UKŁAD MIĘŚNIOWY

Mięśnie szkieletowe zbudowane są z walcowatych komórek mięśniowych (miocytów) ciągnących się od ścięgna do ścięgna, tj. długość ich jest równa długości całego mięśnia. Ich średnica wynosi od 10 do 80 μm.

Pod względem położenia mięśnie dzielimy na:

• Mięśnie szkieletowe głębokie

• Skórne

• Powierzchowne

Ze względu na kształt mięśnie dzielimy na:

• Długie

• Szerokie

• Krótkie

• Mieszane

Ze względu na przebieg włókien mięśnie dzielimy na:

• Płaskie

• Wrzecionowate

• Półpierzaste

• Pierzaste

Struktura włókna mięśniowego:

• Włókno mięśniowe jest otoczone błoną podstawną pod którą znajduje się błona komórkowa czyli sarkolema.

• Włókno mięśniowe ma wiele jąder umiejscowionych pod błoną komórkową.

• We wnętrzu włókna znajdują się liczne włókienka kurczliwe zwane miofibrylami.

• Miofibryle zbudowane są z dwóch rodzajów białek: aktyny i miozyny.

• W obrębie miofibryli widoczne są powtarzające są powtarzające są powtarzające się odcinki o różnym załamywaniu światła: anizotropowe dwułomne w obrazie mikroskopowym ciemne i izotropowe jednołomne, jasne.

• W skład tworzących odcinki anizotropowe wchodzi miozyna, w skład odcinków izotropowych wchodzi aktyna.

• Nitkę grubą tworzą cząsteczki miozyny, z których każda zbudowana jest z dwóch ciężkich i czterech lekkich łańcuchów polipeptydowych. Ciężkie łańcuchy miozynowe (tzw. główki miozynowe) wystają na zewnątrz miofilamentów grubych i mają zdolność tworzenia wiązań z aktyną.

• Nitka cienka utworzona jest z cząsteczek aktyny i tropomiozyny, na której osadzone są cząsteczki troponiny, z których każda ma trzy podjednostki (T,I,C). Za pośrednictwem podjednostki T troponina łączy się z tropomiozyną. Podjednostka I ma duże powinowactwo do aktyny, podjednostka C do do jonów wapniowych.

• Miofilamenty cienkie i grube częściowo wchodzą pomiędzy siebie co umożliwia w przypadku pobudzenia powstanie mostków miozynowych pomiędzy aktyną a miozyną. Tworzenie tych mostków i ich ruch jest podstawą skracania się sarkomerów, a w efekcie skurczu włókna mięśniowego.

• Odcinki izotropowe i anizotropowe na leżących obok siebie miofibrylach w obrębie jednego włókna mięśniowego są rozmieszczone na tej samej wysokości dzięki czemu stwarzają wrażenie poprzecznie prążkowanych.

• Sarkomer obejmuje jeden cały odcinek anizotropowy i sąsiadujące z nim dwie połówki prążka izotropowego.

Komórki satelitarne znajdują się na obwodzie włókna mięśniowego, na zewnątrz sarkolemy w tk. mięśniowej prążkowanej.

• Mają one zdolność replikacji DNA i podziału miototycznego, której nie posiadają jądra komórkowe dojrzałych włókien mięśniowych.

• Biorą udział w procesach wzrostu organizmu w wieku młodzieńczym.

• U osób dorosłych mogą mnożyć się również pod wpływem treningu fizycznego.

• Po urazach biorą udział w procesach regeneracji tkanki mięśniowej.

Podział włókien mięśniowych poprzecznie prążkowanych:

1. Włókna wolno kurczące się (typu I lub SO, tradycyjnie określane jako czerwone - tlenowe)

2. Włókna szybko kurczące się (białe) dzielące się na:

• Odporne na zmęczenie - tlenowo-glikolityczne (typu IIA albo FOG)

• Podatne na zmęczenie - glikolityczne (typu IIX albo FG dawniej określane jako IIB).

Większość mięśni człowieka jest heterogeniczna czyli zawiera włókna mięśniowe różnych typów. Proporcjonalny udział włókien szybkich i wolnych w mięśniu jest uwarunkowany genetycznie i jest cechą zmienną osobniczo. Osoby posiadające dużą ilość włókien wolnych są biologicznie lepiej przystosowani do trwającej długo aktywności. Przewaga włókien szybkich warunkuje większą siłę skurczu.

Rodzaje skurczu:

1. Skurcz izotoniczny - komórki mięśniowe skracają się i cały mięsień ulega skróceniu, jego napięcie nie zmienia się. Przyczepy mięśnia zbliżają się do siebie.

2. Skurcz izometryczny - charakteryzuje się zwiększeniem napięcia mięśnia bez zmiany jego długości. Przyczepy mięśnia nie zmieniają swojej odległości.

