polegające na powielaniu coraz to nowych kopii osobników, wymaga stałego dostarczania materiału i energii. Energia dopływa nieprzerwanym strumieniem i po wykonaniu pracy w żywych układach rozprasza się w postaci ciepła. Większość natomiast zapasu pierwiastków biogennych z powierzchni Ziemi została w znacznej części lub w całości związana w ciałach organizmów — żywych lub ich szczątkach — zapewne już w początkowych okresach historii życia. Dopływ pierwiastków potrzebnych do wytworzenia nowych osobników z materiału skorupy ziemskiej trwa nieprzerwanie. Jednak cykle geochemiczne przebiegają na ogół dość powoli, a przy tym niektóre z nich wykazują ujemny bilans: pewne pierwiastki, początkowo dostępne na powierzchni Ziemi w prostych, mobilnych związkach, mogą stopniowo kumulować się w ustabilizowanych i trudno dostępnych pokładach. W tej sytuacji powstaje niedobór materii nieorganicznej, a przynajmniej niektórych jej składników. Osobniki ostro konkurują ze sobą o te zasoby.

Nowe organizmy muszą pobierać potrzebne pierwiastki z ciał innych osobników — żywych lub martwych. Trwanie życia na Ziemi jest zatem możliwe tylko dzięki temu, że część organizmów rozkłada (dekomponuje) materię organiczną wyprodukowaną z prostych związków przez inne osobniki. W ten sposób powstają cykle krążenia materii w biosferze. Abiotyczne cykle geochemiczne i obieg materii wymuszony przez istnienie żywych organizmów przenikają się nawzajem. Pod względem ilościowym natężenie przepływu pierwiastków biogennych bywa tak duże, a samo zjawisko trwa od tak dawna (co najmniej 3,5 mid lat), że oddzielanie tych dwóch procesów traci właściwie sens. Mówimy więc o biogeo-chemii — czyli nauce o krążeniu materii w skorupie ziemskiej, hydro-i atmosferze w wyniku jednoczesnego działania sił natury geofizycznej i bio­logicznej.

Krążenie materii na powierzchni Ziemi trw^a bezustannie i odbywałoby się nawet bez udziału jakichkolwiek układów żywych. Krążenie materii -— a więc przesuwanie znacznych mas z miejsca na miejsce — jest pracą, przeto wymaga nakładów energetycznych. Energia dostarczana przez Słońce porusza atmosferę i przemieszcza ogromne masy wody (p. rozdz. 2.6). Jest to możliwe m.in. dzięki temu, że strumień energii pada na planetę będącą w stałym, skom­plikowanym ruchu, dzięki czemu na jej powierzchni powstają asymetrie energii, doprowadzające do owych atmo- i hydrosferycznych przemieszczeń, odby­wających się zresztą ze znaczną — ale nie absolutną — regularnością. Dodatkowym źródłem energii jest gradient temperatury między wnętrzem a powierzchnią Ziemi — który utrzymuje się dzięki wypromieniowywaniu ciepła przez Ziemię. Ta energia „napędza" ruch kontynentów, trzęsienia ziemi, działalność wulkanów.

Te same źródła energii uruchamiają procesy biogeochemiczne — obieg węgla, azotu, siarki i innych pierwiastków. Od samego początku życia na Ziemi są one realizowane przede wszystkim przez drobnoustroje: bakterie, Archaea, grzyby. Bez nich obieg pierwiastków na Ziemi ustałby całkowicie, niektóre bowiem kluczowe procesy (np. wiązanie azotu cząsteczkowego) potrafią realizować tylko Prokarya. Udział organizmów „wyższych" do utrzymania obiegu pierwiastków nie jest wcale niezbędny. Można sobie wyobrazić, że Ziemia byłaby pokryta jedynie kożuchami różnobarwnych kolonii bakteryjnych; trudno byłoby dostrzec na Ziemi cokolwiek innego niż globalną reakcję chemiczną, o tyle osobliwą, że trwającą nieprzerwanie przez miliardy lat, nie dochodząc do stanu równowagi termodynamicznej.

Cykl węgla

Dwutlenek węgla, tlenek węgla i metan wchodziły w skład pierwotnej atmosfery Ziemi, która nie zawierała wówczas tlenu. Dynamika węgla sprowadzała się zatem do wydobywania się jego związków w ekshalacjach wulkanicznych (odgazowywanie skorupy ziemskiej) i do tworzenia węglanów nieorganicznych (w połączeniu z takimi pierwiastkami, jak wapń lub żelazo). Sytuacja uległa gwałtownej zmianie wskutek pojawienia się życia. Znaczna część puli węgla na powierzchni planety od tego czasu znajduje się w materii organicznej (lub węglanach osadzonych przez organizmy), obieg zaś tego pierwiastka w decydujący sposób determinowany jest przez życie w biosferze; związki węgla bardzo silnie wpływają na warunki klimatyczne globu. Dochodzi więc do bardzo silnego sprzężenia procesów biologicznych, geochemicznych i klimatycznych.

Powietrze atmosferyczne zawiera obecnie tylko około 0,03% CO^, Gazowy dwutlenek węgla pozostaje w stanie równowagi z węglanami i wodorowęglanami rozpuszczonymi w wodzie morskiej, przy czym oceany zawierają ponad 50 razy więcej rozpuszczalnych związków węgla niż atmosfera (ryć. 7.3). Wody oceanów były w przeszłości — i są nadal — zasilane przez dużą ilość dwutlenku węgla wydobywającego się z podmorskich wulkanów. Większość tego węgla tworzy obecnie osady nierozpuszczalnych węglanów, zawierających ponad 40000 razy więcej węgla niż powietrze. Ocean buforuje zmiany ilości CO^ w atmosferze, ponieważ gaz ten łatwo rozpuszcza się w wodzie lub osadza jako nie­rozpuszczalny węglan. W skali czasu geologicznego buforowanie to odbywa się dosyć szybko. Jego tempo zależy od mieszania wód oceanicznych, zwłoka może zatem sięgać rzędu kilkuset lat. Według ludzkiej skali czasu jest to jednak okres bardzo długi, a bilans dwutlenku węgla wydaje się obecnie daleki od równowagi. Niewątpliwie, nadmiar C02 w atmosferze, jaki grozi nam obecnie z powodu szybkiego spalania paliw kopalnych i innej działalności ludzkiej, może spowodować skutki bardzo nieprzyjemne dla naszej cywilizacji. Jednak dla ekosystemu biosfery jest to zapewne tylko krótkotrwała fluktuacja, nie pierwsza ani nie ostatnia, o małym znaczeniu w porównaniu z jednocześnie trwającymi procesami o głębszych i bardziej długofalowych skutkach.

Biologów najbardziej interesuje organiczna część obiegu pierwiastków. W obe­cnych warunkach rośliny lądowe wiążą 75 mid ton węgla rocznie, a rośliny wszystkich oceanów — dodatkowe 40 mid ton. Ilość ta jest prawie doskonałe zbilansowana dwutlenkiem węgla wydzielanym przez oddychające rośliny, kon­sumentów i destruentów (ryć. 7.3). Ilość węgla deponowanego obecnie w sta­tycznych osadach nie przekracza l mid ton rocznie (mniej niż 1% ilości corocznie asy miłowanej przez rośliny). W skali czasu geologicznego taka ilość może jednak prowadzić do utworzenia gigantycznych depozytów materii organicznej. Niedomknięty cykl węgla spowodował nagromadzenie wszystkich paliw kopalnych: węgla czy ropy naftowej. Wystarczy bowiem, aby cykl węgla (tak intensywny jak obecnie) „nie domykał się" zaledwie o 1%, a w ciągu kilkudziesięciu tysięcy lat powstaną pokłady dorównujące dzisiaj eksploatowanym. Chodzi jednak o to, że obecnie, eksploatując zasoby paliw kopalnych, człowiek uwalnia do atmosfery pięciokrotnie więcej węgla, niż — jak się ocenia — jed­nocześnie deponuje się w różnych postaciach (ryć. 7.3). W historii Ziemi nie jest to nic nowego: wielokrotnie zdarzały się już okresy dodatniego bilansu (powstawanie złóż węgla i ropy naftowej) i ujemnego (utlenianie zdeponowanej wcześniej materii organicznej).

Bilans węgla a klimat globalny

Klimat się zmienia

W ciągu ostatnich kilkudziesięciu lat nastąpiła wyraźna, chociaż z pozoru niewielka zmiana klimatu na całym globie. Wykrycie tego było możliwie dzięki temu, że od wielu lat wszędzie prowadzi się skrupulatne pomiary meteorologiczne. Zaobser­wowany trend niepokoi nas, ponieważ żadna długofalowa zmiana warunków klimatycznych nie wydaje się nam pożądana. Nie chodzi o to,

że lepiej jest, kiedy jest chłodniej, lub odwrotnie — gdy cieplej. Problem polega na tym, że każda zmiana klimatu, bez względu na kierunek, spowoduje perturbacje ekonomiczne i społeczne: przesunięcie zasięgu upraw, zmiany linii brzegowej, a w ślad za tym straty gospodarcze, głód, migracje zdesperowanej ludności, słowem nieszczęścia, które już teraz występują i są trudne do zniesienia. Sama długofalowa niestabil­ność klimatu nie powinna być dla nas zaskakująca. Wszak wiemy od dawna, że jeszcze kilkanaście tysięcy lat temu olbrzymie obszary lądów pokrywał lodo­wiec, a także i to, że było kilka kolejnych epok lodowych, między którymi następowały okresy ocieplenia (ryć. 7.4). Zmiany klimatu w ciągu ostatnich kilkuset lat znamy nie tylko z badań naukowych (ramka 7.1), ale i z takich dokumentów historycznych, jak XVI-wieczne holenderskie malarstwo rodzajowe, przedstawiające surowe pejzaże zimowe — dziś rzadki widok w tej części Europy (np. Petera Brueghela „Myśliwi w śnieżnym

krajobrazie", w Kunsthis-torisches Museum w Wiedniu). Przez zamarznięty zimą Bałtyk ciągnęły trakty komunikacyjne, a podróżni pokrzepiali się w karczmach postawionych na lodzie. Okres XV-XVIII w. (ryć. 7.4D) nazywany bywa nawet „małą epoką lodową". Wiemy, że długofalowe zmiany klimatyczne są nieuchronne, bo zależą od czynników astronomicznych (cykl Milankovica; plamy na Słońcu) i geologicz­nych (wulkanizm; wędrówki kontynentów). Dane paleoklimatyczne sięgają daleko w głąb historii Ziemi i świadczą o dramatycznych zmianach klimatu w całym fanerozoiku (ryć. 7.4A).

To co nas jednak niepokoi, to uderzająca zbieżność w czasie ostatnich zmian klimatu ze zmianami w składzie atmosfery, które nie bez racji można przypisać działalności ludzi. Mielibyśmy wobec tego po raz pierwszy do czynienia z globalnymi zmianami klimatu, które mogą się okazać nie­korzystne, ale które moglibyśmy kontrolować — skorośmy je sami wywołali. Czy tak jest rzeczywiście? Zanim będziemy w stanie odpowiedzieć na to pytanie, trzeba znacznie lepiej poznać naturalne mechanizmy zmian kli­matycznych.

Przyczyny zmian klimatu

Czy rzeczywiście obserwujemy zmiany klimatu? Czy nie padamy ofiarą złudzenia, jak owi przysłowiowi starzy górale, zdaniem których „dawniej, panie, to były zimy, że ho, ho, nie to co teraz..."? Czy rzeczywiście mamy do czynienia z długofalową tendencją, czy może są to przypadkowe fluktuacje? Słyszymy wciąż o globalnym ociepleniu, a przecież jednocześnie co kilka lat gazety ogłaszają, że mamy kolejną zimę stulecia?

Wyniki analiz wszystkich dostępnych danych są jednak niepodważalne: mamy do czynienia ze stałą i wyraźną tendencją do wzrostu temperatury, która pozostaje widoczna po wyeliminowaniu wpływu krótkotrwałych fluktuacji, lokalnych zmian klimatu w pobliżu stacji pomiarowych (wynikających np. z urbanizacji) i innych czynników mogących zaciemnić obraz (ryć. 7.5). Tendencja jest globalna, chociaż nasilona niejednakowo w różnych rejonach świata (ryć. 7.6). Zgodnie z oczekiwaniami, wraz z ociepleniem obserwujemy podniesienie poziomu mórz, w rezultacie stopienia lodów oraz zwiększenia objętości wód pod wpływem ciepła (ryć. 7.7).

Zmiany klimatu, które obecnie obserwujemy, mogą mieć różne przyczyny. Cykl Milankovica jest niewątpliwie jedną z najważniejszych. Jego wpływ jest wzmacniany przez sprzężone z nim zjawiska: im zimniej, tym większe obszary pokryte lodem i śniegiem, tym więcej promieniowania odbija się od powierzchni Ziemi i tym mniej energii się zatrzymuje. Jak się jednak wydaje, czynniki orbitalne trudno obciążyć odpowiedzialnością za obecne ocieplanie się klimatu. Przeciwnie, zmiany orbity Ziemi na dłuższą metę powinny doprowadzić do kolejnego zlodowacenia; obliczenia wskazują, że taka właśnie zmiana klimatu zbliża się nieuchronnie. Jednak teraz czynnikiem, który dominuje i jest powszechnie uznawany za przyczynę globalnego ocie­plenia, jest efekt cieplarniany: dodatni bilans energii promieniowania sło­necznego spowodowany wzrostem stężenia niektórych gazów w atmosferze Ziemi.

Gazy cieplarniane

Atmosfera Ziemi wybiórczo przepuszcza pewne zakresy widma promieniowania słonecznego, pochłaniając inne (ryć. 7.8). Na przykład ozon, obecny w stratosferze. pochłania promieniowanie w zakresie UV; to znaczy, natrafiając na cząsteczki ozonu, energia promieniowania rozprasza się w postaci ciepła. Właśnie dlatego temperatura w stratosferze wyraźnie rośnie w miarę oddalania się od powierzchni Ziemi. Bez trudu przedziera się przez atmosferę światło w zakresie widzialnym i bliskiej podczerwieni, pochłaniane tylko w niektórych wąskich pasmach (ryć. 7.8). Podobny podział zakresu widma na nieprzepuszczalne bariery i otwarte okna atmosferyczne widać w dalszej podczerwieni. Większość energii promieniowania podczerwonego o krótszej długości fali przenika przez atmosferę, promieniowanie długofalowe jest natomiast pochłania­ne: zamienia się na ciepło, tj. powoduje wzrost temperatury powietrza.

Wszystkie ciała wypromieniowują energię cieplną w postaci promieniowania elektromagnetycznego. Ciała bardzo rozgrzane emitują światło widzialne (żelazo rozgrzane „do białości" — czyli do ok. 1400°C, lub tylko „do czerwoności" — ok. 800°C). Poniżej 400°C cała wypromieniowana energia mieści się w zakresie niewidzialnym, w podczerwieni, tym „dalszej^ — czyli tym bardziej długofalowej, im chłodniejsze jest dane ciało. Słońce, którego powierzchnia ma temperaturę około 6 tyś. stopni Celsjusza, większość energii wypromieniowuje w postaci promieniowania stosunkowo krótkofalowego: ultrafioletu, światła widzialnego, bliskiej podczerwieni; maksimum przypada dla długości fali 0,48 jLim (ryć. 7.8)1. Poza ultrafioletem, większa część tego promieniowania bez przeszkód przenika przez górne warstwy atmosfery i zostaje pochłonięta dopiero przez chmury i powierzchnię Ziemi, gdzie rozprasza się w postaci ciepła.

W temperaturze takiej, jaka najczęściej panuje na powierzchni naszej planety (ok. 288K), widmo wyemitowanego promieniowania rozciąga się dość szeroko (5-25 jLim), a maksimum przypada ok. 10 jLim (ryć. 7.8). W zakresie tym właśnie mieszczą się pasma, dla której atmosfera Ziemi jest nieprzezroczysta (ryć. 7.8). Ilość pochłoniętej energii i spektrum pochłanianego promieniowania zależą od zawartości kilku składników gazowych, z których najważniejszymi są dwutlenek węgla, metan, tlenki azotu i para wodna (ryć. 7.8, tab. 7.1). Największy udział w powodowaniu efektu cieplarnianego mają dwutlenek węgla i metan.

Wzrost zawartości CO^ obserwujemy w ostatnich latach dzięki bezpośrednim pomiarom (ryć. 7.9); dane paleogeochemiczne świadczą, że wzrost ten rozpoczął się z początkiem epoki przemysłowej. Trudno wątpić, że jego przyczyną jest wykładniczo narastające tempo spalania paliw kopalnych i postępujące wylesianie. Mówi o tym wyraźny wzrost zawartości dwutlenku węgla w pęcherzykach powietrza uwięzionych w lodach Antarktydy i Grenlandii. Pośrednio można o tym wnioskować na podstawie zmian proporcji izotopów węgla w datowanych materiałach.

Stabilne izotopy węgla: ^C i '^C występują przeciętnie w proporcjach 98,89:1,11. Proporcja tych dwóch izotopów w materiale biologicznym może się zmieniać, gdyż w procesie fotosyntezy preferowany jest węgiel „lekki". Szczególnie wydajnie dyskryminują oba izotopy rośliny o fotosyntezie typu C3 (średnio S^C == —27; u roślin C4 średnio 8^C == —13). Rzeczywisty skład izotopowy (8^C) jest wynikiem nakładania się tej wybiórczości na dostępność obu izotopów w środowisku. Była już mowa o tym, że wzbogacenie nieorganicznej puli węgla o izotop '^C wskazuje na to, że w ekosystemie zakumulowało się dużo materii organicznej. Badanie proporcji stabilnych izotopów węgla pozwala na dokonanie jeszcze subtelniejszych analiz. Freyer i Belacy (1983) prześledzili zmiany Ó^C w słojach przyrostu drzew (sosen i dębów) w ciągu ponad 200 ostatnich lat (ryć. 7.10). Zubożenie w węgiel ciężki jest wyraźne. Oznacza to, że drzewom coraz łatwiej było realizować swoje preferencje, to znaczy w atmosferze było coraz więcej węgla ^C. A więc — albo spadało globalne tempo produkcji pierwotnej, albo przyspieszeniu ulegało utlenianie związków węgla pochodzenia organicznego. Dane te zgadzają się dobrze z zapisem bezpośrednich pomiarów zawartości CO^ w atmosferze, które prowadzi się od lat kilkudziesięciu (ryć. 7.9). Obok stałego wzrostu stężenia widać sezonowe oscylacje. Jeszcze wyraźniejszy wzorzec (ryć. 7.11) powstaje po uwzględnieniu zmienności geograficznej i sezonowej.

Metan, CH4,jest gazem cieplarnianym silnie pochłaniającym podczerwień, i to w „oknie" nie zajętym przez parę wodną i CO^ (ryć. 7.8). W ostatnich dziesięcioleciach obserwuje się stały wzrost zawartości metanu w powietrzu (ryć. 7.12). Przyrost ten wynosił w latach 70. około 1,2% rocznie, potem zmalał do 0,3% na rok w latach 90., co i tak stanowi przyrost dwukrotnie szybszy niż wzrost zawartości CO^. Pofałdowanie ,,dywanu latającego" na ryć. 7.12 wynika z sezonowego cyklu produkcji i pochłaniania metanu na półkuli północnej. Głównymi źródłami metanu w biosferze są zespoły organizmów żywych (tab. 7.2), w tym również te, które eksploatuje — a więc namnaża i hoduje — człowiek.

