25. Měkkýši
podříše: Mnohobuněčný
Triblastika
kmen: Měkkýši
podkmen: Paplži
podkmen: Schránkovci
třída: Přílipkovci (Kelinatky)
třída: Plži
podtřída: Předožábří
podtřída: Zadožábří
podtřída: Plicnatí
třída: Mlži
třída: Hlavonožci
známo asi 112 000 druhů měkkýšů, po členovcích 2. druhově nejbohatším kmenem živočichů
obývají moře, sladké vody i souš; měkké nečlánkované tělo bez končetin
první živočiš. kmen s pravou druhotnou dutinou tělní - coelom → * mezi entodermem trávicí trubice a kožněsvalovým vakem rozestoupením buněk mezodermu, má malý rozsah omezený pouze na prostor dutiny osrdečníku a pohlavních žláz
zbývající prostor vyplněn mezenchymat. pojivem s četnými krev. rozlitinami (otevřená cévní soust.)
tělo členěno na: hlava, noha, útrobní vak
hlava - přední část těla, smyslovým centrem, u mlžů druhotně chybí
noha
orgán pohybu; mohutné svalstvo břišní stěny;
v noze na břišní str. těla soustředěný kožněsvalový vak
útrobní vak
obsahuje vnitřní orgány; hřbetní strana vybíhá v postranní kožní záhyby (plášť), pod ním plášťová dutina, vnější pok. pláště vylučuje vápenitou schránku, vzácněji kutikulu
jen specializované svaly (zatahovače a svěrače)
pokožka: řasinkový epitel, žlázky s hlenovým sekretem, žlázy s vápenitou látkou
schránka - plži mají 2 vrstvy; mlži mají 3 vrstvy
složení:
vnější vrstva: periostracum - pigmentovaná, chitinózní, inkrustace koncholínem
2. vrstva: ostracum - uhličitan vápenatý
3. vrstva: hypostracum - perleťová, aragonitová, vrstva
3 typy schránek:
jednoduché - ulita
dvouchlopňové - lastury
redukované - komůrkovité, destičkovité (sépie), chybí úplně (chobotnice)
ulita:
vrchol - apex
obústí - peristom
závity - středem prochází kolumela-střední sloupec
nervová soustava:
tvořená mozkovou zauzlinou, nervovým prstencem kolem trávicí trubice a čtyřmi pruhy vybíhajícími dotěla, na nichž jsou u některých druhů další zauzliny
smyslové orgány:
oči: pohárkové (většina zástupců); komorové (hlavonožci)
statocysty: statokinetické čidlo, orientace v prostoru; většinou v přední části nohy
osfradia: v plášťové dutině vodních zástupců; chemoreceptory, kontrolují kvalitu vody
dýchací soustava:
speciální dýchací orgány v plášťové dutině
u prvotně vodních měkkýšů to jsou hřebínkovitá nebo jinak utvořené žábry
u druhotně vodních či suchozemských zástupců jde o sliznici plášťové dutiny, která je protkána vlásečnicemi, na dýchání měkkýšů se podílí i cévní soustava
cévní soustava:
kromě živin rozvádí také dýchací plyny
skládá se z vakovitého srdce krytého blanitým osrdečníkem a z cév, které jsou otevřené a krev se z nich rozlévá do mezenchymu, v krevní plazmě je obsaženo barvivo, na které se vážou dých. plyny, u některých je to hemoglobin u jiných haemocyanin
srdce má 1 komoru a 1-4 síně (podle DS); hlavonožci mají skoro uzavřenou CS
trávicí soustava:
do ústní dutiny ústí slinné žlázy a je zde radula - chitinózní páska se zoubky, není u mlžů
následuje hltan, jícen a žaludek; do žaludku ústí slinivkojaterní žláza - hepatopankreas
u býložravých měkkýšů štěpí enzymy z této žlázy celulózu na stravitelné sacharidy
hepatopankreas je na vrcholu ulity; řitní otvor vyúsťuje poblíž vchodu do plášťové dutiny
vylučovací soustava:
tvořena metanefridiemi; nálevka tvořená obrveným epitelem otevřená většinou do osrdečníku, odkud odsává toxické látky; VS ústí do plášťové dutiny
rozmnožovací soustava:
gonochoristé - mlži, hlavonožci
hermafrodité - plži, hlemýžď je proteandrický
pohlavně; vývin může být nepřímý nebo přímý
nepřímý
veligerova larva - u moř. předo- a zadožábrých plžů, plovoucí larva se základy orgán. soustav a schránky, plášť tvoří 2 plachetkovité výrůstky vroubené věnci brv
larva trochofora - u měkkýšů se spirálním rýhováním vajíč., plovoucí larva s věnci brv
přímý
hlavonožci, sladkovodní měkkýši a suchozemští
využívány jako potraviny (ústřice, slávky), výroba perleťových knoflíků a k intarziím při výrobě nábytku, z lastur se zhotovují suvenýry, sépiová kost slouží jako doplněk potravy pro ptactvo, někteří naopak škodí