3. Skurcz tężcowy wynika z sumowania się skurczów pojedynczych dzieli się na:

• Skurcz tężcowy zupełny, którego siła jest najwyższą jaką mogą osiągnąć włókna mięśniowe.

• Skurcz tężcowy niezupełny występuje kiedy pobudzenie mięśnia jest w dłuższych okresach czasy niż czas trwania pojedynczego skurczu co pozwala na częściowy rozkurcz mięśnia pomiędzy bodźcami.

4. Skurcz auksotoniczny polega na jednoczesnym zbliżaniem przyczepów i zwiększaniem napięcia mięśnia napotykając pewien opór.

Unerwienie motoryczne mięśni:

• W warunkach prawidłowych włókna mięśniowe kurczą się tylko wtedy, gdy są pobudzane przez unerwiające je neurony ruchowe zwane motoneuronami.

• Motoneurony oddziałują na włókna mięśniowe za pośrednictwem synaps nerwowo - mięśniowych, zwanych też płytkami ruchowymi lub motorycznymi.

• Każde włókno jest unerwione przez jeden motoneuron.

Płytki ruchowe:

• są miejscem kontaktu zakończenia aksonu z włóknem mięśniowym,

• są synapsami chemicznymi, w których przekazywanie pobudzenia z zakończenia aksonu na błonę włókna mięśniowego odbywa się przez szczelinę za pośrednictwem transmitera chemicznego acetylocholiny,

• acetylocholina jest zgromadzona w rozszerzonej części zakończenia aksonu w pęcherzykach synaptycznych,

• błony zakończenia aksonu motoneuronu i włókna mięśniowego nie stykają się ze sobą, oddzielone są szczeliną synaptyczną,

• błona postsynaptyczna czyli błona włókna mięśniowego jest mocno pofałdowana przez co oddziaływanie aksonu motoneuronu na włókno mięśniowe odbywa się na dużej powierzchni i wzrasta jego skuteczność,

• gdy pobudzenie dochodzi do zakończenia aksonu motoneuronu wydostaje się z tego zakończenia zawartość kilkudziesięciu takich pęcherzyków do szczeliny synaptycznej,

• jeden pęcherzyk zawiera około dziesięciu tysięcy cząsteczek acetylocholiny,

• acetylocholina wiąże się z licznymi rozmieszczonymi w błonie postsynaptycznej włókna mięśniowego receptorami cholinergicznymi, co powoduje otwieranie kanałów jonów sodu i dochodzi do pobudzenia (depolaryzacji) ujemnie spolaryzowanej błony co powoduje uwolnienie wolnych jonów wapnia,

• każde pobudzenie włókna mięśniowego jest nadprogowe,

• potencjał przenosi się na wewnętrzne struktury włókna mięśniowego przez układ kanalików T,

• jony wapniowe wiążą się z podjednostką C troponiny i zmniejszają jej powinowactwo do aktyny, która uwolniona od hamującego wpływu troponiny stykają się z głowami cząsteczek miozyny,

• ostatecznie dochodzi do powstania mostków aktynowo - miozynowych, a w rezultacie do skurczu czyli ślizgowego nasuwania się nitek cienkich aktyny na nitki grube miozyny,

• siła skurczu włókna mięśniowego w odpowiedzi na jeden bodziec ma charakter `'wszystko albo nic'' ,

• czas trwania pojedynczego skurczu wynosi ułamek sekundy.

Jednostka motoryczna (ruchowa) to kompleks, w skład którego wchodzi jeden motoneuron i włókna mięśniowe unerwione wyłącznie przez ten motoneuron.

• Biegnący w nerwie akson motoneuronu po wniknięciu do mięśnia dzieli się na wiele gałązek i kończy się wieloma płytkami ruchowymi na rozproszonych w obrębie tego mięśnia włóknach.

• Jednostki motoryczne są najmniejszymi czynnościowymi jednostkami występującymi w mięśniach.

• Każdy skurcz wiąże się z czynnością określonej liczby jednostek ruchowych.

• Pojedyncza komórka mięśniowa unerwia średnio około 150 komórek mięśniowych. W przypadku mięśni wykonujących precyzyjne ruchy jeden neuron unerwia 10 komórek mięśniowych.

• Terytoria jednostek motorycznych w dużych mięśniach człowieka mogą mieć średnice nawet około centymetra.

Cechy jednostek motorycznych:

• Motoneuron unerwia włókna mięśniowe jednolitego typu o takich samych cechach.

• Włókna różnego typu mają zróżnicowane cechy skurczu więc jednostki motoryczne różnią się w zakresie cech ich skurczu.

• Podstawową cechą, która umożliwia podział włókien mięśniowych na wolne i szybkie jest czas skurczu.

• Między jednostkami nawet tego samego typu znajdującymi się w różnych mięśniach występują znaczne różnice czasu skurczu.