W warunkach naturalnych metan jest produkowany masowo przez metanogeny — bakterie, które żyją w środowiskach ubogich w tlen, np. w bagnach (a także na polach ryżowych), biorą również udział w beztlenowym rozkładzie pokarmów roślinnych w przewodach pokarmowych roślinożerców: termitów i przeżuwaczy; te ostatnie to przede wszystkim hodowane przez człowieka bydło, owce i kozy. Jedna krowa w ciągu doby wydala około 200 litrów metanu. Człowiek dodatkowo wzbogaca atmosferę w metan wydobywający się z kopalń węgla, ropy i gazu ziemnego. Metanogeny występują również na wysypiskach śmieci i w oczyszczalniach ścieków.

Bardzo nierównomierny jest rozkład geograficzny produkcji metanu. Dużą wagę przypisuje się rejonom, gdzie zagęszczeniu populacji ludzkich towarzyszy koncentracja bydła i innych hodowanych przeżuwaczy: w Indiach, Argentynie, Europie, Ameryce Północnej. Są to jednak dane bardzo niepewne.

Sezonowa amplituda zawartości metanu (ryć. 7.12) zależy od temperatury. Odzwierciedla prosty cykl zamrażania i odmrażania (oraz nawadniania) terenów podmokłych oraz wykładniczą zależność tempa procesów biochemicznych od temperatury. W produkcji metanu spory udział mają sezonowe ekosystemy podmokłe (tundra). Bilans metanu, podobnie jak bilans CO^ może być zatem wrażliwy na długofalowe zmiany klimatu, co prowadzi do dodatniego sprzężenia zwrotnego.

Najważniejszym mechanizmem usuwania metanu jest utlenianie w atmosferze (tab. 7.2). Zdolność utleniająca atmosfery zależy zaś od ilości wolnych rodników OH, które powstają w wyniku reakcji pary wodnej z wolnym, pojedynczym atomem (singletem) tlenu, uwalnianym w wyniku rozłożenia cząsteczki ozonu przez promieniowanie U V. Obecnie czas trwania cząstki metanu w atmosferze ocenia się na 11,4 roku.

W znacznie większym stopniu antropogeniczne jest pochodzenie pozostałych gazów cieplarnianych: tlenków azotu (N^O) i freonów. Gazy te zyskały sobie złą sławę przede wszystkim jako sprawcy zanikania stratosferycznej warstwy ozonowej. Jednakże ich udział w efekcie cieplarnianym jest również wyraźny.

Spodziewane skutki wzrostu zawartości CO2 w atmosferze

Prognozy mówią o podwyższeniu się temperatury Ziemi o 3°C w nadchodzącym stuleciu. Teoretycznie, z ludzkiego punktu widzenia, skutki tego można by oceniać zarówno jako pozytywne, jak i negatywne. Można się spodziewać przyspieszenia asymilacji, czyli zwiększonej produkcji biomasy, skutkiem podwyższonej zawartości dwutlenku węgla. Jest to tzw. efekt użyźniania, który może polegać na oszczęd­niejszej gospodarce wodnej: ta sama ilość CO^ może zostać zasymilowana przy mniejszej wentylacji szparek — a więc przy mniejszym parowaniu. Większa zawartość CO^ będzie korzystna dla roślin typu C3, gdyż zwiększy wydajność energetyczną ich fotosyntezy. Zjawisko to zaobserwowano doświadczalnie, ale na dłuższą metę efekty są znikome. Szybko wzrastający zapas skrobi w chloroplastach hamuje reakcję; po początkowym wzroście tempa fotosyntezy wraca ono do normy. Nie należy się tu spodziewać szczególnych korzyści, zwłaszcza w skali całych ekosystemów. Wykazano doświadczalnie, że zmiana stężenia C02 powoduje zmiany udziału różnych gatunków w biocenozie (rośliny C3 zaczynają dominować nad C4), ale całkowita produktywność pozostaje bez zmian. W ostatecznym rozrachunku decydują inne czynniki ograniczające: nawożenie, woda.

Nadmiar CO^ upośledza asymilację azotu atmosferycznego, tak że krążenie tego pierwiastka może zostać zaburzone. Rośliny rosnące w atmosferze wzbogaconej w C02 są wprawdzie bujniejsze, ale zawierają mniej pierwiastków biofilnych. Szkodzi to owadom roślinożernym, których — jak wykazano doświadczalnie — liczebność wówczas spada. W rezultacie nieuchronne jest zaburzenie łańcucha pokarmowego. Pod wpływem zmian zawartości CO^ w sposób niemożliwy do przewidzenia zmieniają się subtelne cechy biologii gatunków, na przykład czas kwitnienia. Może to spowodować brak synchronizacji z pojawami owadów zapylających. Zanim dobór naturalny w drodze koewolucji znowu dopasuje rytmy biologiczne kwiatów i owadów, jak to czyni od milionów lat, mogą nastąpić zmiany w biocenozach fatalne w skutkach dla niektórych gatunków.

Wydłuży się okres wegetacyjny na północnych rubieżach obszarów upraw: w Kanadzie, w Rosji i północnej Europie. Globalne ocieplenie może zwiększyć parowanie i opady; w obszarach dziś suchych może wzrosnąć ilość wody. Ale woda może parować w jednym miejscu, a skraplać się w innym. Gdzie indziej zatem mogą wystąpić susze. Już dzisiaj w obszarach o klimacie gorącym wysoka temperatura powietrza ogranicza wzrost roślin. W rejonach uprawy zbóż ozimych ocieplenie zim może zaburzyć ich rozwój. Nieuchronne podniesienie poziomu mórz spowoduje zalanie wielu żyznych rolniczych obszarów leżących nad samym morzem. Prognozy uwzględniające wyłącznie przesłanki geograficzno-przyrodnicze sugerują, że spadnie produkcja żywności w krajach Trzeciego Świata, usytuowanych przeważnie w strefie klimatu gorącego, podczas gdy w krajach rozwiniętych — które w większości leżą w klimacie umiarkowanym — może nastąpić nawet wzrost produkcji. Nie trzeba dodawać, że mechanizmy ekonomiczne mogą tylko pogłębić tę dysproporcję. Dla krajów Europy ocieplenie może, m.in., oznaczać przesunięcie się na północ granicy między obszarami lasów liściastych i iglastych, a także przesunięcie o kilkaset kilometrów na północ granicy opłacalnej produkcji ziemniaka. Ten ostatni fenomen może być szczególnie dotkliwy dla krajów, w których uprawa ziemniaka odgrywa wielką rolę, a które nie będą sobie mogły pozwolić na podlewanie upraw (Jak to już dziś czynią np. farmerzy amerykańscy). Ocieplenie będzie najsilniej odczuwalne w strefach podbiegunowych. Stopienie wiecznej zmarzliny uruchomi ogromny zapas materii organicznej, wskutek czego jeszcze bardziej wzrośnie zawartość CO^ w atmosferze. Prognozowanie skutków globalnego ocieplenia jest obecnie przedmio­tem intensywnych badań, polegających głównie na symulacjach komputerowych.

Bilans węgla w biosferze: gdzie się podziewa COg

Spalanie paliw fosylnych uwalnia do atmosfery 5-6 mid ton CO^ rocznie. Wycinanie lasów dodaje do tego 1-2 mid ton rocznie (ryć. 7.3). Zmierzony roczny przyrost CO^ w atmosferze wynosi jednak tylko 3-3,5 mid ton. Początkowo sądzono, że chodzi o buforującą rolę oceanu: przyspieszoną fotosyntezę glonów morskich albo po prostu rozpuszczanie C0^> w wodzie. Dalsze badania i symulacje komputerowe nie potwierdzają tej hipotezy. Nie wiadomo w gruncie rzeczy, czy biosfera więcej pochłania C02, czy więcej produkuje. Wydaje się, że zwłaszcza rola ekosystemów lądowych była tu grubo niedoceniana. Ostatnio obliczono na podstawie pomiarów gradientu stężenia CO^, że lądowe ekosystemy półkuli północnej pobierają 3,4 mid ton węgla rocznie, o wiele więcej, niż dawniej sądzono. Zasadnicze znaczenie mają tu lasy strefy umiarkowanej, o których —jak się okazuje — ciągle za mało wiemy.

Międzynarodowe badania globalnych zmian klimatu

Zaobserwowanie wyraźnej tendencji do globalnych zmian w klimacie Ziemi oraz stwierdzenie niewątpliwego związku między tymi zmianami a zjawiskami biogeo-chemicznymi (w tym także powodowanymi przez człowieka) spowodowało wzrost zainteresowania badaczy teoretyków i praktyków tymi zagadnieniami. Powołano bardzo szeroko zakrojony międzynarodowy program badań (IGBP: International Geosphere-Biosphere Programme: A Study of Global Change). Na całym świecie prowadzi się obecnie bardzo intensywne prace terenowe oraz symulacje komputerowe, z których wyłania się coraz wyraźniejszy obraz biosfery jako zintegrowanego systemu biogeochemiczno-meteorologicznego; mamy już świado­mość tego, że nie rozumiemy wielu problemów, ale stawiane hipotezy są precyzyjne i nadają się do eksperymentalnego testowania.

Cykl azotu

Po węglu, tlenie i wodorze, azot jest pierwiastkiem w największej ilości obecnym w żywych organizmach. Jego pule w biosferze to przede wszystkim atmosfera, martwa materia organiczna w oceanach i na lądach oraz rozpuszczone w roztworze glebowym i wodzie morskiej mineralne związki azotu (ryć. 7.13).

Obecnie azotu prawie nie ma w skałach macierzystych, których wietrzenie daje początek glebom. Pierwotna pula azotu znajduje się w atmosferze, głównie w postaci bardzo stabilnego azotu cząsteczkowego N^. Azot gazowy, pochodzący z odgazowa-nia skorupy ziemskiej, stanowił też pierwotną pulę tego pierwiastka na powierzchni planety. Gazowy azot nadal uwalnia się z ekshalacji wulkanicznych, ale niewiele organizmów może z niego korzystać. Większość azotu krąży w związkach: NI-^ i NO^". W nieorganicznej puli pozostaje jednak bardzo mało azotu, ponieważ związki te charakteryzuje bardzo szybkie tempo rotacji.

Azot, będący składnikiem białka, stanowi dużą frakcję biomasy. Stosunek C/N w żywych organizmach lądowych może sięgać 160, a w martwej substancji organicznej gleby przeciętnie wynosi 15. Znaczenie azotu polega jednak nie tylko na tym, że jest strukturalnym elementem białka; jest to pierwiastek, który występuje w wielu związkach na różnych stopniach utlenienia, od —III (jak w NH^) do +V (Jak w NO^"). Organizmy żywe mogą wykorzystywać zmiany jego potencjału redoks. Rezultatem tej właśnie cechy azotu jest jego masywny cykl biogeochemiczny (ryć. 7.14).

W materii organicznej azot, podobnie jak węgiel i siarka, występuje na niskim stopniu utlenienia, przede wszystkim w grupie aminowej aminokwasów budujących białka. Podczas rozkładu materii organicznej zostaje uwolniony jako grupa amonowa NI-^, w procesie nazywanym amonifikacją. Ocenia się, że rocznie w biosferze w ten sposób przemieszcza się 30 x l O9 t azotu. Wolny amoniak nie jest wbudowywany w biomasę (dla wielu organizmów/ jest wręcz toksyczny), podlega natomiast nitryfikacji (czyli utlenieniu), w czym biorą udział liczne mikroorgani­zmy. W rezultacie powstaje azotan NO^". Proces ten bakterie chemoautotroficzne przeprowadzają w obecności tlenu. Rośliny i wiele mikroorganizmów w warunkach tlenowych potrafią pobierać azot w toku asymilacyjnej redukcji azotanów. W warunkach beztlenowych liczne mikroorganizmy dokonują dysymilacyjnej redukcji azotanów, inaczej — denitryfikacji. Azotan jest tu ostatecznym akceptorem elektronów; denitryfikacja jest procesem analogicznym do oddychania tlenem. W reakcji tej uwalniają się gazowe tlenki azotu i wolny azot. O ile amoniak i tlenki azotu mają w fazie gazowej stosunkowo krótki żywot i szybko wracają do podłoża, o tyle N^ dłużej pozostaje w atmosferze. Są jednak mechanizmy wiązania azotu cząsteczkowego: abiotyczne (głównie wyładowania atmosferyczne) i biotyczne: działalność bakterii azotowych, wolno żyjących i symbiotycznych. Oblicza się, że cały azot atmosferyczny zostałby związany dzięki energii wyładowań elektrycznych w ciągu 100 min lat; natomiast z udziałem bakterii wystarczyłoby pięciokrotnie mniej czasu. Jednak w obu przypadkach i tak zabrakłoby wolnego tlenu, zanim cały azot uległby związaniu. Tempo wiązania azotu atmosferycznego jest więc znaczne. Skoro ilość wolnego azotu w atmosferze pozostaje mniej więcej stała, oznacza to, że przez cały czas proces wiązania azotu jest równoważony uwalnianiem go podczas denitryfikacji. Biologiczne wiązanie wszystkich postaci azotu ocenia się na 0,2 x 1091 x rok"1; człowiek przechwytuje rocznie 0,04 x 109 t azotu atmosferycznego w fabrykach chemicznych. Przypatrzymy się nieco bliżej głównym ogniwom zamkniętego łańcucha przemian związków azotu w biosferze.

Amonifikacja to uwalnianie amoniaku lub jonów amonowych podczas rozkładu białka; składa się na nią szereg rozmaitych reakcji deaminacji enzymatycznej aminokwasów; końcowy produkt przemian białkowych wielu żywych organizmów, mocznik, rozkładany jest przez enzym ureazę do amoniaku i dwutlenku węgla. Amoniak rzadko występuje w stanie wolnym, jako gaz ulatniający się do atmosfery. Najczęściej jako jon amonowy dostaje się do roztworu glebowego lub wody morskiej. Dodatnio naładowana grupa amonowa ma duże powinowactwo do minerałów ilastych, adsorbuje na ich powierzchni i dlatego nie ulega szybkiemu wymyciu z gleby. Ocenia się, że w postaci związków amonowych około 15% azotu opuszcza pulę organiczną biosfery. Niektóre mikroorganizmy potrafią na powrót syntetyzować aminokwasy, wykorzystując jon amonowy, nawet przy bardzo małym stężeniu NI-^.

Nitryfikacja jest procesem aerobowym, w którym jon amonowy zostaje przez wyspecjalizowane bakterie utleniony do azotynu, a potem do azotanu. Przebiegać może tylko przy bardzo wysokim potencjale redoks. Produkt reakcji — azotan — jest najtrwalszym związkiem azotu i właśnie on stanowi większość aktywnej puli tego pierwiastka w glebie i w wodzie morskiej. Zapas ten ma kluczowe znaczenie dla biosfery, gdyż właśnie azotany, jako najlepiej przyswajalne i nietoksyczne, stanowią podstawowe źródło azotu dla roślin wyższych. Globalnie, azot atmosferyczny stanówki tylko około 2% tego pierwiastka corocznie asymilowa-nego przez rośliny, podczas gdy pozostałe 98% to zamknięty obieg azotu z wykorzystaniem puli azotanowej. Azotany są jednak bardzo łatwo rozpuszczalne i w odróżnieniu od .i^otu amonowego mają tendencję do ,,ucieczki" z ekosystemów lądowych — stąd ich znaczenie jako czynnika ograniczającego produkcję pierwotną.

Nitryfikacji dokonują obligatoryjne chemoautotrofy, pobierające węgiel w posta­ci CO^ i czerpiące energię z utleniania zredukownych związków azotu (Nitrosomo-łias, Nitrohacter i wiele innych). Nitrococcus i Nitrohacter utleniają także azotyny do azotanów. Kolonie bakterii nitryfikujących rosną powoli. Wynika to z niskiej wydajności energetycznej nitryfikacji, przy jednocześnie wysokich energetycznych kosztach uzyskania potencjału redoks, niezbędnego do zredukowania CO^.

Wszystkie czynniki, które ograniczają tempo metabolizmu drobnoustrojów glebowych (np. obniżenie temperatury, brak wody albo zatrucie zanieczyszczeniami przemysłowymi), prowadzą do spowolnienia obiegu azotu — a więc do niedoboru tego pierwiastka. Przy dużej podaży węgla, a małej azotu bakterie wykorzystują jako źródło energii węgiel, związków zaś azotu nie używają jako substratu metaboliczne­go, lecz tylko do budowy własnych białek. Stosunek ilości węgla do azotu (C/N) jest miarą szybkości dekompozycji. Z obserwacji wiadomo, że na przykład ściółka liściasta, o stosunku C/N równym około 25, ma bardzo szybkie tempo rozkładu, podczas gdy w ściółce złożonej głównie z igieł sosnowych, o stosunku C/N około 43, procesy metaboliczne mikroflory są spowolnione (p. rozdz. 6).

W l g gleby może być l O3-105 bakterii nitryfikujących, ale w warunkach dużego stężenia amoniaku dochodzi nawet do 10^ bakterii na gram. W^ niewielkim stopniu nitryfikację przeprowadzają również bakterie heterotroficzne.

Denitryfikacja polega na redukcji azotanów i azotynów. Denitryfikacji asymila-cyjnej dokonują bakterie, grzyby, a także wszystkie rośliny pobierające azot w postaci azotanowej i redukujące go do grupy aminowej (R-N1-L). Denitryfikację dysymila-cyjną przeprowadzają natomiast wyłącznie bakterie, redukując azotany i azotyny do N^ i/lub gazowych tlenków azotu (NO, N^O). Ten proces przebiega w warunkach beztlenowych, ale przeprowadzające go bakterie są zasadniczo aerobowe^ azotany służą im jako zastępczy akceptor elektronów, kiedy brak dostępu do tlenu cząsteczkowego. Ma ona wielkie znaczenie, ponieważ — po pierwsze — usuwa z podłoża azot do atmosfery, a po drugie — tlenki azotu są gazami cieplarnianymi i atakują ozon. Przede wszystkim jednak denitryfikacja zamyka cykl krążenia azotu w biosferze. Kontrolowa­ną denitryfikację bakteryjną stosuje się do usuwania azotanów ze ścieków.

W procesie denitryfikacji azotan jest ostatecznym akceptorem elektronów, czyli pełni taką samą funkcję Jak tlen w oddychaniu tlenowym, umożliwiając uwolnienie energii z innego, zredukowanego substratu. Proces ten jest mniej wydajny energetycznie niż oddychanie tlenem. Denitryfikacja jest katalizowana przez enzymy (reduktazy) zawierające żelazo i molibden, różne od reduktaz aktywnych przy asymilowaniu azotanów przez rośliny. Taką denitryfikację przeprowadzają liczne bakterie z rodzajów Bacillus, Spirillum, Moraxella oraz Thiohacillus de nit r if ič ans.