bývají mezihostitelem cizopasných ploštěnců (motolice jaterní má za mezihostitele bahnatku)
někteří sami parazitují v některých stádiích vývoje (larva škeble rybničné parazituje sáním krve na žaberních lupíncích ryb)
namodralá krev obsahuje barvivo hemocyanin - měď
podkmen: Paplži (Amphineura)
mořští zástupci, primitivní, nemají oči ani tykadla
dvoustranně souměrné tělo, nezřetelně zformovaná hlava
plášť vytváří silnou kutikulu, která tvoří šupinky nebo destičky
NS tvoří mozková zauzlina a 2 páry nerv. pruhů
RS gonochoristé s nepřímým vývojem, živí se živočichy i rostlinami
třída: červovci (Aplacophora)
vzhledem připomínají tlusté červi se zploštělou břišní stranou těla
plášť vylučuje kutikulu s vápenitými jehličkami
mají redukované žábry
žijí na dně a živí se mikroorg. n. jsou dravci lovící polypy žahavců na korál. útesech
třída: Chroustnatky (Polyplacophora)
ploší měkkýši, plášť vylučuje osm taškovitých destiček
DS tvoří žábry v plášťové rýze po stranách těla
žijí v příbojové zóně na korál. útesech a kamenit. dnech, k nimž se mohou přisávat
živí se drobnými živočichy
Chroustnatka středomořská - larva trochofora
podkmen: Schránkovci / Skořápkovci (Conchifera)
plášť vylučuje vápenitou schránku, která může být druhotně buď zčásti, nebo zcela redukovaná; kromě mozkové zauzliny obsahuje jejich nervová soustava i zauzliny další, popř. se všechny zauzliny přemísťují do hlavy
třída: Přílipkovci (Monoplacophora)
dvoustranně souměrní, několik párů žaber v plášťové rýze, několik párů metanefrídií, párové gonády i párové svaly, kterými zatahují oválnou nohu do jednoduché čepičkovité schránky
gonochoristé; hlubokomořští zástupci:
přílipkovka
třída: Plži (Gastropoda)
zřetelně vytvořená hlava s jedním n. dvěma páry tykadel a očima
nepárový plášť vylučuje nepárovou ulitu
tělo kryto jednovrstevným řasinkovým epitelem s množstvím hlenových žlázek
svalnatá noha - umožňuje pohyb, při zvýšeném přítoku hemolymfy noha tuhne; u většiny plžů, kteří lezou po pevném podkladu, má ploché chodidlo a její pokožka obsahuje slizové žlázy → vylučovaný sliz usnadňuje lezení; u plovoucích mořských zást. může být část nohy přeměněna v křídlovité výrůstky, které usnadňují plavání n. vznášení se ve vodě
ulita - ochrana měkkému tělu, při nepříznivém období se může živočich do ulity schovat a otvor uzavře ztuhlým sekretem, větš. pravotočivá → ztráta dvoustranné souměrnosti
NS - tvořena 5 páry vzájemně propojených ganglií, od nich vedou výběžky inervující smyslové orgány, v hlavě a tykadlech je koncentrovaná nervová tkáň se smyslovými ústrojími, hmatové b. v tykadlech, na druhém tykadlu mají velmi dokonalé miskovité oči a čichové receptory (osfradie - v plášť. dutině, kuntrolují kvalitu vody)
TS - ústní dutina (radula - pilovitý orgán sloužící k nastrouhání potravy, slinné žlázy) → jícen → žaludek (ústí žláza hepatopankreas) → střeva → konečník prostupující osrdečníkem → do plášť. dutiny
DS - plicní vaky (zřasnatělé a prokrvená část plášťové dutiny otevřená těsně pod pravým okrajem ulity) nebo žábry (původní)
VS - nepárová metanefridie, otevírá se do osrdečníku
CS - otevřená, srdce (příčně žíhaná svalovina, jedna komora a předsíň) v osrdečníku (zbytek potlačené druhotné tělní dutiny, v nejvyšším závitu ulity), tělní tekutina hemolymfa
RS - hermafroditi i gonochoristi
přímý vývoj (vylíhnutý jedinec malý a podobný dospělému), po vzájemné výměně spermií, které jsou uloženy do zásobního váčku, dochází po čas k oplození vajíček spermiemi z váčku → oplozená vajíčka, obalená výměšky skořápečné žlázy, jsou kladena do jamky v zemi
nepřímý vývoj - larva: religerová larva
dělíme na předožábré, zadožábré a plicnaté (vzhledem k srdci)
podtřída: Předožábří
ulita stočená o 180°
plášťová dutina s jedním n. dvěma žábrami leží vpředu, před srdcem
nervové pruhy přetočené; větš. jednopohlavní živ.