• Jednostki szybko kurczące się cechuje różna odporność na zmęczenie i wyróżnia się wśród nich dwa typy: jednostki odporne na zmęczenie FR (fast resistant) i męczące się FF (fast fatigable)

• Jednostki wolno kurczące się są bardzo odporne na zmęczenie mogą kurczyć się nawet kilka godzin bez męczenia się.

Siła skurczu mięśnia zależy od:

• Liczby włókien mięśniowych unerwianych przez dany motoneuron

• Liczby jednostek motorycznych biorących udział w skurczu

• Częstotliwości z jaką poszczególne jednostki motoryczne są pobudzane

• Stopnia mięśnia rozciągnięcia przed jego skurczem

Wzmocnienie siły skurczu

• Każda aktywność jednostek szybkich trwająca około kilkunastu sekund powoduje wzmocnienie ich siły skurczu

• Zjawisku wzmocnienia nie występuje w jednostkach ruchowych wolnych

• Wzmocnienie może być obserwowane w skurczach pojedynczych oraz skurczach tężcowych niezupełnych

• Wzmocnienie siły skurczu pojedynczego wiąże się nie tylko ze zwiększeniem amplitudy skurczu ale także ze znacznym wydłużeniem czasu trwania tego skurczu

• Wzmocnienie siły jest jednym z elementów występujących w czasie rozgrzewki przed wysiłkiem

Wpływ długości mięśnia na przebieg skurczu:

• Wraz ze wzrostem długości mięśnia zwiększa się siła skurczu

• Po przekroczeniu optymalnej długości przy bardzo silnym rozciągnięciu mięśnia siła skurczu się zmniejsza

• Czasy skurczu i rozkurczu w miarę wzrostu długości mięśnia ulegają wydłużeniu

• Największą siłę skurczu można osiągnąć gdy mięśnie są mocno rozciągnięte

Rekrutacja jednostek ruchowych:

• „rekrutacja” polega na angażowaniu do skurczu coraz większej liczby jednostek ruchowych co pozwala na stopniowe zwiększanie siły skurczu

• proces odwrotny określany jako dekrutacja jest mechanizmem umożliwiającym zmniejszenie siły skurczu

• pierwsze do skurczu włączane są jednostki typu S o najbardziej pobudliwych motoneuronach, następnie jednostki typu FR i FF

• porządek wyłączania jednostek ze skurczu jest odwrotny

• jednostki ruchowe typu S w ciągu doby są czynne około 5-8 godzin, typu FR około 20-90 minut a typu FF 0,5-3 minuty

Drżenie mięśniowe

Jest to niezależny od woli ruch cechujący się oscylacjami wokół punktu lub trajektorii ruchu. Amplituda drżenia u osób zdrowych jest niewielka i utrudnia w pewnym stopniu wykonywanie tylko bardzo precyzyjnych ruchów.

Komórka mięśniowa gładka:

• nie ma jednostek kurczliwych w postaci sarkomerów jak w przypadku mięsni poprzecznie prążkowanych

• wnętrze komórki jest wypełnione nitkami kurczliwymi ułożonymi równolegle wzdłuż długiej osi komórki

• w czasie skurczu nitki skracają się przez nasuwanie cząstek aktyny na cząsteczki miozyny

Komórki mięśniowe gładkie pod względem czynnościowym występują w dwóch różnych skupieniach.

• Wielojednostkowe mięśnie gładkie- w których poszczególne komórki kurczą się niezależnie i pobudzenie nie przenosi się z jednej na drugą. Występują w ścianach naczyń krwionośnych i tęczówce

• Trzewne mięśnie gładkie stanowią pierścienie lub warstwy równolegle ułożonych komórek w których pobudzenie przenosi się z jednej na drugą dzięki połączeniom szczelinowym występują w ścianach przewodu pokarmowego

Mięśnie gładkie kurczą się pod wpływem:

• Samoistnego pobudzenia

• Czynnika miejscowego mechanicznego lub chemicznego np.; rozciąganie mięśnia zmiany pH

• Przekaźników chemicznych wytworzonych w odległych tkankach i przenoszonych drogą humoralną np.; hormony rdzenia nadnerczy

• Przekaźników chemicznych wydzielonych z aksonów neuronów należących do układu autonomicznego

Na komórki mięśniowe gładkie najczęściej działają dwa transmitery:

• Noradrenalina należąca do układu współczulnego

• Acetylocholina wydzielana na zakończeniach neuronów układu przywspółczulnego.

Natrzewne mięśnie gładki przewodu pokarmowego noradrenalina działa rozkurczająco, acetylocholina działa kurcząco. Przeciwnie na wielojednostkowe mięśnie gładkie w ścianach tętnic zaopatrujących mięśnie szkieletowe acetylocholina działa rozkurczająco noradrenalina kurcząco

---