Tlenki azotu mogą być dalej redukowane do amoniaku przez wiele bakterii beztlenowych (Escherichia, Bacillus, Micrococcus, Vibrio, Clostridium i in.). Ten drugi etap nie uczestniczy w transporcie elektronów przez łańcuch oddechowy i odbywa się podczas fermentacji; amoniak zostaje wydalony do otoczenia. Mimo mniejszej wydajności energetycznej niż w przypadku oddychania tlenowego denitryfikacja występuje pospolicie wszędzie tam, gdzie brakuje tlenu (np. pod wodą — na terenach podmokłych, w głębi wód). Proces ten jest jednak hamowany przez niskie pH i skażenie metalami ciężkimi, zwłaszcza kadmem.

Ocenia się, że w skali globalnej około 10% puli węgla organicznego ulega utlenieniu poprzez denitryfikację. W ten sposób około 85% azotu opuszcza pulę organiczną w postaci gazowej (N2, NO^ resztę stanowi ulatniający się amoniak). Tempo denitryfikacji na lądach i obszarach podmokłych oceniane jest na 13 do 233 x l O61 N x rok"1, najczęściej podaje się liczbę 130 x l O61 N x rok~1; co najmniej połowę stanowi denitryfikacja przebiegająca na bagnach i mokradłach. Większość azotu uwalnia się jako N^. Rośliny rocznie asymilują 86 x l O81 z puli aktywnej azotu. Wiązanie N^. Energia wyładowań elektrycznych w atmosferze powoduje utlenienie 10-30 x 106 t N x rok"1 (według niektórych ocen nawet do 100 x l O6 t N x rok '), z czego na lądy przypada nie więcej niż 20 x l O61 N x rok ' netto (wskutek zamkniętego obiegu w atmosferze same opady mogą zawierać znacznie więcej związków azotu, niż pochodzi z wyładowań atmosferycznych). Człowiek chemicznie wiąże znacznie więcej azotu i wprowadza go do ekosystemów w postaci nawozów sztucznych lub zanieczyszczeń. Silniki samochodowe wiążą około 40-60 x 1061 N x rok"1; powstające przy tym tlenki azotu wkrótce wchodzą do obiegu na lądach (tab. 7.3).

Biotyczne wiązanie azotu dokonuje się za sprawą tylko niektórych Prokarya. Najwcześniej poznano anaerobową bakterię azotową Clostridium (Winogradski — lata 90. XIX w). W 1901 wyodrębniono A^otobacter. Jest charakterystyczne, że zdolność wiązania azotu atmosferycznego mają stosunkowo prymitywne, a w każ­dym razie — ewolucyjnie „stare" organizmy. Są to bakterie azotowe z rodzajów: A^otobacter, Clostridium, Rhodospirillium i sinice: Anabaena, Nostoc, Calothrix). Świadczy to o tym, że adaptacja do wiązania azotu atmosferycznego powstała stosunkowo dawno. Rośliny wyższe nie mają tej zdolności. Z wolnego azotu atmosferycznego mogą korzystać tylko za pośrednictwem symbiozy z bakteriami korzeniowymi (Rhisobium). Wolne bakterie azotowe w glebie (A^otobacter) dostarczają natomiast związków azotu przyswajalnych dla innych roślin. W wodzie podobną rolę odgrywają niektóre sinice. Głównym węzłem obiegu azotu jest gleba. Azot atmosferyczny wiązany jest do amoniaku (jonu amonowego), z nakładem energii. Bakterie i sinice mogą ten jon od razu wbudować w aminokwasy i następnie w białko, symbionty mogą część tej zdobyczy przekazać roślinie kooperującej.

Sinice — organizmy samożywne, aerobowe i wiążące azot — są pionierami w sukcesji pierwotnej, np. powulkanicznej, wszędzie tam, gdzie jest skrajnie mało pierwiastków odżywczych. Również w tundrze sinice w kooperacji z grzybami i porostami oraz niektóre rośliny wyższe kooperujące z mikroorganizmami (np. dębik — Dryas) umożliwiają rozwój ekosystemów dzięki dostarczaniu azotu (tab. 7.4).

W skali globalnej 85% wiązania azotu w biosferze jest dziełem bakterii. Reszty dokonują przemysł i samochody. Całkowita ilość związanego azotu to około 276 x 106 t N x rok"' (z czego 140 t na lądzie, 100 t w oceanie, a 36 t — to przemysł). Według różnych ocen lądowe wychwytywanie N^ waha się od 44 do 200 x 106 t x rok"'. Średnio na lądach związaniu ulega 10 kg N2xha~1, mniej więcej 2/3 za sprawą układów symbiotycznych, a 1/3 — bakterii wolnożyjących. Na lądzie największy udział mają uprawy roślin motylkowych, pola ryżowe, ekosystemy trawiaste i lasy (odpowiednio: 35, 4, 45 i 40 x 106 t N2xrok~1). Pewien gatunek tropikalnej koniczyny potrafi związać 900 kg N^xha"' xrok~1, ale średnio tempo to wynosi 100-300 kg N^ x ha~1 x rok"1). Wśród drzew do rekordzistów należy olcha (ten sam rząd wielkości) i grochodrzew.

Biorąc pod uwagę wielkość rocznej produkcji całej biosfery: około 60 x l O9 t C x rok~1, oraz to, że stosunek C/N w bieżąco produkowanej biomasie wynosi około 50 (w całym zapasie biomasy jest znacznie wyższy, dlatego że w jej skład wchodzi głównie celuloza nie zawierająca w ogóle azotu), można ocenić, że globalne zapotrzebowanie na azot na lądach sięga l,2 x l O9 t N^xrok"'. Około 12% tego zapotrzebowania pokrywane jest przez bakteryjne wiązanie azotu atmosferycznego, reszta to azot krążący lokalnie między glebą a roślinami.

W wodach głównymi pochłaniaczami azotu atmosferycznego są sinice, zarówno wolnożyjące, jak też symbiotyczne. Na polach ryżowych to właśnie sinice Anahaena azollae w symbiozie z paprocią wodną Apolla wiążą 30-50 kg N^ x ha"' x rok'' i stanowią naturalny nawóz. Również w porostach partnerem grzyba są sinice wiążące azot. Wolne bakterie (Az.otobacter, Clostridium) osiągają poziom o rząd wielkości mniejszy (3 kg x ha~1 x rok~1).

W oceanie wielkie znaczenie mają mikroskopijne sinice (<2 |^m); niedawno okazało się, że w gorących oceanach najwięcej azotu wychwytuje Trichodesmium — sinica wyjątkowo duża (0,5x3 mm): 110 kg N^xha^x rok~' (30 mg N2 x m"2 x doba~1), przy produkcji 165 mg C x m"'x doba"', osiągając bardzo niski stosunek C/N =5,5.

Wiązanie wolnego azotu jest bardzo kosztowne energetycznie: 18-24 cząsteczki ATP na zredukowanie jednej cząsteczki N2. Na tym właśnie polega obustronna korzyść z symbiozy: w celu uzyskania azotu roślina musi dostarczać do ryzosfery mnóstwo energii pochodzącej z fotosyntezy. Obecnie próbuje się zaprząc inżynierię genetyczną do wyprodukowania roślin wyższych, które same potrafiłyby wiązać wolny azot. Taki układ byłby najbardziej wydajny. Dobór naturalny nigdy jednak nie doprowadził do wyewoluowania takich roślin, co dobitnie świadczy o tym, że ewolucja nie jest procesem celowym.

Łączna ilość związanego azotu atmosferycznego w oceanach dochodzi do 50xl06t N2xrok~1. Więcej związków azotowych dostaje się do oceanów z rzekami i opadami atmosferycznymi (odpowiednio 36 i 50 x 106 t N2xrok~1). Jeśli eksport rzekami niewiele znaczy dla bilansu azotu na lądach, to dla jego bilansu w oceanie ma duże znaczenie. Większość puli azotu oceanicznego krąży w zamkniętym cyklu (producenci-destruenci), z pominięciem fazy gazowej. Stosunkowo niewiele azotu ucieka do osadów dennych, gdzie w warunkach beztlenowych trwa denitryfikacja.

Cykl siarki

Siarka należy do głównych pierwiastków biofilnych. Pierwiastek ten stanowi około 1% suchej masy ciała organizmów. W przyrodzie występuje w postaci złóż siarczków metali, jako siarka rodzima, jako siarczany rozpuszczone w wodach (w glebie) oraz jako dwutlenek siarki w atmosferze. W atmosferze występuje też siarkowodór pochodzenia biologicznego i z ekshalacji wulkanicznych. Obieg siarki pomiędzy tymi pulami (i samo powstanie tych pul) w znacznej mierze za­wdzięczamy działalności różnych wyspecjalizowanych bakterii. Podobnie jak węgiel i azot, także i siarka występuje w postaciach o różnym stopniu utlenienia, z których najważniejsze to H^—II), S° (0) i SO^2 (+VI). Tak jak węgiel i azot, siarka stanowi zarówno pierwiastek budulcowy, jak i substrat metaboliczny — donor lub akceptor elektronów (ryć. 7.15).

Pula siarki w żywej biomasie na lądach sięga 2,5-4,0 x l O91, a 3,5-6 x l O91 siarki zawiera martwa materia organiczna (ryć. 7.16). Największy zapas stanowią siarczany w wodzie morskiej — 1,4 x l O151. Średnie stężenie w wodzie morskiej wynosi 28 mM. W morzu łatwiej jest zatem o akceptor elektronów (utleniacz) w postaci siarczanów niż o tlen. Nic więc dziwnego, że, jak się ocenia, połowa węgla organicznego w morzu ulega mineralizacji anaerobowej z udziałem siarczanów jako utleniacza.

Rozkładająca się materia organiczna zawierająca siarkę uwalnia w końcu siarkowodór, często od razu wiązany w siarczki metali. Jest to reakcja redukcji (desulfuryzacja), odbywająca się z udziałem bakterii beztlenowych. Siarkowodór może następnie zostać utleniony do siarki rodzimej lub do siarczanu. Utlenianiem siarkowodoru (beztlenowe, z wykorzystaniem kwantów światła) zajmują się liczne gatunki bakterii purpurowych i zielonych (Chromatium, Chlorobium, Etothio-rhodospora). Są to autotrofy deponujące siarkę rodzimą (S°). Inne bakterie, tzw. bakterie tionowe albo tiobakterie (tlenowe), utleniają siarkowodór do siarczanu. Są to chemoautotrofy obligatoryjne, produkujące materię organiczną z CO^, takie jak Beggiatoa, Thiothrix, Thiovolum. Podobnie postępujący termofilny Sulfolohus należy do Archaea.

Nieliczne aeroby (np. Thiohaccilus denitrificans) jednocześnie z utlenianiem siarkowodoru dokonują denitryfikacji azotanów (które stanowią dla nich akceptor elektronów), a więc tu krzyżują się dwa ważne cykle biogeochemiczne. Thiohaccilus tiziooxidans produkuje w dużych ilościach kwas siarkowy (wytrzymując pH == 2, a nawet pH = 0).

Oprócz siarkowodoru z rozkładającej się materii organicznej na lądach i w morzach, a także z żywych roślin, wydobywają się związki organiczne siarki: siarczek karbonylu (COS), siarczek dwumetylowy ((CH^S); tzw. DMS), dwusiarczek węgla CS^, i in. Corocznie z lądu ulatnia się w postaci gazów biogenicznych około 20 x l O6 t siarki. Łącznie w całej biosferze powstaje 80-143 x l O6 t siarki w postaci biogenicznych lotnych związków (tab. 7.5).

Siarczany rozpuszczalne w wodzie stanowią główne źródła siarki dla roślin, które pobierają je z wody lub z gleby (ryć. 7.16). Po redukcji zużywają powstające grupy sulfhydrylowe (R-SH) do budowy białka (tzw. redukcja asymilacyjna). Zwierzęta potrafią przyswajać siarkę wyłącznie w postaci zredukowanej, w goto­wych związkach organicznych (aminokwasach).

Jak wspomniano wyżej, oddychanie beztlenowe z udziałem siarczanu jako akceptora elektronów odgrywa doniosłą rolę w oceanach. Również na lądzie (w glebach) taki proces może się odbywać w warunkach beztlenowych (np. na bagnach). Redukcją siarczanów (desulfuryzacją) zajmują się Desulfovibrio, Desulfomaculatum, Desulfomonas i inne beztlenowce. Bakterie te żyją w glebie albo w osadach dennych i utleniają związki organiczne (kwasy organiczne, alkohol etylowy, kwasy tłuszczowe) albo wodór. W osadach morskich może ich być bardzo dużo. Czarna barwa beztlenowych osadów pochodzi od produktu desulfuryzacji — biogenicznego pirytu. Na lądach procesy te uaktywniają się wtedy, gdy sezonowy przybór wód gruntowych odetnie dostęp powietrza do gleby, na mokradłach itd. W naturalnych warunkach występuje konkurencja o donor elektronów między reducentami siarczanu a metanogenami. Kiedy w środowisku jest mało siarczanów (a dużo zredukowanej materii organicznej), to metanogeny dominują.

Są też bakterie redukujące siarkę rodzimą do siarkowodoru (Desulfomonas acetoxidans), w symbiozie z zielonymi bakteriami fototroficznymi, które regenerują H^S z powrotem do S (kosztem energii światła).

Morze rozpyla mnóstwo aerozolu siarczanowego, który z wiatrem transpor­towany jest na lądy (4 x l O6 t S x rok"1). Niezależnie od tego morze emituje 38-40 x l O61 S x rok~1 w postaci biogenicznego, lotnego siarczku dwumetylowego (DMS). Stanowi to połowę biogenicznej siarki w fazie gazowej w atmosferze. Eksport siarki w tej postaci z morza na lądy może sięgać nawet 15 x l O61 x rok"' (ryć. 7.16). DMS szybko utlenia się do SOj". Na ląd trafia zatem łącznie około 20 x l O6 t S siarczanowej. Wraca ona potem do morza z rzekami — i to z nawiązką. Według obecnej wiedzy bilans siarki w oceanie jest dodatni, z nadmiarem rzędu l O8 t rocznie, co jednak jest niczym wobec aktualnego zapasu w oceanie, większego o 6 rzędów wielkości.

Siarczek karbonylu (COS) jest stosunkowo trwałym gazem, który powstaje w fotochemicznych reakcjach związków siarki ze związkami węgla rozpuszczonymi w wodzie morskiej. Dzięki temu jest najpospolitszym gazowym związkiem siarki w atmosferze (pula całkowita szacowana jest na 4,6 x l O6 t).

Niektóre złoża siarki rodzimej, a także charakterystyczne prekambryjskie pokłady żelaza i krzemionki, być może również mają pochodzenie organiczne. Minerały siarki pochodzenia nieorganicznego (np. wulkanicznego) można odróżnić od organicznych na podstawie proporcji izotopów stabilnych ^S i ^S (tego ostatniego jest przeciętnie ok. 4%). Cięższy izotop siarki jest dyskryminowany przez organizmy żywe i dlatego pokłady siarczków biogenicznych i biogeniczna siarka rodzima mają go przeciętnie mniej. Pozwala to odczytać historię udziału bakterii wykorzystujących siarczany jako utleniacz w ewolucji biosfery: kiedy bakterii tych było dużo, deponowały złoża siarczków (pirytu) zubożone w ciężką siarkę, podczas gdy jednocześnie osadzające się przez odparowanie wody morskiej siarczany (gipsy) niebiogeniczne miały tego izotopu nieco więcej. Taka sytuacja przeważała wyraźnie w kambrze i ordowiku, a potem na przełomie dewonu i karbonu. Odwrotnie było natomiast w karbonie i permie, kiedy dominowała produkcja na lądach, a nie w oceanie (ryć. 7.17). Proporcje izotopów siarki są tak charakterystyczne w różnych pokładach węgla kamiennego, że na ich podstawie można identyfikować źródła zanieczyszczeń przemysłowych.

W naturalnym obiegu siarki w biosferze SO^ odgrywał znikomą rolę (ryć. 7.16). Dopiero od czasu zanieczyszczenia środowiska dwutlenkiem siarki pochodzącym ze spalania paliw fosylnych związek ten zaczął mieć większe znaczenie. Obecnie obieg siarki jest niezrównoważony, ponieważ człowiek uruchamia rocznie 150 x 106 t S w postaci utlenionej: tlenków, siarczanów, zubożając jednocześnie pulę związków zredukowanych. Wobec całego zapasu siarki jest to ilość niewielka, ale w stosunku do pozostającej w obiegu — znacząca.

Aerozole związków siarki mają duże znaczenie w kształtowaniu klimatu. Aerozol jest zawiesiną cząstek stałych (obok wody i lodu) w7 atmosferze. Dopiero od niedawna wiadomo, jak wielką rolę odgrywają aerozole atmosferyczne w kształtowaniu klimatu. Erupcja wulkanu Pinatubo w 1991 wpompowała do stratosfery 20 megaton (20 x l O61) SO^. W ciągu miesiąca chmura ta rozprzestrzeniła się na cały świat. Dwutygodniowa emisja wulkaniczna dostarczyła ilości SO^ porównywalnej z całoroczną emisją tego gazu przez cały przemysł energetyczny USA. W tym samym czasie SO^ utleniał się i łączył z wodą, tworząc kwas siarkowy, którego cząsteczki w zawiesinie atmosferycznej bardzo silnie odbijają promieniowanie słoneczne. W efekcie spowodowało to globalne ochłodzenie średnio o 0,6°C w ciągu kilku lat! Dzięki prowadzonym na bieżąco skrupulatnym badaniom, z intensywnym wykorzystaniem technik satelitarnych, efekt ten udało się wykryć i zmierzyć.

Aerozol siarczanowy może pochodzić również z innych źródeł. Ostatnio przekonująco wykazano, że aerozole siarczanowe m.in. pochodzenia antropogenicz­nego, skądinąd bardzo niebezpieczne (kwaśne deszcze), mogą kompensować efekt cieplarniany, ponieważ zwiększają albedo atmosfery i w ten sposób zmniejszają sumaryczną ilość promieniowania zaabsorbowanego. Zjawisko to występuje szczególnie wyraźnie w uprzemysłowionych regionach półkuli północnej (ryć. 7.18). Kompensacja nie jest pełna. Zmniejszenie absorpcji promieniowania na skutek odbicia przez aerozole siarczanowe sięga 0,54 W x m 2 (w tym udział antropogenicznego SO^ wynosi 0,28 W x m~2). Tymczasem, zwiększenie absorpcji energii wskutek efektu cieplarnianego wynosi +2,1 W x m 2. Łączny efekt antropogeniczny jest więc dodatni i wynosi około + 1,8 W x m~2. Na dłuższą metę nie można jednak liczyć na zbawienny wpływ dwutlenku siarki dla stabilizacji klimatu. Problem polega na tym, że tworzenie kwasu siarkowego z SO^ przebiega z udziałem rodnika OH, tego samego, który unieszkodliwia gazy cieplarniane^ substraty te (związki siarki i związki węgla) konkurują więc ze sobą.