na hřbetní straně nohy trvalé vápenité víčko → při zatažení nohy ulity uzavírají
ulity některých zavinutců používané jako platidlo
homolice: draví plži teplých moří, slinné žlázy přeměněné v jedové žlázy, radula charakter dutého bodce (kořist nabodávají a ochromují jedem), některé smrtelně jedovaté i pro člověka
homolice středomořská - mramorová ulita
ostranka jaderská - ježatá ulita, dříve vyráběn antický purpur
zavinutec tygrovaný
bahenka živorodá - v našich stojatých vodách
rýhování vaj. a časné fáze vývinu mlad. bah. probíhají v plášť. dutině mateř. živ.
podtřída: Zadožábří (Opisthobranchiata)
díky dalšímu stáčení mají posunutou plášťovou dutinu s většinou jedním žaberním hřebínkem na bok těla, za srdce; někdy redukované i hřebínkovité žábry
k dýchání využívají druhotné útvary, kterými jsou větš. výrůstky hřbetní strany těla
větš. mořští, pestře zbarvení hermafroditi
nervové pruhy druhotně přímé, nepřekřížené a zkrácené
mají zakrnělou skořápku (n. druhotně chybí) s širokou ploutvitou nohou
oči mají při bázi 2. páru tykadel
zej obecný - hopsavý pohyb, proto je nazývá „mořský zajíc“
valovka - drobní, draví, vznášejí se ve vodě chladných moří, souč. potravy kytovců
podtřída: Plicnatí (Pulmonata)
sladkovodní a suchozemské druhy
sladkovodní druhy se druhotně přizpůsobily vodnímu prostředí
DS: dýchají prokrvenou stěnou plášťové dutiny → plicní vak
NS: nervové zauzliny zpravidla soustředěny v hlavě; mozkové ganglium s ostatními spojeno obhltanovým prstencem
RS: hermafroditi; někteří z nich mají obojetnou pohlavní žlázu → postupně produkuje spermie i vajíčka
pohlavní soust. obsahuje i žlázy, které zásob. vajíčka živinami a zároveň produkují vaj. obaly
tuhé obaly suchozem. plžů → zabraňují vysychání
dělíme na spodnoocí (1 pár tykadel, při jejich základě oči) a stopkoocí (2 páry tykadel, zatažitelné oči na vrcholu 2. páru)
vodní:
plovatka bahenní - pravotočivá a špičatá ulita
bahnatka malá
drobná, žije u břehů na listech vodních rostlin, mezihostitel motolice jaterní
okružák ploský - plochá ulita
suchozemští:
hlemýžď zahradní - vyhledává vlhká a teplá stanoviště hl. s vápencovitým podkladem, vždy pravotočivá ulita
páskovka žíhaná
plzáci
zakrnělá skořápka má podobu štítku na hřbetní straně, hřbet nohy mají bez kýlu a dýchací otvor mají v předu
plzák lesní
slimáci - místo ulity mají štítek, hřbet nohy kýlnatý a dýchací otvor se nachází v zadní části štítku
slimáček polní, slimák žlutý
třída: Mlži ( Bivalvia)
tělo ze stran zploštělé bez zřetelné hlavy, kryto dvouchlopňovým pláštěm vylučující dvě miskovité lastury shodné velikostí i tvarem
na povrchu lastury najdeme soustředné vrstevnice, které jsou dokladem růstu
ve hřbetní části jsou lastury spojeny pevným vazem, někdy zámek (soubor zubů)
pravá a levá lastura ovládána jedním n. dvěma svaly svěrači na hřbetě spojený pevným vazem
tělo dělíme na hlavový oddíl (širší část, kolem ústního otvoru jsou zbytky hlavy jako příústní plachatka) a záď (užší část)
na konci zádi jsou dva otvory spodní přijímací (okysličená voda a mikroskopická potrava do plášťové dutiny) a horní vyvrhovací (odvádí vodu a nestrávené zbytky)
DS - po obou stranách těla jsou žábry