Cykl fosforu

Fosfor znajduje się stosunkowo daleko na liście pierwiastków najczęściej spotyka­nych we Wszechświecie. Jednak jego właściwości, a raczej właściwości jego niektórych związków (choćby ATP, kwasy nukleinowe) spowodowały, iż stał się jednym z najważniejszych składników żywej materii. Najczęściej to fosfor jest czynnikiem ograniczającym produktywność. Wydaje się, że właśnie jego brak powoduje obniżenie produktywności ekosystemów morskich. Z tego samego powodu dodanie nawet niewielkiej ilości tego pierwiastka do wód śródlądowych powoduje natychmiast zakwit glonów (eutrofizację).

Obieg fosforu zalicza się do tzw. typu sedymentacyjnego, gdyż w ogóle nie ma fazy gazowej w cyklu biogeochemicznym (jest to wyjątek wśród najważniejszych biogenów). Pierwiastek ten nagromadzony jest przede wszystkim w minerałach skal i w osadach morskich. Występuje zawsze na tym samym stopniu utlenienia, zarówno w organizmach żywych jak w minerałach, jako fosforan (P043 ). Głównym jego źródłem są lądowe apatyty (fosforany wapnia, żelaza) i fluoroapatyty. Na lądach może być go pozornie dużo (np. do l g P na l kg gleby), ale tylko niewielka frakcja jest rozpuszczalna, a zatem dostępna dla roślin. W wodach jest w ogóle bardzo mało fosforu (np. 0,01 mg P x 1~1). Tylko „kwaśne" fosforany (np. NaF^PC^) są łatwo rozpuszczalne; pirofosforany łatwo hydrolizują, natomiast z jonami wapnia i magnezu — przy odczynie obojętnym albo zasadowym, a z żelazem i glinem przy odczynie obojętnym lub kwaśnym — fosfor wytrąca się w postaci kompleksowych związków nierozpuszczalnych w wodzie. Fosforan żelaza trójwartościowego jest zupełnie nierozpuszczalny, natomiast w obecności siarkowodoru żelazo może być odebrane i część fosforanu się rozpuszcza. Wiele bakterii uruchamia fosfor w warunkach beztlenowych, redukując Fe^ do Fe2^. Ograniczona dostępność fosforu polega także na tym, że nawet dobrze rozpusz­czalne postacie tego pierwiastka mają niską stałą dyfuzji. Dla roślin jednym z remediów okazuje się symbioza z grzybami (mikoryza), która ułatwia transport fosforu w strefie korzeniowej.

W ekosystemach lądowych, zwłaszcza jednak w ekosystemach oceanicznych, większość puli fosforu krąży w dość szczelnie zamkniętym obiegu, między żywymi organizmami roślin, zwierząt, martwą materią ich ciał i pulą nieorganicz­nych fosforanów (ryć. 7.19). Znacznie intensywniej przebiega ten proces w morzach, gdzie plankton roślinny wykazuje wielkie tempo produktywności (globalnie wiązane — i uwalniane —jest ok. 10^ t fosforu rocznie). Mniejsze tempo obiegu fosforu (ok. 18-24 x l O6 t rocznie) wykazują rośliny lądowe, mimo że stan ich biomasy o rząd wielkości przekracza stan biomasy w morzach. Pewna część puli fosforu ucieka jednak z lądów do morza. Rzeki wynoszą 21 x l O6 t Pxrok~1, prawie wszystko w postaci zawiesiny (a nie roztworu). Ludzka działalność rolnicza przyspieszyła jego eksport ponad dwukrotnie. Naturalne procesy wietrzenia skał nie są wystarczającym źródłem na pokrycie niedoboru fosforu. Człowiek wpływa na bilans tego pierwiastka, wydobywając odpowiednie minerały, przerabiając na nawozy sztuczne i dostarczając ilość nawozów fosforowych dorównującą natural­nemu dopływowi. Jednakże, obecnie nie zanosi się na wyrównanie strat, następuje stałe deponowanie fosforu w osadach głębinowych.

W obiegu fosforu nie ma powrotu tego pierwiastka z mórz na lądy, jedynie połów ryb morskich i eksploatacja guana przyczyniają się w niewielkim stopniu do przeniesienia pewnej ilości tego pierwiastka z powrotem na ląd i włączenia do obiegu.

Żelazo

Żelazo jest pospolitym pierwiastkiem w litosferze, ale jego ilościowy udział w obiegu biogeochemicznym wydaje się znikomy; pierwiastek ten wchodzi jednak w skład ważnych enzymów, jego zdolność do przyjmowania i oddawania elektronów (zmiany potencjału redoks) wykorzystują niektóre bakterie. W ekosystemach lądowych żelazo nie jest czynnikiem ograniczającym i trudno mówić o jego krążeniu w zamkniętym cyklu.

Niedawno wysunięto przypuszczenie, że żelazo może być pierwiastkiem ograniczającym produkcję pierwotną w oceanach. Wody oceaniczne w rejonie równikowego Pacyfiku zawierają stosunkowo dużo pierwiastków biofilnych (w postaci azotanów i fosforanów), ale produktywność jest bardzo mała. Zagadka jest dlatego interesująca, że — zdaniem niektórych — w tych rejonach globu w dawnych czasach wysoka produkcja pierwotna mogła związać tyle CO^, iż efekt cieplarniany zelżał tak, że doszło do zlodowaceń. Gdyby ograniczenie produkcji polegało na niedoborze żelaza, pierwiastek ten okazałby się ważnym elementem biogeochemicznym, wywierającym nawet wpływ na klimat globalny. Badania są trudne, gdyż chodzi tu o bardzo małe, nanomolowe stężenie związków żelaza. W listopadzie 1993, 500 km na południe od wysp Galapagos wykonano eksperyment, użyźniając związkami żelaza obszar oceanu o wymiarach 8x8 km. Stężenie Fe zwiększono z 0,05 do 4 nM, jednocześnie zabarwiając użyźnioną wodę nieaktywną chemicznie substancją. Dzięki temu zauważono, że woda się trochę mieszała, stężenie Fe spadło do 0,2 nM, ale w ciągu doby produkcja planktonu wzrosła, osiągając wartość maksymalną (podwojenie tempa fotosyntezy) po 2-3 dniach. Efekt był jednak znacznie słabszy, niż się spodziewano na podstawie badań laboratoryjnych. Samo przeprowadzenie eksperymentu na otwartym oceanie uznano za duże osiągnięcie, ale problem nie został do końca rozstrzygnięty.

Literatura uzupełniająca

Andel van T.H., 1997: Nowe spojrzenie na starą planetę. PWN, Warszawa, 304 s.

Bazaz F.A., Fajer E.D., 1992: Rośliny w świecie bogatym h' dwutlenek wę^la. Świat Nauki, 3: 18--25.

Charlson R.J., Wigley T.M.L., 1994: Aerozole siarczanowe a zmiany klimatu. Świat Nauki 4: 30" 37.

Collier B.D., Cox G.W., Johnson A.W., Miller Ph.C., 1978: Ekologia dynamiczna. PWRiL, Warszawa.

Rozclz. X (s. 410-469).

Horgan J., 1992: Wybuch wulkaniczny. Świat Nauki, 5: 12-13.

Ibrahim A.H. Ismail, 1994: Ciepło, coraz cieplej''? Wiedza i Życie, 2: 40-43.

Jones P.D.. Wigley T.M.L. 1991: Klimat się ocieplał Świat Nauki, 7: 42-50.

Leutwyler K., 1994: Glol~>alne ocieplenie już nie^rozne^. Świat Nauki 4: 13.

O^Neil P., 1997: Cne/nią środowiskowa. PWN, Warszawa.

Powell C.S., 1994: Zimny prysznic. Kontrowersje wokół związku CO, z klimatem Ziemi. Świat Nauki 5: 10-11.

Sehónwiese Ch.-D., 1997. Klimat i człowiek. Prószyński i Ska, Warszawa. 185 s.

Ekosystem

Warunki życia w oceanie i na lądzie

Ocean był zapewne kolebką życia na Ziemi. Ogromna masa wody, dzięki szczególnym właściwościom tej substancji, tworzy środowisko bardzo stabilne pod względem temperatury i składu chemicznego. Początkowe etapy rozwoju życia na Ziemi odbywały się prawdopodobnie blisko dna oceanicznego, w warunkach beztlenowych, przy nadmiarze substancji organicznej pochodzenia abiotycznego lub powstającej w wyniku chemosyntezy. Wraz z pojawieniem się fotosyntezy organizmy samożywne skoncentrowały się w pobliżu powierzchni wód. Wskutek pochłaniania światła słonecznego przez wodę tylko powierzchniowe warstwy oceanu mogą być zasiedlone przez organizmy fotosyntetyzujące. W7 wąskim pasie przybrzeżnych płycizn i na rafach koralowych mogą to być organizmy osiadłe. Ogromna większość oceanów to otwarte przestrzenie, poddane działaniu wiatrów, a przez to silnie pofalowane, gdzie optymalną formą życiową są mikroskopijne organizmy, unoszące się biernie w toni wodnej (plankton). Organizmy cudzożywne: plankton zwierzęcy, bakterie oraz grzyby rozkładające (aerobowo) materię organiczną zasiedliły warstwę przypowierzchniową jednocześnie z fotoautotrofami. Heterotrofy i chemoautotrofy mogą jednak w dalszym ciągu bytować na pokrytym detrytusem dnie oceanu, w ciemnościach i w warunkach beztlenowych. Ich rozwój bywa ograniczany przez brak dopływu materii organicznej, lub też — jeżeli substrat organiczny jest w nadmiarze — przez dostarczenie akceptora elektronów (utleniacza).

Gazy wschodzące w skład atmosfery ziemskiej łatwo rozpuszczają się w wodach oceanu, a po rozpuszczeniu łatwo dyfundują. Dlatego — zwłaszcza blisko powierzchni — obecnie nie brakuje ani tlenu, ani dwutlenku węgla. Jednak ciśnienie parcjalne tlenu w wodzie jest wielokrotnie mniejsze niż w powietrzu. Skutkiem tego tempo pobierania tlenu przez organizmy oddychające aerobowo może być w wodzie mocno ograniczone. Dotyczy to zwłaszcza wód ciepłych (rozpuszczalność gazów maleje ze wzrostem temperatury) i silnie zasolonych (rozpuszczalność gazów maleje ze wzrostem zasolenia).

Woda morska zawiera mniej więcej stałe stężenie jonów lekkich pierwiastków (C1~, Na^, K^ Ca^, Mg^, S0^~~). Czynnikiem ograniczającym rozwój organiz­mów samczy wnych w strefie, gdzie nie brakuje światła, jest jednak brak fosforu, przyswajalnych postaci azotu i — być może — żelaza. Organizmy żywe poradziły sobie z problemem azotu: sinice morskie mają zdolność wiązania azotu atmosferycz­nego, udostępniając go w ten sposób również innym organizmom planktonowym. Biorąc pod uwagę to, że sinice są organizmami starożytnymi, można domniemywać, że adaptacja ta musiała powstać stosunkowo wcześnie w historii biosfery.

Homogenność środowiska oceanicznego jest znaczna, zaburzają ją dwa główne czynniki: głębokość i prądy morskie. Jeden i drugi czynnik oddziałuje poprzez zróżnicowany dostęp fotoautotrofów do ograniczających pierwiastków odżywczych. Zróżnicowanie „krajobrazów ekologicznych" w oceanie zależy głównie od czynników troficznych, w znacznie mniejszym stopniu od strefowości klimatycznej, wyznaczonej przez czynniki astronomiczne.

Kontrastuje to z sytuacją na lądach. Ląd —jako potencjalne środowisko życia — to podłoże mineralne stykające się bezpośrednio z atmosferą gazową i wy­stawione na znacznie szerszy zakres falowy promieniowania słonecznego niż środowisko wodne. Z powodu dodatniego bilansu parowania wód z oceanu lądy zalewane są regularnie wodą, pozbawioną rozpuszczonych substancji mineralnych, ale mogącą zawierać rozpuszczone gazy (przede wszystkim dwutlenek węgla, a także tlenki azotu lub siarki). Powoduje to ustawiczne wietrzenie skał: rozpuszczanie związków mineralnych i mechaniczne rozdrabnianie powierzchni skały macierzystej. Dopóki na lądach brak było życia, erozja była intensywna, większość wód deszczowych spływała szybko do oceanów, wynosząc ogromne ładunki rozpuszczonych lub rozdrobnionych mechanicznie minerałów.

Środowiska lądowe oferują organizmom względnie łatwy dostęp do światła słonecznego (ograniczany jedynie przez konkurencję między autotrofami), stosunkowo łatwy dostęp do pierwiastków odżywczych stale wypłukiwanych z podłoża mineralne­go oraz wysokie ciśnienie parcjalne tlenu. Ten ostatni czynnik, korzystny dla organizmów oddychających tlenem, jednocześnie ogranicza możliwości bytowania beztlenowcom; w środowiskach lądowych mogą one występować tylko marginalnie.

Dla zasiedlających lądy organizmów żywych głównym problemem było zatrzymanie wody. Zasiedlenie lądów było możliwe dopiero po uzyskaniu odporności na wysychanie i wyewoluowaniu sposobów pobierania i magazynowania wody. Dopiero po tym, jak na lądach zaczęło się rozwijać życie, możliwe było powstanie gleby, a następnie warstwy roślinności — oba te elementy umożliwiły zatrzymanie w środowiskach lądowych znacznej ilości wilgoci.

Pierwiastkiem stale znajdującym się w niedoborze na lądach jest azot, który prawie nie występuje w skałach skorupy ziemskiej. Kolonizacji lądów dokonały więc organizmy zdolne do wiązania azotu atmosferycznego (tendencja ta widoczna jest i dzisiaj, gdy następuje kolonizacja nagle udostępnionych środowisk lądowych, np. skał wulkanicznych lub terenów odsłoniętych przez lodowiec). Wydaje się, że wstępnym warunkiem do kolonizacji lądów przez rośliny była ich symbioza z grzybami (jak u porostów), gdyż dopiero taki tandem miał zdolność zarówno do fotosyntezy, jak i do pobierania wszystkich potrzebnych substancji odżywczych i wody z podłoża mineralnego i z powietrza.

Lądowe autotrofy musiały zatem posiąść wiele cech budowy, które umożliwiły kolonizację lądów: zdolność do pobierania i magazynowania wody, odporność na wysychanie, umiejętność pobierania substancji mineralnych z podłoża, wreszcie optymalne wykorzystanie dostępnego światła, w warunkach konkurencji między autotrofami. Tendencje te objawiają się tym, że rośliny lądowe ogromną część zdobytych zasobów przeznaczają na urządzenia mechaniczne; fotoautotrofy morskie mogły ograniczyć swoją budowę do aparatu fotosy ntety żującego, a większość zdobytych zasobów przeznaczyć na wytworzenie kopii swojego genotypu. Obser­wując bogactwo form życia i ogromną przewagę biomasy organizmów na lądach, można by sądzić, że środowisko lądowe okazało się korzystniejsze. Jednak równie dobrze można powiedzieć, że warunki życia na lądach okazały się trudniejsze, zmuszając rośliny do „trwonienia" zasobów na różne pomocnicze organy. Jednak takie stawianie sprawy nie ma sensu: organizmy morskie i lądowe realizują odmienne strategie, których wydajność można porównywać tylko w kategoriach skuteczności przeżycia i reprodukcji poszczególnych form. Obie są równie dobre, skoro obie trwają przez miliony pokoleń. To, że rośliny lądowe produkują przy okazji więcej biomasy niż rośliny morskie, nie ma istotnego znaczenia. Można jedynie powiedzieć, że dla pewnej grupy roślin w zamierzchłej przeszłości korzystniejsze okazały się inwestycje umożliwiające życie w trudnych warunkach siedliskowych na lądach, niż konkurowanie o ograniczone zasoby w skądinąd przyjaznym środowisku wodnym. To właśnie doprowadziło do opanowania lądów, począwszy od środowisk najłatwiejszych do inwazji (wilgotne obszary o ciepłym

klimacie), a skończywszy na najtrudniejszych (np. gorące i zimne pustynie). ^

Środowisko lądowe jest nieporównanie bardziej zmienne (w czasie i w prze­strzeni) niż oceany. Urozmaicone ukształtowanie terenu powoduje wielką zmienność bilansu napromieniowania i wilgotności, a co za tym idzie — wielką różnorodność mikroklimatu. Ponadto, na lądach znacznie silniej niż w oceanie zaznacza się wpływ klimatu wynikający z czynników astronomicznych. Środowiska są więc zróżnicowane i układają się strefowo, w zależności od warunków rozwijają się charakterystyczne typy roślinności. Te wielkie płaty biosfery nazwano biomami.

Biomy Ziemi

Zróżnicowanie biosfery

Warunki klimatyczne: temperatura i opady, a także rodzaj podłoża mineralnego stanowią kombinację czynników determinujących obraz życia w danym fragmencie biosfery. Od klimatu i podłoża zależy sposób tworzenia się gleby. Od tych samych czynników zależy bilans produkcji i dekompozycji.

Powstawanie gleby i rozwój szaty roślinnej są wzajemnie uzależnione, oba te procesy zależą też od klimatu i podłoża mineralnego. Tylko ten ostatni czynnik można uznać za niezależny od pozostałych, lecz jego wpływ na kształtowanie się biomów jest znacznie mniejszy niż wpływ klimatu. Rozmieszczenie biomów dość dokładnie odpowiada rozmieszczeniu stref klimatycznych —jest to układ równoleżnikowy, zaburzony przez nie należące do tego porządku ukształtowanie pasm górskich (ryć. 8.1).

Podział na biomyjest dość arbitralny, a granice między biomami bywają nieostre, tak jak nieostre są przejścia między strefami klimatycznymi. Jednak zmienność warunków na lądach nie jest zupełnie ciągła — można wśród niej wyróżnić wielkie, dość jednorodne płaty. Pierwotnie pojęcie biomu odnoszono do charakterystycznego typu roślinności. Jednak warunki środowiskowe dotyczą w jednakowym stopniu wszystkich organizmów: roślin, zwierząt i drobnoustrojów. Biomem można więc nazwać fragment biosfery odznaczający się typowymi warunkami środowisko­wymi, determinującymi tempo produkcji i dekompozycji — czyli bilans materii organicznej, a w konsekwencji — rozwój charakterystycznych gleb i roślinności. Najbardziej typowe biomy odznaczają się charakterystycznym krajobrazem. Podobne biomy rozwijają się w podobnym klimacie na różnych kontynentach. Spotykane tam zbiorowiska roślinne i zespoły zwierząt mogą się bardzo różnić pod względem taksonomicznej przynależności gatunków, natomiast funkcjonalne przystosowania organizmów^ w ramach poszczególnych biomów bywają bardzo podobne. Zwierzęta i rośliny tego samego biomu wykazują nieraz uderzające konwergencje w adaptac­jach, mimo braku pokrewieństwa filogenetycznego.

Pojęcie biomu różni się więc zasadniczo od pojęcia krainy biogeograficznej: w tym ostatnim przypadku chodzi bowiem o rejon zasiedlony przez rośliny i zwierzęta o wspólnej historii, często o wspólnej filogenezie. Podział świata na biomy nie pokrywa się z podziałem na krainy biogeograficzne.

Gleba

Tworzenie się gleby jest procesem o decydującym znaczeniu dla rozwoju życia na lądach. Rozpoczyna go wietrzenie skały macierzystej, tj. rozdrabnianie i przemiany chemiczne minerałowa w tym przechodzenie niektórych związków do roztworów wodnych. Większość obszarów lądowych przeszła ten etap bardzo dawno; obecnie takie inicjalne stadia obserwuje się głównie tam, gdzie nagą skałę odsłania ustępujący lodowiec albo powstaje ona z lawy i popiołów wulkanicznych; bardzo podobne procesy występują tam, gdzie człowiek porzuca swoje betonowe i asfaltowe konstrukcje. Równolegle z erozją skał następuje kolonizacja terenu przez organizmy żywe, najpierw te, które mogą się utrzymać pomimo braku gleby (bakterie samczy wne, glony, porosty), a kiedy nagromadzi się już nieco martwej materii organicznej i destruentów, mogą się osiedlić rośliny naczyniowe. Teren pokrywa coraz grubsza warstwa gleby, czyli mieszaniny okruchów mineralnych, martwej substancji organicznej i zespołu organizmów żywych — przede wszystkim bakterii i grzybów7. Wyjątkowo gleba może się tworzyć bez cząstek mineralnych (torf). Martwej materii organicznej dostarczają do gleby przede wszystkim obumierające fragmenty korzeni roślin. Tylko w lasach głównym źródłem próchnicy jest ściółka — złożona głównie z warstwy opadłych liści. W klimacie umiarkowanym przeciętnie na objętość gleby składa się 45% cząstek mineralnych, 5% próchnicy, 30% wody i 20% powietrza. Niezależnie od warunków klimatycznych po pewnym czasie stabilizuje się zarówno skład chemiczny, jak i biotyczny gleby, która może też ulec charakterystycznej dla danego biomu stratyfikacji. W niskiej temperaturze i wilgot­ności proces tworzenia gleby trwa bardzo długo. W Arktyce lub na pustyniach bardzo cienka jej warstwa narasta przez tysiące lat. W ciepłym, wilgotnym klimacie i na podłożu bogatym w łatwo rozpuszczalne substancje mineralne gleba może powstawać bardzo szybko, na przykład po wybuchach wulkanów półmetrowa warstwa gleby powstaje w ciągu kilkunastu lub kilkudziesięciu lat.

Ze względu na rozmaitość czynników biorących udział w procesie powstawania gleby można wyróżnić wiele jej typów i odmian. Samo ich sklasyfikowanie nastręcza trudności (równolegle stosuje się kilka systemów klasyfikacji, opartych na różnych kryteriach i wywodzących się z różnych tradycji narodowych). Z konieczno­ści całe to obszerne i ważne zagadnienie musimy tu pominąć, gorąco zachęcając czytelników zainteresowanych ekologią do zapoznania się z jednym z licznych podręczników i zapisania się na jeden z uniwersyteckich kursów gleboznawstwa. Omówimy tylko kilka bardzo typowych procesów glebotwórczych, w związku z rozwojem najważniejszych biomów: powstawanie gleb leśnych — bielić, typowych dla północnych lasów iglastych i gleb brunatnych lasów liściastych umiarkowanej strefy klimatycznej, lateryzację — w wilgotnej i gorącej strefie równikowej, powstawanie czarnoziemów w suchych obszarach pokrytych roślinnoś­cią trawiastą i gleifikację w wilgotnych terenach podbiegunowych (ryć. 8.2).

Gleby bielicowe powstają na średniej i dużej szerokości geograficznej oraz w górach, w chłodnym klimacie i przy obfitych opadach, z silnie zaznaczoną sezonowością. W takich warunkach tempo produkcji biomasy roślinnej może być dosyć szybkie, ale tempo rozwoju mikroorganizmów jest ograniczone. Rozkład ściółki w lasach iglastych jest powolny, a produkty jej rozkładu mają wyraźnie kwaśny odczyn. Dochodzi do akumulacji próchnicy w postaci wyraźnej warstwy (tzw. próchnica nadkładowa typu mor). Woda opadowa wypłukuje kwasy humusowe z próchnicy i wsiąka wraz z nimi w głąb podłoża. Kwaśny odczyn roztworu powoduje, że liczne kationy (Ca^, K^, Mg^, Na^ ulegają wypłukaniu, pozostaje tylko odbarwiona (biała) warstwa eluwialna, złożona z krzemionki. Nieco głębiej może nastąpić wytrącenie związków glinu i żelaza (głównie tlenków i wodorotlenków), co przejawia się jako wyraźnie zabarwiona na żółto, rdzawo lub brązowo warstwa iluwialna (ryć. 8.3A). Gleby bielicowe są kwaśne i ubogie w pierwiastki odżywcze, co dobrze znoszą drzewa iglaste. Różne odmiany gleb bielicowych występują w Polsce, typowo rozwinięte bielice zajmują ogromne obszary tajgi (ryć. 8.2).

W lasach liściastych, w klimacie umiarkowanym i dość wilgotnym, na bogatszym w składniki odżywcze podłożu, powstają gleby brunatne. Są to gleby typowe w naszej szerokości geograficznej (ryć. 8.2). Swój kolor zawdzięczają dużej ilości związków żelaza i glinu, połączonych w nierozpuszczalne kompleksy z kwasami humusowymi. Przy stosunkowo szybkich procesach dekompozycji próchnica (tzw. muli) nie tworzy wyraźnej, odrębnej warstwy nadkładowej pierwiastki odżywcze nie ulegają wypłukaniu. Gleby brunatne nie mają wyraźnego uwarstwienia dzięki licznym bezkręgowcom, które ciągle mieszają glebę i ściółkę (ryć. 8.3B).

Lateryzacja to proces zachodzący w gorących i wilgotnych rejonach między zwrotnikami. Wskutek błyskawicznego rozkładu materii organicznej próchnica wcale się nie akumuluje. Obfite i ciepłe opady wypłukują z podłoża nie tylko lekkie kationy, ale nawet krzemionkę (ryć. 8.3C). Przy braku kwasów humusowych wytrącają się natomiast czerwone tlenki glinu i żelaza, czasem w postaci twardych jak cegła laterytów. Gleby laterytowe są skrajnie ubogie, cały zapas pierwiastków odżywczych krąży w puli organicznej. Gleby należące do tej grupy występują na wielkich obszarach wokół równika (ryć. 8.2), stanowią one prawie połowę wszystkich gleb Afryki.

W klimacie umiarkowanym, ale przy niezbyt dużych opadach i silnej sezonowości, pod trawiastą roślinnością stepów powstaje czarnoziem, gleba o bardzo dużej zawartości materii organicznej (do 20^). W ciągu krótkiego, ciepłego lata trwa intensywna produkcja, przy czym znaczna jej część to produkcja głębokich systemów korzeniowych. Na powierzchni jest zbyt sucho, aby mógł nastąpić rozkład materii organicznej. Podziemne procesy dekompozycji nie równoważą produkcji i dlatego nagromadza się gruba warstwa próchnicy (ryć. 8.3D). Czarnoziemy zajmują duże obszary stepów7 Azji i amerykańskiej prerii (ryć. 8.2).

W chłodnych rejonach podbiegunowych utrzymuje się duża wilgotność (mimo małych opadów); procesy dekompozycji są powolne i w glebie akumuluje się dużo substancji organicznej. Tworzą się torfowiska, a w rejonach, gdzie występuje wieczna zmarzlina, wszystkie procesy glebowe zachodzą w stosunkowo cienkiej warstwie powierzchniowej, bardzo bogatej w substancje organiczne i mocno zakwaszonej. Głębsze warstwy, odcięte od powietrza przez stagnującą wodę, nabierają ciemnej, niebieskawej lub czarnej barwy, charakterystycznej dla zredu­kowanych związków żelaza (ryć. 8.3E). Taki stan gleby nazywamy oglejeniem, a gleby glejowe są typowe dla tundry (ryć. 8.2).

Biosfera, biom, ekosystem

Różni autorzy wyodrębniają więcej lub mniej biomów. dodając do tego mnóstwo odmian i jednostek pośrednich. Podręczniki biogeografii i niektóre podręczniki ekologii zamieszczają ich drobiazgowe opisy. Tematyczne atlasy świata zwykłe zawierają jedną lub kilka map biomów — czasem pod tytułem „Roślinność". Skrótową charakterystykę kilku najważniejszych i największych typów biomów zestawiono w ramce 8.1.

W obrębie każdego biomu dokonuje się produkcja i dekompozycja materii organicznej w specyficzny dla niego sposób. Każdy z tych wielkich obszarów jest jednak mniej lub bardziej wewnętrznie zróżnicowany: składa się na niego mozaika terenów o nieco innym ukształtowaniu i sposobie rozwoju życia, mimo że zasadnicze warunki są podobne.

Funkcje produkcji i dekompozycji mogą się zmieścić w stosunkowo niewielkiej przestrzeni, ale może być i tak, że do zamknięcia cyklu potrzebny jest dość duży fragment biosfery. Cykle produkcji i dekompozycji realizowane przez jednokomórkowe glony i bakterie mogą się zamykać w objętości kilku nanolitrów wody morskiej. Na sawannie, gdzie pokaźny udział w użytkowaniu biomasy mają duże ssaki (antylopy, żyrafy, słonie), minimalny obszar, na którym choćby potencjalnie może dojść do zbilansowania produkcji i dekompozycji, należy mierzyć dziesiątkami kilometrów kwadratowych.

Poszczególne elementy biorące udział w obiegu materii również zachowują się rozmaicie, zależnie od przyjętej skali przestrzennej. Na lądach pierwiastki odżywcze krążą w stosunkowo niewielkiej przestrzeni. Atom fosforu czy magnezu raz włączony do obiegu może krążyć między drzewem, owadami roślinożernymi w jego koronie, mikroorganizmami rozkładającymi kał tych owadów i znów wnika przez korzenie do drzewa, przez tysiące lat, dziesiątki pokoleń drzew, nie opuszczając obszaru kilkudziesięciu metrów kwadratowych. Tymczasem biorący udział w tym samym procesie atom węgla lub tlenu zapewne opuści to miejsce już po jednorazowym przejściu i, być może, w ciągu paru dni znajdzie się na drugim końcu świata. Na przebieg fizjologicznej reakcji pobierania fosforu przez włośniki korzeni pływa jego lokalne stężenie w roztworze glebowym; natomiast tempo asymilacji CO^ przez liście tej samej rośliny zależy od ciśnienia parcjalnego tego gazu w atmosferze, czyli od zjawisk przebiegających jednocześnie na całej planecie. Obieg węgla, tlenu, wodoru, a częściowo także azotu i siarki ma charakter globalny.

Podtrzymanie procesu życia na Ziemi wymaga utrzymania zamkniętego obiegu pierwiastków, to znaczy zbilansowania (średnio) procesów produkcji i dekom­pozycji. Pełne zbilansowanie możliwe jest tylko w skali całej biosfery i w ciągu długiego czasu. Układ, który realizuje proces produkcji i dekompozycji, wykorzystując do tego energię i podtrzymując cykl obiegu pierwiastków, nazywamy ekosystemem. Nie znamy żadnych innych naturalnych układów, które by miały takie właściwości, oprócz tych, w których skład wchodzą żywe organizmy. Cała biosfera jest więc ekosystemem. Ale, jak powiedziano wyżej, proces produkcji i dekompozycji może (chociaż nie musi) się domykać (choćby częściowo) na mniejszym obszarze. Biomy biosfery składają się z mniejszych jednostek, wewnątrz których krąży materia, a tylko niewielka jej część przepływa na wskroś. Las, jezioro, torfowisko — są ekosystemami.

Najprostszy możliwy do pomyślenia ekosystem składałby się zatem z dwóch tylko elementów: producenta—np. bakterii autotroficznej, i destruenta, bakterii heterotro-ficznej. Można by sobie doskonale wyobrazić życie na Ziemi w postaci jednorodnego, szarozielonego kożucha mat bakteryjnych. Wiemy jednak, że życie wygląda inaczej, przejawia niesamowitą różnorodność form; procesy produkcji są w każdym miejscu realizowane przez dziesiątki gatunków autotrofów, a proces dekompozycji rozłożony jest na etapy i dokonują go w każdym ekosystemie setki lub tysiące form żywych. Dlaczego tak jest? Skąd bierze się ta różnorodność? Czy taka rozmaitość jest niezbędnym warunkiem podtrzymania życia na Ziemi, czy odwrotnie: jest nieuchron­nym skutkiem tego, że życie na Ziemi trwa nieprzerwanie od 3,8 mld lat?

Są to zasadnicze pytania, na które ekologia usiłuje znaleźć odpowiedź. W sposobie traktowania tego problemu rysują się wyraźnie dwa podejścia. Pierwsze skupia się na zjawiskach fizykochemicznych i termodynamicznych, obserwuje, w jaki sposób poprzez poszczególne fragmenty biosfery (lub jej całość) przepływa energia i krąży materia, docieka, co ogranicza tempo procesów, z jakich etapów się składają i w jakich warunkach mogą one utrzymać równowagę. Poszczególne organizmy widziane są jak chemiczne cząsteczki biorące udział w złożonych reakcjach redoks. Drugie podejście dostrzega unikatowość po szczególnych organizmów, koncentruje się na wyjaśnianiu, skąd bierze się różnorodność, nie zajmuje się termodynamiką i procesami redoks, lecz mechaniz­mami doboru naturalnego i wynikającym z nich procesem ewolucji.

Nie są to oczywiście podejścia alternatywne, lecz komplementarne. Zajmując się wyjaśnianiem fenomenu życia na Ziemi, obserwują te same realnie istniejące obiekty: zbiorowiska żywych organizmów. Rzeczywiście istnieją las i jezioro, ze swoimi bakteriami, grzybami, roślinami i zwierzętami, wodą, glebą i powietrzem. To, czy zajmiemy się wyjaśnianiem różnorodności gatunkowej, czy wydajności termodynamicznej badanego układu, to, czy zobaczymy zespól organizmów jeziora, czy też ekosystem jeziora, jest kwestią wyboru strategii badawczej. Trudno patrzeć na obie strony medalu jednocześnie. Jednego możemy być pewni: ponieważ w obu przypadkach mamy do czynienia z tymi samymi realnymi układami, nasze wnioski nie mogą być wzajemnie sprzeczne. Co więcej, ponieważ mamy do czynienia z przejawami życia, nasze wnioski muszą być zgodne z nadrzędną teorią biologii: teorią ewolucji. Podejściu „organizmo-centrycznemu" poświęcone będą dalsze rozdziały podręcznika. Teraz przyjrzyjmy się temu, jakie osiągnięcia i jakie porażki ma na swoim koncie podejście ekosystemowe.

Odkrycie planet poza Układem Słonecznym

Do stycznia 1992 nasz układ planetarny był jedynym, o jakim wiedzieli astronomowie. Mimo poszukiwań, które koncentrowały się na gwiazdach podobnych do naszego Słońca, nigdzie nie udało się wykryć istnienia planet. Pierwszy pozasolarny układ 3 planet znaleziono w miejscu nieoczekiwanym: planety krążą wokół pulsara PSR 1257+12, gwiazdy znajdującej się w gwiazdozbiorze Panny, w odległości około 1500 lat świetlnych od nas. Odkrycia dokonał polski astronom, pracujący stale w USA, Aleksander Wolszczan; najpierw, w roku 1990, odkrył pulsara PSR 1257+12. Pulsary to osobliwego typu gwiazdy, a właściwie szczątki gwiazd, niewielkie, supergęste ciała niebieskie, wirujące z ogromną prędkością. Pulsar PSR 1257+12 wykonuje ponad 160 obrotów na sekundę, jego masa przekracza o połowę masę Ziemi, ale średnica wynosi tylko około 10 km. Pulsary wypromieniowują energię w postaci wąskich wiązek promieniowania elektromagnetycznego wysokiej energii, które omiatają przestrzeń w regularnych od­stępach czasu — wymuszonych szybkimi obrotami gwiazdy. Jeżeli Ziemia leży na drodze tego promieniowania, to może być ono zarejestrowane przez radioteleskopy. Pierwsze pulsary zidentyfikowano w 1967 r. Fale radiowe „pulsujące" w regularnych odstępach są jedynym wykrywalnym z Ziemi śladem istnienia pulsarów, ale niesiona przez nie informacja jest bogata. Pulsowanie PSR 1257+12 okazało się niezupełnie regularne: okres pulsów zawiera się w zakresie kilku do kilkunastu pikosekund. Takie zaburzenia można zinterpretować, jeżeli przyjmie się hipotezę, że pulsar porusza się wokół wspólnego środka masy z innymi ciałami. Matematyczna analiza nieregularności sygnałów (rejestrowanych przez ponad rok) z zastosowaniem superszybkich komputerów doprowadziła do wniosku, że wokół pulsara krążą planety; można było nawet wyznaczyć ich masy (2-3 razy większe od masy Ziemi) i orbity (o wielkości dość podobnej do orbit Merkurego i Ziemi). Można wyobrazić sobie warunki, jakie mogą panować na tych planetach: regularne naświetlanie wiązką silnego promieniowania, które z całą pewnością uniemożliwia powstanie życia.

W następnych latach dokonano dalszych odkryć układów planetarnych wokół pulsarów. Później wysunięto przypuszczenie, że pewne nieregularności zachowania niektórych gwiazd obserwowanych przez teleskopy optyczne również można wyjaśnić przyjmując hipotezę o istnieniu wokół nich systemów planetarnych. Tym razem chodzi jednak o słońca i planety bardzo podobne do naszych. Rozpoczęło się prawdziwe „polowanie na planety".

Eksperyment Ureya i Millera

Aparat Millera składał się z reaktora (1), w którym prąd o napięciu 60 000 V wytwarzał i iskry elektryczne, chłodnicy (2), gdzie gazowe produkty reakcji ulegały skropleniu, i i podgrzewanej kolby (3), gdzie wytwarzała się para wodna. Produkty reakcji można było j l odbierać w punkcie (4). W doświadczeniach 1 i 2 jako substrat (oprócz wody) podawano | mieszaninę gazów: H₂, CH₄ i NH₃, pod ciśnieniami parcjalnymi 100, 200 i 200 mm Hg, | ? odpowiednio; w doświadczeniu 6 mieszanina składała się z H₂, CH₄ i N₂. Wg Millera, 1960.

Izotopy stabilne używane w badaniach ekologicznych i biogeochemicznych

Liczne pierwiastki występują w wielu odmianach izotopowych, różniących się masą atomową. Jedne z nich są promieniotwórcze, dzięki czemu mogą być stosunkowo łatwo wykrywane, ale ich zawartość w materiale ulega z czasem zmianie. Obie te właściwości są często wykorzystywane w badaniach ekologicznych (np. promieniotwórczy węgiel ^C stosowany jest do znakowania różnych substancji i śledzenia ich przemian w organizmie, a zawartość tego izotopu w materiałach pochodzenia organicznego mierzy czas od ich powstania).