svalnatá noha je umístěna v břišní části a je ze stran zploštělá a sekerovitá, při lezení a rytí do bahna bývá zpevněna přítokem krve do krevní dutiny (erekce)
TS - ústní dutina bez slinných žláz → jícen → žaludek (ústí hepatopankreas) → střevní klička → kloakální prostor (konečník prostupuje osrdečníkem)
CS - srdce (jedna komora a dvě předsíně v osrdečníku, čerpá krev z plic a vhání ji aortou do hlavové části a útrob, před návratem do žaber se krev v metanefrídiích zbavuje škodlivých látek
NS - gangliová, bilaterálně souměrná, uzliny jsou vzájemně propojeny nervovými vlákny, nemají většinou oči, osfradium (čich), párová statocysta (vnímání polohy těla) ve svalnaté noze a velké množství hmatových buněk po celém těle
RS - gonochorický druh s nepřímý vývoj, dospívá v 5 letech, spermie jsou nasávány do plášťové dutiny jiného jedince, kde dojde k oplození vajíčka
známo asi 25 000 druhů z toho asi 20 žije u nás
škeble rybničná
žije zahrabána na dně stojatých vod, larva (glochidium) žije ektoparaziticky na žábrách ryb a živý se krví a hnisem z ranky, kterou vytvořila, v symbióze se škeblí žije ryba hořavka duchová, jejíž samičkaklade do škeble jikry
velevrub malířský
perlorodka říční - hl. v šumavských potocích
srdcovka jedlá - lze ji nalézt na mělčinách všech evropských moří
střenka jedlá - připomíná kapesní nůž
šášeň lodní - provrtává se do dřeva potopeného v moři
ústřice jedlá - pěstována ve velkochovech
slávka jadlá - žije přisedle, připevňuje se byssovými vlákny → produkované žlázou nohy
perlotvorka mořská - v plášťové dutině tvoří perly
* perly: obranná rce, sekrece plášť. epitelu → obalu perletí nečistoty
hřebenatka - ve znaku firmy Shell
třída: Hlavonožci (Cephalopoda)
vývojově nejdokonalejší měkkýši
draví → došlo k redukci schránky (sépiová kost), protože se potřebují rychle pochybovat
v mořích, dvoustranně souměrní
zřetelně formovaná hlava se zobákovit. čelistmi, komorovýma očima (stavba jako obratlovci)
noha je přeměněna ve svalnatou nálevku a v ramena (8 - 10 ramen)
ramena slouží k pohybu, ale při nebezpečí se pohybují nazad prudkým vypouštěním vody z nálevky (nové nasátí je umožněno odchlípením okraje pláště od nálevky)
inkoustová žláza - na stěně konečníku, používána při nebezpečí
chrupavčitá schránka kolem mozku a očí
TS - ústa se zobanovitými čelistmi, radulou a párovitými slinnými žlázami (mohou obsahovat jedy) → jícen → vole → vakovitý žaludek → střevní kličky → vyúsťuje v přední části plášťové dutiny
CS - srdce s jednou komorou a dvěma nebo čtyřmi předsíněmi
NS - poměrně velký mozek vzniklý splynutím hlavových ganglií, nervovými vlákny řídí ramena i smyslové orgány, komorové oko - podobné oko obratlovců
RS - gonochorické, pohlavní dimorfismus (menší samečkové), sameček - jedno z příústních ramen se mění v rameno hektokotylové, které obsahuje přídatnou žlázu produkující obaly spermií (spermatofory) a přenáší je do pohlavního otvoru samičky, přímý vývoj (mláďata jsou průsvitná a žijí pelagicky)
známe asi 600 druhů
loděnka hlubinná - žije v Tichém oceánu
sépie obecná - 10 příústních ramen a ploutvovitý lem, který umožňuje vznášení ve vodě, na hřbetě sépiová kost
chobotnice pobřežní - osm ramen
argonaut pellagický - osm ramen, vnější skořápka
krakatice obrovská - 10 ramen, dosahuje délky až 30 m, potrava vorvaňů
oliheň
1