Drugą grupę stanowią izotopy stabilne; pomiar ich zawartości jest dość trudny (używa się do tego celu spektrometrii masowej) i dopiero od niedawna stał się szerzej dostępny. W badaniach biologicznych, paleontologicznych, ekologicznych i geologicznych największe znaczenie mają następujące izotopy:

Stopień wzbogacenia lub zubożenia („sygnał") badanej próbki w dany izotop, w stosunku do materiału uznanego arbitralnie za standard, określa się za pomocą współczynnika, definiowanego następująco:

δX_std=(R_prb/R_std-1)x1000

gdzie X^ — symbol izotopu, Rp^ — stosunek zawartości izotopów w próbce, l ^ — stosunek zawartości izotopów w materiale standardowym.

Na przykład skład izotopowy próbki materiału biologicznego pod względem izotopów j węgla ^C i ^C wyraża wzór: |

^C = [13C^/12C^)/(13C^/12C^) -1] x 1000. I

Poszczególne izotopy stabilne danego pierwiastka zachowują się rozmaicie j w różnych procesach abiotycznych i fizjologicznych. Cząsteczki zawierające atomy J cięższych izotopów są mniej ruchliwe; ciężka woda (^^O) trudniej odparowuje | i skrapla się szybciej niż woda zbudowana z „normalnych" atomów ^ i ^O. W procesie K fotosyntezy bardziej prawdopodobne jest zasymilowanie cząsteczki COg z normalnym j atomem niż z cięższym ^C. W wyniku takiego frakcjonowania (dyskryminacji) woda j zatrzymana w lodowcach zawiera mniej ^0 niż woda morska, a związki chemiczne | pochodzenia organicznego mają więcej ^C niż takie same związki pochodzenia J nieorganicznego. Proporcje izotopów stabilnych mówią więc o pochodzeniu różnych | substancji. J

Procesy abiotyczne i biologiczne wykorzystują taki substrat, jaki jest do dyspozycji: | jeżeli na przykład zawartość ^C w materiale biologicznym wzrasta, mimo że rośliny j preferują ^C, może to świadczyć o niedoborze lżejszego izotopu w środowisku i rodzi ) pytanie, gdzie się wobec tego podział ^C. Takie samo rozumowanie można prowadzić i w odniesieniu do izotopów stabilnych innych pierwiastków lub ich kombinacji. Współcześ- { nie, na podstawie zawartości izotopów siarki, można zidentyfikować źródło pochodzenia | zanieczyszczeń przemysłowych. W badaniach biogeochemicznych i paleoklimatologicz- J nych dane izotopowe informują o procesach zachodzących w biosferze w ciągu epok j geologicznych.

Jak długo trwać będzie życie na Ziemi?

Życie na Ziemi ma swoją historię, miało swój początek i będzie miało swój kres. Znamy przybliżoną datę ostatecznego końca naszego układu planetarnego, gdyż potrafimy przewidzieć nieuchronne losy naszej gwiazdy: Słońca. Ze swoją masą 2x1030 kg, Słońce należy do gwiazd średniej wielkości, a takie gwiazdy charakteryzuje stosunkowo długie i mało dramatyczne trwanie. Słońce powstało z obłoku materii międzygwiazdowej około 4,5 mid lat temu. Od tej chwili we wnętrzu naszej gwiazdy powstaje energia w wyniku reakcji termojądrowej: syntezy helu z wodoru. Stopniowo, temperatura i średnica Słońca rosną. Oblicza się, że ilość wytwarzanej energii była początkowo o 30% mniejsza niż obecnie, a za następne 1,1 mid lat będzie o 10% wyższa. Dramatyczne i stosunkowo szybkie wydarzenia zaczną się za 6,5 mid lat, kiedy skończy się zapas „paliwa" w gorącym centrum gwiazdy; Słońce będzie miało wówczas jądro helowe, otoczone atmosferą wodorową. Siły grawitacji, nie zrównoważone promieniowaniem, spowodują kurczenie się gwiazdy, co wywoła wzrost temperatury i ponowne „zapalenie" się wodoru — na powierzchni kurczącego się jądra helowego. Kiedy ciśnienie promieniowania przeważy nad grawitacją zewnętrznych warstw atmosfery wodorowej, Słońce zacznie szybko zwiększać swoje rozmiary. Wkrótce wchłonie orbitę Merkurego i osiągnie średnicę obecnej orbity Ziemi. Tymczasem jednak, wskutek zmniejszenia siły grawitacji (w związku ze zmniejszeniem się masy Słońca), orbity pozostałych planet nieco się oddalą. Temperatura powierzchni Słońca będzie niższa niż obecnie, a rozmiary ponad 100-krotnie większe — takie stadium ewolucji gwiazd nazywane jest czerwonym olbrzymem. Ilość energii docierającej do Ziemi będzie tak duża, że stopią się skały na jej powierzchni (temperatura osiągnie 1500°C). Wskutek trwającej nadal kontrakcji jądra helowego i wzrostu temperatury zainicjowana zostanie reakcja syntezy węgla z helu. Po zużyciu paliwa helowego — za około 8 mid lat — Słońce odrzuci swoje zewnętrzne warstwy i stopniowo przekształci się w małą, gorącą i bardzo stabilną gwiazdę: białego karła.

Los Ziemi za 8 mid lat wydaje się zatem przesądzony. Wiemy też, że przez cały czas naszej planecie grozi zderzenie z innym ciałem niebieskim (planetoidą lub kometą), o rozmiarach wystarczająco dużych, aby wyzwolona energia doprowadziła do globalnej katastrofy. Prawdopodobieństwo takiego zdarzenia trudno określić; wiadomo tylko, że kolizja, która mogłaby spowodować zagładę wszelkiego życia, jest znacznie mniej prawdopodobna niż katastrofa w rodzaju tych, które już nieraz zmieniały oblicze biosfery. Jeszcze trudniej zgadnąć, czy ludzkość będzie kiedykolwiek dysponowała środkami technicznymi, które pozwoliłyby na zapobieżenie takiej katastrofie lub jej skutkom. Chociaż można snuć dobrze umotywowane rozważania na temat możliwego scenariusza takiej katastrofy, to jednak spekulacje na temat tego, czy i kiedy może się przytrafić, nie mają realistycznych podstaw. Mniej spektakularne wydarzenia: naturalne procesy trwające na powierzchni Ziemi oraz stosunkowo niewielkie zmiany w natężeniu promieniowania słonecznego mogą również mieć skutki nieodwracalne i doprowadzić do wygaśnięcia życia na Ziemi. Wszelkie prognozy w tej mierze mogą mieć jedynie charakter hipotez, które jednak mieszczą się w kategorii dociekań naukowych.

Wydaje się, że decydujące znaczenie będzie miał bilans węgla, a konkretnie dostępność atmosferycznego dwutlenku węgla, z którego autotrofy produkują biomasę. Nasze chwilowe zmartwienie — nadmiar dwutlenku węgla w atmosferze —jest epizodem w planetarnej skali czasu. Naturalny wzrost promieniowania słonecznego powinien przyspieszyć proces wietrzenia skał krzemianowych, co w rezultacie doprowadzi do zmniejszenia zawartości COg w powietrzu. Kiedy stężenie spadnie do 150 ppm (obecnie: 350 ppm), rośliny o typie fotosyntezy C3 nie będą zdolne do jego wchłaniania. Już 10 lat temu obliczono, że nastąpi to za około 1 mid lat. Niedawno zaprezentowano bardziej szczegółowy model, uwzględniający również fotosyntezę C4 (możliwą przy znacznie niższym stężeniu COg), efekt cieplarniany, problem bilansu wody itd. Przesunęło to nieznacznie datę ostatecznego załamania się produkcji pierwotnej. Jeżeli kresem życia na Ziemi nie będzie to zjawisko, to może nim być wzrost temperatury. Za około półtora miliarda lat średnia temperatura powierzchni Ziemi osiągnie 50°C. W takiej temperaturze mogą przetrwać tylko nieliczne bakterie i Archea. Potem, wskutek przyspieszonego parowania i efektu cieplarnianego, spowodowanego coraz większą zawartością pary wodnej w atmosferze, temperatura zacznie wzrastać wykładniczo. Ostateczna sterylizacja musi nastąpić z chwilą utraty całej wody. W wyższej temperaturze przyspieszeniu ulegnie rozkład cząsteczek wody i ucieczka wodoru z górnych warstw atmosfery. Za 2,5 mid lat powierzchnia Ziemi zostanie całkowicie odwodniona, a dalsze procesy doprowadzą naszą planetę do stanu podobnego, w jakim dziś jest Wenus.

Ramka 4.1 Reakcje redoks |

Reakcje polegające na oddawaniu elektronów przez jedną substancję (reduktor) | i i przyjmowaniu ich przez drugą (utleniacz) nazywamy reakcjami redoks (redukcji- J| S utleniania). Na proces redoks zawsze składają się dwie reakcje „połówkowe". Na | J przykład, atomy wodoru uwalniają elektrony i dodatnio naładowane jony wodorowe: lii

l 21-12=41-^+46-; (1) II

i w tej reakcji wodór utlenia się, gdyż oddaje elektrony (jest dawcą, czyli donorem J J elektronów). Reakcja może zajść wtedy, gdy jakaś inna substancja przyjmie te elektrony, n J ulegając tym samym redukcji, to znaczy zostanie akceptorem elektronów, na przykład: |

| 02+4e-=202-. (2) |

i Sprzężone reakcje utlenienia wodoru (1) i redukcji tlenu (2) składają się na l| J sumaryczną reakcję utworzenia cząsteczki wody z częsteczek wodoru i tlenu: j

l|| 2K, +02=2^0. (3) l

|| W reakcjach redoks funkcję reduktorów (donorów elektronów) lub utleniaczy (akceptorów [ l elektronów) mogą pełnić różne substancje. Ta sama para substrat/produkt dla każdej j | półreakcji (jak pary H^H'' i Og^O2" w powyższym przykładzie) może pełnić jedną albo drugą [ | funkcję, w zależności od tego, czy jej „partner" w danej reakcji ma mniejszą lub większość od l J niej skłonność do przyjęcia lub oddania elektronów, czyli tzw. potencjał redoks. J | Spotkanie dwóch układów cząsteczek, różniących się znacznie potencjałem redoks, |i i kończy się spontaniczną reakcją, w której następuje przepływ elektronów od reduktora i| l do utleniacza i wydziela się wolna energia. Wysoka różnica potencjałów redoks to j l[ napięta sprężyna, gotowa do wykonania pracy. Układ złożony z dwóch substancji | J o podobnych potencjałach redoks żadnej pracy nie wykona. Ale kosztem dostarczenia || j energii z zewnątrz można na takim układzie wykonać pracę polegającą na „napięciu l | sprężyny", tzn. przeprowadzić reakcję wbrew spontanicznemu kierunkowi. Produkty | | takiej reakcji, dzięki dużej różnicy potencjałów, będą stanowić akumulator energii, j |i Ilościowy opis reakcji chemicznych w kategoriach przepływu elektronów stanowi i | wygodną konwencję, pozwalającą na przewidywanie kierunku reakcji i bilansu energii, l Jl Pary różnych substancji można uszeregować według charakterystycznych potencjałów i | redoks. Wartość potencjału zależy od stężenia substratów, temperatury oraz pH, dlatego | ill zwykle podaje się go dla warunków standardowych. Dla reakcji biologicznych zwykle i | przyjmuje się stężenia 1 M, temp. 25°C, pH = 7 i dla takich warunków podane są potencjały j 3 redoks na schemacie, Najwyższy potencjał utleniający ma wolny tlen, w stosunku do tlenu w związkach (np. w H^O): +0,82 V; najniższy — związki organiczne węgla w stosunku do utlenionego węgla w częsteczce CO^ (-0,43 V). Te dwie pary substancji sprzęgnięte w jeden biologiczny proces redoks — oddychanie tlenowe — dzięki dużej różnicy potencjałów dostarczają najwięcej wolnej energii (najsilniej „napięta sprężyna" może wykonać najwięcej pracy). Niewiele mniej energii się wyzwoli podczas denitryfikacji, na którą składają się: utlenienie organicznego związku węgla i redukcja azotanu do azotu cząsteczkowego. Utlenianie związków organicznych z kosztem redukcji siarczanu odbywa się przy znacznie mniejszej różnicy potencjałów redoks i dostarcza znacznie mniej energii. Uwalnianie energii następuje również podczas utleniania związków nieorganicznych tlenem, jak widać na schemacie — więcej podczas utleniania siarczków, mniej — podczas utleniania grupy amonowej.

W odwrotnym kierunku — napinania sprężyny — przebiega fotosynteza roślin zielonych. Wymaga to dużego nakładu energii, która jednak zostaje zakumulowana w postaci wysokiej różnicy potencjałów redoks produktów reakcji (organiczne związki węgla i wolny tlen). Fotosynteza bakteryjna, polegająca na redukcji COg przy jednoczes­nym utlenieniu siarkowodoru do siarki rodzimej wymaga pokonania znacznie mniejszego potencjału redoks (łatwiej „napiąć sprężynę", ale też nagromadzona energia jest mniejsza). W procesach biologicznych często zdarza się, że różne atomy tego samego pierwiastka ulegają utlenieniu i redukcji. W znanym przykładzie fermentacji:

CgH^O^^HsOH+CO^,

związki węgla są zarówno donorami, jak akceptorami elektronów. Z dwóch produktów reakcji alkohol jest związkiem bardziej zredukowanym, a dwutlenek węgla bardziej utlenionym niż glukoza.

W biologicznych procesach chemosyntezy zawsze ulegają redukcji atomy węgla, który jest na wyższym stopniu w cząsteczce CO^ niż w cząsteczkach cukru. Donorem elektronów, czyli cząsteczką pełniącą funkcję reduktora (i ulegającą utlenieniu), może być wodór, różne związki azotu, siarki, żelaza lub organiczne związki węgla. W procesie oddychania, odwrotnie, organiczne związki węgla ulegają utlenieniu do CO^, z jednoczesną redukcją cząsteczek stanowiących akceptory elektronów, np. tlenu, siarki, siarczanów czy azotanów.

Znajomość potencjałów redoks pozwala odgadnąć, czy reakcja może przebiegać spontanicznie, z wydzieleniem energii swobodnej, ale nie informuje o szybkości tej reakcji. Mieszanina substratów o dużej różnicy potencjałów redoks może trwać przez tysiące lat bez wyraźnych zmian składu. Szybkość reakcji ogranicza bowiem potrzeba przekroczenia tzw. progu aktywacji. Na przykład, dwuatomowe cząsteczki gazów są bardzo stabilne i, aby mogły wejść w reakcję, muszą najpierw ulec rozbiciu, do czego potrzebna jest znaczna energia. Do przekroczenia progu aktywacji może wystarczyć dostarczenie ciepła — iskra może zapoczątkować reakcję syntezy wodoru i tlenu, która będzie narastać dalej lawinowo, gdyż wydzielające się ciepło będzie przełamywać próg aktywacji kolejnych cząsteczek. To samo dotyczy zapasu materii organicznej w powietrzu bogatym w tlen: raz zapoczątkowane gwałtowne utlenianie (spalanie płomieniem) trwać będzie tak długo, aż zabraknie substratu, albo stężenia substratów osiągną poziom równowagi. Próg aktywacji może być też pokonany za pomocą katalizatorów — substancji, które powodują wzrost tempa reakcji setki tysięcy lub miliony razy, bez potrzeby dostarczania dodatkowej energii. W układach biologicznych takimi katalizatorami są wyspecjalizowane

l

białka — enzymy.

Obecnie w biosferze istnieje duża różnica potencjałów redoks wskutek nagromadzenia wielkiej ilości biomasy i jednocześnie wolnego tlenu w atmosferze. Tlen cząsteczkowy jest jednak bardzo stabilny, podobnie — dość stabilna chemicznie jest przesycona wodą biomasa. Mimo sprzyjającej różnicy potencjałów redoks nie następuje również spontaniczne utlenianie atmosferycznego azotu atmosferycznym tlenem. Utlenianie organicznych związków węgla i wiązanie azotu dokonują się tylko sporadycznie — gdy np. energia wyładowań atmosferycznych umożliwi przekroczenie progu aktywacji substratów, wywołując pożar lub umożliwiając syntezę tlenków azotu. Jednocześnie jednak żywe organizmy biosfery odgrywają rolę katalizatorów, przyspieszających przebieg reakcji redoks. Dzięki nim trwa ustawiczne utlenienia związków węgla, wiązania azotu i wiele innych procesów.

Różnorodność strategii metabolicznych

Wszystkie organizmy żywe potrzebują trzech rodzajów substratów:

1. Strukturalnego, tj. materiału do budowy własnego ciała, przede wszystkim C, H, O, N, S. Szczególne znaczenie ma źródło węgla; mogą to być związki organiczne (na niskim stopniu utlenienia) lub COg, wymagający kosztownej energetycznie redukcji.

2. Donora elektronów, który utleniając się dostarczy energii albo umożliwi zreduko­wanie utlenionego substratu strukturalnego (CO^), w celu wytworzenia związków organicznych. Donorem elektronów mogą być różne cząsteczki, np. organiczne (CHgO)^ albo H^, NH3, H^S, H^O i inne. Źródłem energii może być również promieniowanie słoneczne.

3. Utleniacza, czyli akceptora elektronów, który w reakcji z substratem ener­getycznym uwolni energię potrzebną do wykonania pracy. Może to być tlen Og lub takie cząsteczki, jak NC^", S0^~~, (CH^O)^ CO^.

Ten sam związek chemiczny może być wykorzystany w różny sposób, np. organiczne związki węgla mogą być jednocześnie substratem budulcowym i energetycznym, siarczan może być źródłem siarki do budowy białka oraz akceptorem elektronów podczas oddychania. Donor elektronów jest niezbędny we wszystkich procesach. Możemy je podzielić na dwie grupy: biosyntezę (budowę biomasy) i uwalnianie energii (oddychanie). W obydwu dokonuje się redukcji utlenionych substratów. Redukcja asymilacyjna służy wbudowaniu w nową biomasę zredukowanych związków węgla, siarki (-SH) i azotu (-NH^). Redukcja dysymilacyjna to użycie jakiejś pary substratów (donor — akceptor elektronów) w celu wykorzystania wydzielającej się energii. W pierwszym przypadku chodzi zwykle o małe ilości substratów, a produkty reakcji są skwapliwie gromadzone przez organizm. W drugim substraty zużywane są masowo, a produkty reakcji są wydalane jako odpadki. Chemizm oby typów reakcji może jednak być identyczny.

Wśród organizmów żywych — a zwłaszcza bakterii — występuje wielka rozmaitość strategii metabolicznych, zależnie od doboru substratów dla poszczególnych procesów. Ze względu na źródło głównego pierwiastka budulcowego, węgla, wyróżnia się dwie główne strategie: heterotrofię, czyli pobieranie gotowych związków organicznych i autotrofię, czyli samodzielne produkowanie materii organicznej w wyniku redukcji CO^ lub węglanów.

Energię potrzebną do różnych rodzajów pracy biologicznej, a autotrofom dodatkowo do redukcji związków węgla, organizmy mogą zdobywać w drodze utlenienia zredukowa­nych substratów nieorganicznych lub organicznych związków węgla, wykorzystując przy tym rozmaite akceptory elektronów. Niezależnie od tego wiele grup organizmów ma zdolność wykorzystywania energii promieniowania słonecznego.

Mamy więc dwa główne źródła węgla: CC^ i związki organiczne; dwa główne źródła energii: utlenianie substratów i promieniowanie słoneczne; dwie grupy donorów elektronów: związki mineralne i związki organiczne; trzy typy akceptorów elektronów: tlen, różne związki nieorganiczne oraz związki węgla. Wśród istot zamieszkujących Ziemię można znaleźć większość z możliwych kombinacji tych szlaków metabolicznych, ale największe znaczenie mają foto- i chemolitoautotrofy oraz tlenowe i beztlenowe chemoorganoheterotrofy.

Strategie metaboliczne chemoautotrofów

Organizmy (bakterie i Archea), które są autotrofami, korzystającymi z nieorganicznych donorów elektronów jako źródła energii i potencjału redukującego, noszą nazwę „chemolitoautotrofów". Wszystkie dokonują redukcji CO^, który jest jedynym źródłem węgla do budowy biomasy. Jako źródło energii (donora elektronów) wykorzystują rozmaite związki nieorganiczne, ostatecznym akceptorem elektronów (oprócz CO^) może być tlen albo jon azotanowy.

Mają duże znaczenie geochemiczne, które dopiero od niedawna zaczynamy lepiej rozumieć. Żyją nie tylko w otwartych środowiskach, ale również na dnie oceanów, w głębi skał litosfery. Są niezależne od promieniowania słonecznego i od innych grup organizmów (chociaż ostatecznym akceptorem elektronów jest dla nich tlen lub azotan — obecne w biosferze dzięki aktywności fotoautotrofów). Nie można wykluczyć, że drobnoustroje należące do tej kategorii troficznej występują — lub występowały niegdyś — także poza Ziemią (np. w głębi litosfery Marsa).

Bezbarwne bakterie siarkowe jako donor elektronów wykorzystują zredukowane związki siarki, które utleniają do siarczanu (kwasu siarkowego), od razu lub etapami (poprzez siarkę rodzimą). Silnie zakwaszają środowisko, same wytrzymują pH<1. Typowy przedstawicie!: Thiobacillus. Podobny metabolizm mają niektóre Archaea, np. termofilny Sulfolobus.

Bakterie nitryfikacyjne w obecności tlenu utleniają amoniak (np. Nitrosomonas, w glebach i wodach, Nitrosococcus w wodach słodkich i morzach, Nitrospira, Nitrosovibrio w glebach) oraz azotyny (Nitrobacter w glebach i wodach, Nitrococcus, Nitrospira w morzach), produkując azotan (kwas azotowy). Pospolite, ważne w obiegu azotu. Obligatoryjne autotrofy. Pospolite wszędzie, gdzie obficie występuje amoniak (rozkład białka), np. w ściekach. Silnie zakwaszają środowisko.

Bakterie żelaziste utleniające żelazo Fe^' do F^". Reakcja jest energetycznie mało wydajna, więc przerabiają dużo substratu (żelazo utlenione jest nierozpuszczalne i się wytrąca). Wiele bakterii żelazistych utlenia również siarkę. Najlepiej znany przedstawiciel: Thiobacillus ferroxidans — autotrof używający żelaza albo siarki jako donora elektronów. Bardzo pospolita na wysypiskach i w ściekach, np. kopalnianych.

Bakterie wodorowe należą do różnych grup taksonomicznych. Jako donor elektro­nów wykorzystują cząsteczkowy wodór, wytwarzany przez inne drobnoustroje podczas fermentacji. Jako ostateczny akceptor elektronów mogą wykorzystywać tlen lub azotan (np. Alcaligenes, Aquifex). W odróżnieniu od pozostałych chemoautotrofów mogą również korzystać z organicznych związków jako donorów elektronów („chemoorganotrofy").

Metanotrofy (np. Methylomonas, Methylococcus) zużywają metan (produkowany przez metanogeny lub pochodzenia mineralnego) jako donor elektronów i jako jedyne źródło węgla. Wszystkie są tlenowcami i występują pospolicie na lądach i wodach, także w pobliżu złóż węglowodorów. Niektóre żyją jako symbionty zwierząt (w skrzelach małży, którym dostarczają większość węgla).

Strategie metaboliczne fotoautotrofów

Fotoautotrofy jako źródło energii wykorzystują promieniowanie słoneczne. Niektóre z fotoautotroficznych bakterii oprócz CO^ mogą również pobierać węgiel organiczny (są więc fakultatywnymi fotoheterotrofami, albo „miksotrofami"). Wykorzystywanie energii świetlnej do wykonywania pracy — ale nie do redukcji COg — występuje też u niektórych obligatoryjnych heterotrofów (Halobium).

Są dwa typy fotosyntezy: tlenorodna, jak u roślin i sinic, oraz beztlenowa fotosynteza bakterii zielonych i purpurowych. W fotosyntezie tlenorodnej donorem elektronów jest cząsteczka wody, rozłożona z wykorzystaniem energii świetlnej. Uwalnia się przy tym tlen cząsteczkowy. Bakterie korzystające z fotosyntezy beztlenowej czerpią energię z promieniowania słonecznego, a jako donora elektronów potrzebnych do redukcji COg wykorzystują obecne w środowisku zredukowane związki, przede wszystkim siarki, wodoru, rzadziej związki organiczne lub zredukowane żelazo (Fe^). Trzy główne grupy drobnoustrojów prowadzą fotosyntezę beztlenową:

Siarkowe bakterie purpurowe i zielone są ścisłymi beztlenowcami i obligatoryjnymi fototrofami. Utleniają siarczki, siarkę rodzimą, tiosiarczan. Żyją w wodach, np. w beztlenowych, głębszych warstwach wód jezior słodkowodnych; w źródłach siarkowych (także gorących), w słonych bagnach. Maty z sinic i bakterii purpurowych tworzą się w strefie pływów i w przybrzeżnych małych zbiornikach słonowodnych, gdzie inne bakterie masowo redukują siarczany, dostarczając w ten sposób zredukowanego substratu. Niektóre gatunki mogą wykorzystywać także związki organiczne. Gatunki: purpurowe Ectothiorhodospira, Chroma-tium, Thiocapsa, Lamprocystis, Thiodictyon; zielone Chlorobium, Pelodictyon.

Bakterie purpurowe i zielone — bezsiarkowe. Zielone (Chloroflexus, Heliothrix) są bardzo elastyczne w wymaganiach co do substratu; mogą żyć chemo- lub fototroficznie, wykorzystując dowolny donor elektronów: substrat organiczny, związki siarki, wodór. Najlepiej rozwijają się fotoheterotroficznie. Bezsiarkowe bakterie purpurowe jako donor elektronów wykorzystują związki organiczne, niektóre — wodór; nie są obligatoryjnymi autotrofami (jako źródła węgla mogą wykorzystywać substraty organiczne). Gatunki: Rhodospirillum, Rhodopseudomonas, Rhodobacter, Rhodomicrobium. W środowiskach morskich żyją również aerobowe purpurowe bakterie bezsiarkowe (Erythrobactei), o tym samym typie fotosyntezy.

Heliobacteria (Heliobactenum, Heliobacillus) wykorzystują wyłącznie organiczne źródło węgla (jabłczan, mleczan), są więc heterotroficzne, ale też ściśle fototroficzne (fotoheterotrofy).

Oddychanie

Utlenianie substratu organicznego, uwalniające energię, zdolną do wykonania pracy, nazywamy oddychaniem. Wszystkie organizmy oddychają, wykorzystując rozmaite utleniacze.

Oddychanie tlenowe

Dziś w biosferze dominują organizmy wykorzystujące absolutnie najbardziej wydajnego akceptora elektronów, tlenu (O^). Utlenianie organicznych związków węgla tlenem dostarcza najwięcej energii, ponieważ różnica potencjału redoks jest tu największa (ramka 4.1).

Odmiany oddychania beztlenowego

W wielu środowiskach brakuje tlenu i tam radzą sobie organizmy, które po swoich przodkach z czasów przed pojawieniem się fotosyntezy tlenorodnej odziedziczyły zdolność wykorzystywania innych akceptorów elektronów bądź umiejętności te zdobyły później w toku ewolucji. Jest wiele odmian oddychania beztlenowego, wykorzystywane są różne nieorganiczne akceptory elektronów, a także niektóre cząsteczki organiczne. Schemat przedstawiający różnorodność metabolicznych strategii oddechowych jest w zasadzie symetryczny do schematów chemoautotrofii (ramki 4.3 i 4.4).

Redukcja azotanów, czyli denitryfikacja. Denitryfikacja jest najpospolitszym w biosferze procesem utleniania związków organicznych, po oddychaniu tlenowym. Bakterie denitryfikujące (fakultatywne anaeroby, np. typowy dla tej grupy Pseudomonas denitrificans) wykorzystują wysoki potencjał utleniający azotanów i azotynów, przeważnie doprowadzają proces do uwolnienia azotu cząsteczkowego Ng.

Redukcja siarczanów i siarki (desulfuryzacja). Siarczan jest ostatecznym akceptorem elektronów u taksonomicznie różnorodnych, heterotroficznych, anaerobowych bakterii, które jako donor wykorzystują związki organiczne i wodór. Szeroko rozpo­wszechnione w beztlenowych środowiskach, gdzie powodują charakterystyczne czernienie osadów (wytrącają siarczki metali). Najbardziej znani przedstawiciele to Desulfomonas, Desulfomaculatum, Desulfovibrio, Desulfobulbus i in. Niektóre gatunki są termofilne. Funkcjonalnie do tej grupy zaliczają się skrajnie termofilne Archaea (optymalna temperatura >90°C), np. Archaeoglobus.

CO^ jako akceptor elektronów (utleniacz) potrafią wykorzystać dwie grupy drobnoustrojów: metanogeny (Archaea) i bakterie octanorodne (acetogeny). Metanogene-zę prowadzą tylko wyspecjalizowane Archaea, które wykorzystują COg jako ostateczny akceptor elektronów dla wodoru. Metanogeneza jest ogromnie rozpowszechniona w beztlenowych środowiskach: na bagnach, w osadach dennych, w przewodach pokarmowych zwierząt, zwłaszcza przeżuwaczy (Methanobrevibacter). Metanogeny są symbiontami pierwotniaków, np. takich, które same żyją w symbiozie z termitami. Niektóre metanogeny są skrajnie termofilne, np. Methanopyrus, który żyje w głębinowych źródłach o temp. 85-110°C. W wodzie morskiej, wobec obfitości siarczanów, metanogeny ustępują bakteriom desulfuryzacyjnym, z którymi konkurują o wodór—niezbędny donor elektronów w obu procesach. Bakterie octanorodne (np. Clostridium sp., Acetobacterium) są beztlenowymi chemolitoautotrofami, które wytwarzają kwas octowy jako jedyny produkt utleniania dwutlenkiem węgla różnych substratów (wodoru lub związków organicznych).

Redukcja żelaza Fe^ do Fe2^ prowadzona przez wiele gatunków bakterii (np. Shewenella putrefaciens) odgrywa rolę geochemiczną, gdyż przyczynia się do urucho­mienia nierozpuszczalnych związków żelaza trójwartościowego („ruda darniowa"). W podobny sposób niektóre bakterie redukują mangan Mn^ do Mn2^

Organiczne akceptory elektronów, np. kwas fumarowy, który może przyjąć elektrony i ulec redukcji do kwasu bursztynowego, wykorzystywane są przez różne bakterie beztlenowe.

Fermentacje

W środowiskach, gdzie brakuje akceptora elektronów — tlenu albo np. azotanu czy siarczanu — wiele mikroorganizmów zdobywa energię w drodze fermentacji. Jest to wewnętrznie zrównoważona reakcja redoks, w trakcie której jedne produkty akceptują, a inne oddają elektrony, z uwolnieniem energii. Innymi słowy, substrat organiczny utlenia się częściowo, bez udziału osobnego akceptora elektronów. Różnica potencjałów redoks między produktami reakcji nie może być duża, więc fermentacja dostarcza stosunkowo niewiele energii.

Istnieje ogromna różnorodność fermentacji. Substratami mogą być cukry, kwasy tłuszczowe, związki cykliczne, a nawet aminokwasy. Wydalanymi produktami fermen­tacji są kwasy tłuszczowe, alkohole, dwutlenek węgla, metan, wodór. To, co dla jednego organizmu jest produktem, dla innego może być substratem. Sekwencja fermentujących mikroorganizmów w wielu środowiskach beztlenowych może doprowa­dzać do kompletnej dekompozycji związków organicznych, co ma duże znaczenie biogeochemiczne (p. rozdz. 7). Ostateczny etap redukcji związków węgla — produkcję metanu — potrafią realizować nieliczne bakterie (fermentacja metanowa) i Archaea (metanogeneza).

Oto trzy przykłady z setek możliwych odmian fermentacji, o typowych substratach i produktach:

Fermentacja alkoholowa (drożdże, bakterie Zymomonas):

C^H^Oe -> C^OH + CO^

(heksoza) (alkohol)

Fermentacja masłowa (bakterie Clostridium butyricum) i propionianowo-octowa (Syn-trophobactei), z wydzieleniem wodoru:

CgH^Og + 2 ł-ł^O ^ Ch^CH^CHgCOOH + W^CO^ + 2K

(heksoza) (maślan)

^CI-^COOH + 3^0 -> CH3COO- + HC03- + ^+ + H^

(propionian) (octan)

Fermentacja metanowa (Methanothrix, Methanosaricina)'.

CH3COOH -^ CH^ + CO^

(octan)

Bilans energetyczny biosfery

Wszystko, co dzieje się na Ziemi, zarówno zjawiska przyrody nieożywionej, jak i procesy biologiczne, z punktu widzenia fizyki jest pracą, polega na przekazywaniu energii lub | inaczej — na przemieszczaniu ciał pod działaniem sił wzdłuż jakiejś drogi. Są dwa źródła energii umożliwiającej wykonywanie pracy na Ziemi: energia cieplna zmagazynowana we wnętrzu Ziemi i wspomagana ciągłym rozpadem pierwiastków promieniotwórczych oraz energia docierająca do Ziemi z Kosmosu, głównie ze Słońca, w postaci różnych form promieniowania.

Energia z wnętrza Ziemi ma postać strumienia ciepła, które płynie od gorącego jądra ku chłodniejszej powierzchni i tam się rozprasza, głównie w postaci promieniowania podczerwonego. Zanim zostanie wypromieniowane w Kosmos, wykonuje potężną pracę: | konwekcyjny ruch materii płaszcza Ziemi, powodujący wędrówkę kontynentów, trzęsienia { ziemi i wybuchy wulkanów. Mimo że cała ta praca zadziwia nas swoim ogromem, f sumaryczny wypływ ciepła z głębi Ziemi jest stosunkowo niewielki, przeciętnie wynosi | około 80 mW x m~2, od 30-50 mW x rrr2 na obszarze kier kontynentalnych, do około | 120 mW x m"2 w niektórych rejonach oceanicznych. Jest to strumień energii wielokrotnie | słabszy od tego, który dociera spoza Ziemi (mapa wg Chapmana i Pollacka 1975, III z Degensa 1989).

Natężenie promieniowania słonecznego, mierżono prostopadle do kierunku promieniowania powyżej atmosfery, wynosi około 1360 Wxm~2 (inaczej: 2 cal x min"1 x cm~2); wartość ta nosi nazwę stałej słonecznej i zmienia się nieznacznie w 11-letnim cyklu aktywności Słońca. Tak zdefiniowane natężenie promieniowania odnosi się do powierzchni przekroju kuli Ziemskiej; aby obliczyć średnie natężenie promieniowania przypadającego na 1 m2 powierzchni Ziemi, stałą słoneczną trzeba podzielić przez 4 (dlatego, że powierzchnia przekroju kuli jest 4 razy mniejsza od jej powierzchni całkowitej). Suma energii docierającej do powierzchni planety wynosi aż 17,34 x 1016 W. Jest to ponad 4000 razy więcej, niż docierająca do powierzchni energia cieplna wnętrza Ziemi.

Bilans energii biosfery, która cienką warstwą pokrywa powierzchnię planety, jest i algebraiczną sumą promieniowania docierającego do Ziemi (jak wyżej) i promieniowania 1; odbitego oraz wyemitowanego przez planetę i jej atmosferę. Około 1/3 energii promienie- i wania odbija się od górnych warstw atmosfery. Nieco mniej (28%) absorbuje powierzchnia l lądów i mórz. Pozostała 1/3 zostaje pochłonięta przez atmosferę, zamieniona na ciepło l i ponownie wyemitowana w przestrzeń albo w kierunku Ziemi, w postaci długofalowego !i promieniowania cieplnego. Natężenie promieniowania docierającego do powierzchni l Ziemi nie jest równomierne, co wynika zarówno z mechaniki ruchu Ziemi wokół Słońca l i wokół własnej, pochylonej osi, jak też z właściwości atmosfery, uzależnionych z kolei od i czynników geograficzno-klimatycznych (rozmieszczenie lądów i mórz, nachylenie stoków, S rodzaj powierzchni). Według bezpośrednich pomiarów rzeczywiste natężenie promieni 6 wania odbieranego przez powierzchnię Ziemi, zmienne w czasie i przestrzeni zawiera ! się między 200 a 1040 W x m-2 (wg Landsberga 1961, z Gatesa 1980):

Energię tę niesie promieniowanie o różnej długości fali; nie ma to znaczenia przy zamianie energii pochłoniętej na ciepło, ale jest istotne, jeżeli chodzi o przenikanie energii promienistej przez bariery (np. przez atmosferę i wodę; p. ryć. 2.2) i o wykorzy­stanie energii przez fotoautotrofy. Te ostatnie mogą korzystać tylko z wybranych zakresów promieniowania (p. ryć. 4.3). Część widma zawartą w zakresie 380-710 nm (co odpowiada zakresowi absorpcji chlorofilu) nazywa się umownie promieniowaniem czynnym fotosyntetycznie (photosynthetically active radiation - PAR), a natężenie tej części promieniowania słonecznego jest ważnym parametrem opisującym warunki środowiskowe. Zwykle PAR nie przekracza 44% całkowitej energii promieniowania docierającej do poziomu morza. Niektóre fotoautotrofy (np. bakterie) zdolne są do wykorzystywania innych zakresów fal, ale ich znaczenie dla globalnej produkcji pierwotnej jest niewielkie.

Miary i jednostki stanu i tempa produkcji biomasy

Stan biomasy i tempo produkcji pierwotnej są wyrażane w rozmaitych miarach i jedno­stkach; aby móc czerpać informację z różnych źródeł, warto zapamiętać przybliżone relacje między nimi.

1. Stan: g [kg] biomasy x m2 [ha"1, km~2]

2. Produkcja: g [kg] biomasy x rrr2 [ha 1, km 1] x rok 1 [doba'1, godz 1])

Przeliczenia orientacyjne

1 g suchej masy -^ 5 g biomasy

1 g węgla -^2,4 g s.m. (bo: CH^O... itd.)

1 kcal = 0,24 g s.m.

1 gs.m. =4,1 kcal = 17,2kJ

1gC =10kcal=41kJ

1 cal =4,183 J

1 J/s = 1 W = 86,4 kJ/d

Produkcja 1 kg s.m. x rrr2 x rok"1 = ok. 0,55 W x m-2

Globalna suma fotosyntetycznie aktywnego promieniowania:

PAR = 610 x 1021 cal x rok-1 = 255 x 1019 kJ x rok-1 = 80.9 x 109 MW

Średnie natężenie PAR w okolicach Krakowa:

PAR= 13400 x tO6^ x ha-1 x rok-1) = 42,5 W x m- 1

Wzory empiryczne do szacowania biomasy i produkcji w lasach

Wypracowane przez leśników tradycyjne metody oceny ilości drewna i innych części biomasy drzew uwzględniają to, że między objętością i masą a wymiarami liniowymi (wysokość drzewa, pierśnica, czyli średnica pnia na wysokości 1,3 m od ziemi) istnieje silna korelacja. Metody statystyczne pozwalają na dopasowanie do danych takich funkcji matematycznych, które z możliwie niewielkim błędem pozwalałyby wyliczyć objętość (biomasę) drzew, na podstawie łatwych do zmierzenia w terenie wysokości i średnicy. Leśnicy posługują się najczęściej obszernymi tablicami, z których odczytuje się po­szukiwane wartości. Takie postępowanie było dogodne w sytuacji, gdy obliczanie wartości funkcji krzywoliniowych stanowiło problem. Dziś, w epoce kalkulatorów wielofunk­cyjnych i komputerów, najdogodniejsze jest używanie gotowych wzorów empirycznych. Poniższe wzory z dopasowanymi parametrami liczbowymi opracował Suliński (1993).

1. Miąższość grubizny

v=a d'^ (h-^3)7

gdzie: v— objętość pni i gałęzi pojedynczego drzewa [m3]; d-- pierśnica (średnica pnia na wysokości 1,3 m) [m]; h — wysokość drzewa [m], a, ^ v -- współczynniki:

Rodzaj Współczynniki Dobroć dopasowania

średni błąd

α β γ n oszacowania (%) R

Sosna	1,43	1,96	0,60	328	3,1	0,999
Modrzew	0,10	1,48	1,27	457	1,3	0,999
Świerk	1,10	1,88	0,68	122	5,9	0,996
Dąb	1,47	2,09	0,68	511	1,5	0,999
Brzoza	0,39	1,95	0,93	591	1,3	0,996
Olcha	0,90	2,00	0,76	326	0,9	0,999

2. Przeliczanie objętości drewna i listowia na biomasę

Biomasę lub suchą masę (b) oblicza się mnożąc odpowiednią objętość (v lub m) przez specyficzny dla gatunku współczynnik:

Gęstość [g/cm3'

Rodzaj drewno listowie

	świeże	suche	świeże	suche
Sosna	0,70	0,42	1,00	0,49
Świerk	0,75	0,43	1,00	0,50
Modrzew	0,76	0,45	0,89	0,29
Dąb	1,08	0,62	0,89	0,24
Brzoza	0,94	0,61	1,00	0,27
Olcha	0,69	0,49	1,00	0,29

3. Masa listowia

Sosna

m- = 5 v'

gdzie: m — biomasa listowia (świeża) pojedynczego drzewa [kg], v grubizny [m3], 8, c — współczynniki:

miąższość

Współczynniki Dobroć dopasowania

Biomasa igliwia średni błąd

δ ε n dopasowania (%) R

Jednoroczna 12,54 0.77 21 14,4 0,989

Całkowita 32,98 0,63 21 15,0 0,985

Inne gatunki drzew

m = ^ d''

gdzie: m — biomasa listowia (świeża) pojedynczego drzewa [kg], d — pierśnica, ^, rf — współczynniki:

Współczynniki

Gatunek

ζ n

Świerk 0,142 1,69

Modrzew 0,043 1,62

Dąb 0,042 1,78

Brzoza 0,034 1,78

4. Masa korzeni

u= 0,2 x b

gdzie: u— masa systemu korzeniowego [kg]; b— sucha masa grubizny [kg] (wg Lietha iWhittakera, 1975).

Słowniczek dekompozycji

Terminologia dotycząca organizmów zaangażowanych w procesy dekompozycji materii organicznej jest bogata, myląca i często niepotrzebna (jak to w biologii). Jedyny termin, którego warto używać to destruenci: jest symetryczny do „producentów" i nie jest wieloznaczny. Poniższe zestawienie może być przydatne przy korzystaniu z różnych tekstów, ale nie ma potrzeby zapamiętywania wszystkich terminów.

Destruenci (od łac. destruere = burzyć) — organizmy odżywiające się szczątkami innych organizmów i rozkładające złożone związki organiczne na prostsze związki, także nieorganiczne. Bioreduktory — synonim destruentów.

Saprofity (od gr. sapros = zgniły i phyłon = roślina), inaczej roztocza (nie mylić z grupą pajęczaków Acarina, których polska nazwa w liczbie mnogiej brzmi roztocze) to wg niektórych źródeł te z destruentów, które zaliczamy do bakterii i grzybów, w tym i te, które żyją w przewodzie pokarmowym zwierząt. Także: saprotrofy, a nawet mikrokon-sumenci.

Nazwą „saprofity" obejmuje się też niektóre rośliny wyższe, które wykorzystują martwą materię organiczną za pośrednictwem symbiotycznych grzybów (mikoryza).

Detrytusożercy, detrytusojady (od łac. detritus = roztarty) lub saprofagi (od gr. sapros — zgniły i fagein — zjadać) — zwierzęta z różnych grup systematycznych odżywiające się martwą materią organiczną w glebie i w mule dennym ekosystemów wodnych. Także: detrytofagi.

Saprobionty (od gr. sapros = zgniły i bion = żyjący) lub saproby — organizmy żyjące wśród rozkładającej się materii organicznej (saprofity i saprofagi); wśród nich wyróżnia się jeszcze polisaprobionty, mezosaprobionty i oligosaprobionty, w zależ­ności od ich preferencji co do stopnia zaawansowania procesu rozkładu.

Reducenci (od łac. reducere — m.in. doprowadzać do stanu poprzedniego) — to samo co destruenci, używane głównie w węższym sensie (jako synonim saprofitów).

Nekrofagi (od gr. nekros = umarły i fagein = jeść), trupojady, padlinożercy — zwierzęta żywiące się martwymi ciałami innych zwierząt (np. owady grabarze, hieny, sępy itd.).

„Sanitariusze przyrody" — wszystkie organizmy, odżywiające się martwymi roślinami i zwierzętami, od bakterii po ssaki. W odróżnieniu od pozostałych terminów, zbytecznych, ale nieszkodliwych, ten termin jest zupełnie bezsensowny i wprowadza zamęt pojęciowy.

Opracowane przy wykorzystaniu Leksykonu Biologicznego pod red. Cz. Jury i H. Krzanowskiej (Wiedza Powszechna, Warszawa 1992) oraz wielu innych źródeł.

Śledzenie zmian klimatu w historii Ziemi

Izotopy stabilne

Występujący stale w przyrodzie stabilny izotop tlenu ^O jest dobrym wskaźnikiem zmian klimatycznych. W czasie parowania wody morskiej następuje frakcjonowanie obu naturalnych izotopów ^0 i ^O. Ten drugi wolniej paruje, natomiast łatwiej się skrapla. W trakcie wędrówki mas powietrza od równika ku biegunom zabrana w rejonie równikowym para wodna ulega wielokrotnej destylacji frakcjonowanej, wskutek czego zawartość ^0 bardzo się zmniejsza. Kiedy w rejonach biegunowych para się skrapla, w lodowcach nagromadzają się wielkie ilości lżejszej wody. Jednocześnie ocean wzbogaca się w ciężki izotop. Im niższa temperatura globu, tym więcej lodu (coraz uboższego w ^O) gromadzi się pod biegunami; tym bogatsze w ciężki tlen są węglany budujące szkielety organizmów morskich. Wiercenia lodowców Antarktydy i Grenlandii oraz badania osadów dennych w oceanach dostarczają datowanych próbek, z których można odczytać historię klimatu Ziemi w ciągu setek tysięcy lat.

Zmiany proporcji izotopu tlenu ^O w odwiercie lodu antarktycznego w ciągu ostatnich 140000 lat, zinterpretowane jako zmiana średniej temperatury globu (wg Loriusa i wsp. 1985)

Przegląd biomów

WILGOTNY LAS RÓWNIKOWY (LAS DESZCZOWY)

Rozmieszczenie: Afryka równikowa (Kongo), dorzecze Amazonki, zachodnie wybrzeże Płw. Indyjskiego, Płw. Malajski, Indonezja, Filipiny, Nowa Gwinea i inne wyspy oceaniczne w strefie równikowej (ryć. 8.4).

Klimat: średnia temperatura > 17°C, roczna suma opadów > 240 cm, brak wyraźnej sezonowości.

Produkcja i dekompozycja: Produkcja 1800-2000 g s.m. x m2 x rok"1, błyskawiczna dekompozycja równoważy produkcję.

Gleby laterytowe, bardzo ubogie na skutek szybkiego obiegu pierwiastków odżywczych, które w przeważającej części zawarte są w biomasie. Roślinność: wielowarstwowy las zawsze zielony, z drzewami osiągającymi 70 m; brak runa. Bogactwo gatunków roślin (wiele epifitów i zwierząt w koronach drzew. Ogromna różnorodność gatunkowa (do 50 gatunków drzew na 1 ha). Duże partie lasów równikowych są okresowo lub ciągle zalewane. Powierzchnia lądów zajmowana przez ten biom obecnie się kurczy z powodu dewastowania lasów przez człowieka. Odmiana: zawsze zielone lasy deszczowe strefy umiarkowanej. Występują w różnych odmianach np. w stanie Oregon, na Florydzie w USA, na wybrzeżach południowo-wschodniej Australii, na Nowej Zelandii. Opady 200-380 cm; charakterystyczne gatunki drzew: sekwoja, cypryśnik. Epifity. Gęsty podszył. Tereny zalewane okresowo (stąd korzenie powietrzne drzew).

LAS LIŚCIASTY STREFY UMIARKOWANEJ

Rozmieszczenie: Europa (z wyjątkiem Skandynawii i wybrzeża Morza Śródziemnego), środkowe i wschodnie obszary Ameryki Północnej, daleki wschód Azji (Chiny, Korea, Japonia), niewielkie obszary Am. Południowej (Chile); ryć. 8.4. Klimat: temperatura w zimie < 0°C, w lecie > 12°C, opady 75-200 cm x rok 1. Produkcja i dekompozycja: Produkcja pierwotna w lasach dochodzi do 1200 g s.m. x m ^x rok'1, w uprawach średnio o połowę mniejsza. Bogata fauna i mikroflora wspomaga intensywny rozkład ściółki, toteż bilans produkcji i dekompozycji jest zbliżony do równowagi.

Gleby brunatne, akumulują równomiernie materię organiczną i zawierają dużo biogenów. Roślinność: Lasy głównie liściaste lub mieszane, bogate w gatunki drzew (zwłaszcza w Ameryce Północnej), chociaż zwykle w danym miejscu dominuje jeden gatunek. Bogaty, krzewiasty podszył. Światło dociera do dna lasu, więc jest też bujne runo. Epifitów mało. W różnych miejscach — zależnie od klimatu i warunków odżywczych — mogą występować różne typy lasów (np. w Polsce grądy, olsy, buczyny, bory mieszane). Lasy południowoamerykańskie z tamtejszymi bukami (Notofagus sp.) są zawsze zielone. Drzewa są często wiatropylne, w ich rozsiewaniu pomagają nieraz zwierzęta (zoochoria). Biom ten odznacza się wyraźną sezonowością; drzewa zrzucają liście na zimę, a u zwierząt występują odpowiednie adaptacje: migracyjność sezonowa, hibernacja itd.

Jest to teren sukcesu cywilizacji białego człowieka; obszary naturalnego wy­stępowania tego biomu zajęte są obecnie przez pola uprawne i miasta. Odmiana: Roślinność typu śródziemnomorskiego (macchia, chapparal) występuje w zasięgu łagodnie sezonowego, morskiego klimatu, z zimowymi opadami deszczu. Oprócz Europy podobne formacje roślinne występują w Kalifornii, w południowej Australii i w Kraju Przylądkowym (Afryka Południowa). W składzie roślinności dominują krzewy oraz małe, zawsze zielone drzewa. Wydaje się, że dla tego biomu typowe (i naturalne) jest występowanie okresowych pożarów.

PUSTYNIA

Rozmieszczenie: Wiele pustyń znajduje się na szerokości geograficznej około 30° (pod zwrotnikami), co wynika z charakterystycznej cyrkulacji atmosferycznej i geograficznego rozkładu opadów na Ziemi (ryć. 8.4).

Klimat: Opady < 25 cm x rok"1, temperatura wysoka, niska lub sezonowo zmienna; Produkcja i dekompozycja: Produkcja pierwotna jest niewiele wyższa od zera. Gleby pustynne, szaroziemy, kasztanowe.

Roślinność: Wyróżniamy pustynie (w zasadzie bez roślinności) i półpustynie (roślinność pokrywa 10-30% powierzchni podłoża). U wszystkich organizmów występują adaptacje fizjologiczne sprzyjające oszczędnej gospodarce wodnej. Rośliny charakteryzują ogromne i głębokie systemy korzeniowe. Rośliny silnie bronią się przed roślinożercami (kolce, chemiczne związki wtórne).

BIOMY TRAWIASTE: STEP, PRERIA, PAMPA

Rozmieszczenie: W strefie między lasami umiarkowanymi a pustyniami, znaczne obszary Azji środkowej, środkowozachodnich stanów Ameryki Północnej, Ameryki Południowej (Argentyna), północnej Australii, północnej i południowej Afryki (ryć. 8.4). Klimat: Sezonowy, kontynentalny; opady od bliskich zeru do 80 cm x rok 1.

Produkcja i dekompozycja: Produkcja pierwotna rzędu 500 g x m ^xrok'1 (duża zmienność lokalna) często przewyższa dekompozycję, w glebie może się więc gromadzić wielki zapas materii organicznej.

Gleby: czarnoziemy w rejonach wilgotniejszych, gleby kasztanowe w suchych; dość odporne na erozję.

Roślinność: Wiele odmian jednowarstwowych, trawiastych ekosystemów, niekiedy przemieszanych z rzadkimi lasami (lasostep w Azji, sawanna w Afryce). Istnieje pogląd, że człowiek przyczynił się do powiększenia tych obszarów, przez wycinanie lasów i intensywną hodowlę. Biom trawiasty obejmuje gradient wilgotności, od prerii wysokiej w Ameryce i żyznego stepu w Azji do półpustyni. Stepy, pampasy i prerie mogą być żyzne. Znaczne obszary pierwotnie stepowe są pod uprawą (USA, Ukraina, Argentyna). W suchych stepach tradycyjnie panuje gospodarka pastwiskowa. Na stepach Eurazji powstały pierwotne ogniska cywilizacji indoeuropejskiej. Odmiana: sawanna afrykańska — obszary trawiaste porośnięte drzewami i krzewami; nieco podobne formacje występują w Ameryce Południowej i w Australii; sąsiaduje często z lasem równikowym (ryć. 8.4). Produkcja pierwotna do 700 g x m ^x rok'1. Warunki klimatyczne podobne jak na terenach porośniętych lasami (sezonowość wyrażająca się występowaniem deszczowej i suchej pory roku), więc nie wiadomo, dlaczego ta formacja się utrzymuje — być może dzięki spasaniu przez obfitą faunę ssaków.

TAJGA — BOREALNY LAS IGLASTY

Rozmieszczenie: Wokółbiegunowe: północna Europa (Skandynawia), północna Azja (Syberia), północna Ameryka (Kanada, Alaska)

Klimat: chłodny, wyraźnie sezonowy, wysoka amplituda temperatur rocznych, opady 30-70 cm x rok '1, krótki (3-5 miesięcy) okres wegetacyjny. ; Produkcja i dekompozycja: Produkcja pierwotna wysoka (bo drzewa zawsze zielone), . około 800 g x m"2 x rok"1. Tajga, a nie las równikowy, produkuje najwięcej drewna w skali światowej. Gruba warstwa ściółki. Dekompozycja nie nadąża za produkcją — stąd nagromadzenie materii organicznej w podłożu. , Gleby: Wolno rozkładające się igliwie powoduje charakterystyczne zakwaszenie i bieli-cowanie gleb. Uboga fauna glebowa.

Roślinność i fauna: Przewaga drzew iglastych (sosna, świerk, jodła), ale są też liściaste, zwłaszcza topole i brzozy. Różnorodność gatunkowa mniejsza niż w innych lasach. ; Drzewa smukłe (lepiej znoszą obciążenie śniegiem). Mniejsza niż w innych lasach różnorodność gatunkowa fauny, natomiast większe (nieraz cyklicznie fluktuujące) zagęszcze­nie: gradacje owadów roślinożernych, masowe pojawy owadów (np. komarów), cykle gryzoni.

TUNDRA

Rozmieszczenie: Występuje wokółbiegunowo, przede wszystkim na półkuli północnej ! (ryć. 8.4). J Klimat: opady < 25 cm x rok'1 (jak na pustyni), krótkie lato. Produkcja i dekompozycja: Produkcja pierwotna może być dość wysoka, gdyż dzień polarny jest długi (150-300 g s.m. x m 2 x rok"1). Dekompozycja powolna, t Gleby odmarzają tylko latem i tylko do głębokości kilkunastu centymetrów. Niska temperatura utrzymuje jednak ich wysoką wilgotność. Charakterystyczne tundrowe ; ukształtowanie gleb (gleby poligonowe).

Roślinność i fauna: Roślinność niska: mchy, porosty, karłowate krzewinki, miejscami j pustynia kamienista. Wieczna zmarzlina uniemożliwia wzrost drzew. Okresowe masowe pojawy zwierząt: gryzoni, komarów. ;

STREFOWOŚĆ PIONOWA |

W górach, ze wzrostem wysokości n.p.m następuje spadek temperatury w przybliżeniu 6°C na każde 1000 m wysokości. Prowadzi on do wytworzenia się pionowej strefowości formacji roślinnych, przypominającej nieco poziomą strefowość biomów. Opady w górach : zależą od wystawy i położenia geograficznego danego łańcucha. W zależności od warunków klimatycznych i glebowych wyróżnić można mniej lub więcej charakterystycz­nych stref. W skalistych górach (np. w Alpach) na wysokości około 3500 m n.p.m. panują takie same warunki, jak w tundrze: jest to tundra górska. W tundrze górskiej nie ma wiecznej zmarzliny. W górach kontynentalnej Azji (np. w mongolskich górach Chentej) piętro to schodzi do wysokości około 3000 m, a na Alasce schodzi stopniowo aż do poziomu morza. W strefie biomu lasu równikowego granica lasu może sięgać nawet do wysokości 4000 m n.p.m. Bezpośrednio przy granicy występowania drzew lasy górskie często przypominają tajgę; taki jest górny regiel w Alpach i Tatrach.

---