EMBRIOLOGIA ZWIERZĄT

WYKŁAD 1
ZARODEK - LISTKI ZARODKOWE

- komórki płciowe

- zygota

- morula

- blastula

- gastrula

Powstaje

- ektoderma - naskórek, układ krwionośny

- mezoderma - mezenchyma, tkanka łączna, naczynia krwionośne, mięśnie gładkie, skórka właściwa, układ moczowy

- entoderma - włosy, paznokcie, rogi, racice, gruczoły potowe, gruczoły łojowe, układ pokarmowy i oddechowy

Komórka - przejawy życiowe

- przemiana materii i wzrost

- ruch

- pobudliwość

- zdolność rozmnażania

Tkanka

- nabłonkowa

- łączna

- mięśniowa

- nerwowa

Tkanka nabłonkowa (nabłonek)

1. Jednowarstwowe

- nabłonek jednowarstwowy płaski

- nabłonek jednowarstwowy sześcienny

- nabłonek jednowarstwowy walcowaty

2. Wielorzędowy

3. Wielowarstwowy

- nabłonek wielowarstwowy płaski

- nabłonek wielowarstwowy przejściowy

Trzustka ulega autolizie - po śmierci po jakimś czasie zanika.

Etapy rozwoju zarodka

1) Połączenie komórek płciowych, powstaje zygota, następuje dzielenie komórek (tworzy się morula) - z komórki powstaje pęcherzyk z którego wyróżniamy dwie warstwy:

- tarczę zarodkową

- trofoblast (odżywianie zarodka - po urodzeniu zostaje wydalony)

Następnie powstaje gastrula (tworzenie się listków zarodkowych, z których powstają potem narządy).

2)

- Protozol - jednokomórkowiec

- Tkankowce - metazole - wielokomórkowce (komórki nie mogą żyć poza organizmem, tylko w laboratoriach, np. komórki skóry)

Komórka kulista jest komórką wyjściową, ale są też inne kształty - różnokształtne, cylindryczne, płaskie, itd.

Przejawy życiowe komórki, np.

- komórka nerwowa - duża pobudliwość

- leukocyt - możliwość ruchu, ruch pełzakowaty (funkcje ochronne)

3) Tkanka - to zespół komórek o jednakowej budowie pochodzeniu i czynności, razem z substancją międzykomórkową.

Są cztery rodzaje tkanek:

Tkanka nabłonkowa (nabłonek) - brak istoty międzykomórkowej, komórki ściśle przylegają - pełni funkcje ochronne, ulegają rogowaceniu (włosy, paznokcie, rogi), mogą ulegać też zwapnieniu (np. szkliwo zębów)

Nabłonek jednowarstwowy płaski występuje np. w pęcherzykach płucnych, tylna powierzchnia rogówki, błony surowicze.

Nabłonek jednowarstwowy sześcienny występuje w tarczycy i nerkach.

Nabłonek jednowarstwowy walcowaty występuje np. w przewodzie pokarmowym.

Nabłonek wielowarstwowy płaski pokrywa całe ciało, ochrania i reguluje np. łuszczenie i łupież.

Tkanka łączna - włókna kolagenowe, włókna sprężyste (nadają tkance żółte zabarwienie, np. w aorcie)

a) tkanka łączna właściwa

- włóknista luźna (np. w krezce jelitowej)

- włóknista zwarta (np. w ścięgnie)

- sprężysta

- tłuszczowa

b) tkanka oporowa

- tkanka chrzęstna - składa się z chondrocytów, które łączą się ze sobą w grupy izogeniczne (np. w żebrach)

- tkanka szklista - mało elastyczna, np. przegroda nosa, powierzchnie stawowe

- tkanka sprężysta - np. małżowiny uszne

- tkanka włóknista

- tkanka kostna (tworzą ją osteocyty) - osteon

c) krew i chłonka - komórki + osocze (istota międzykomórkowa)

- ciałka krwi - czerwone (erytrocyty - okrągłe, bez jąder, u ptaków wydłużone i mają jąderka)

- białe (leukocyty) dzielą się na:

* granulocyty zasadochłonne

* granulocyty kwasochłonne

* agranulocyty - limfocyty (małe), monocyty (najmniejsze)

- trąbocyty (płytki krwi)

Tkanka mięśniowa

1. gładka składa się z pojedynczych włókien, w środku mają miofibryle - są niezależne od naszej woli

2. poprzecznie prążkowana - mięśnie szkieletowe zależne od naszej woli

3. sercowa

- wiele jąder, ma kształt syncytium

- niezależna od naszej woli

- włókna mięśnia sercowego nie regenerują się

Tkanka nerwowa komórki nerwowe i ciałka glejowe.

Komórka nerwowa (neuron) składa się z dendrytów, akson, ziarnistość Nissla.

Układy:

- kostny i połączeń kości (układ kostny)

- mięśniowy (układ ruchu)

- pokarmowy

- oddechowy

WYKŁAD 2
ZAPŁODNIENIE

Zapłodnienie to połączenie się jaja i plemnika w jedną komórkę.

Zaplemnienie - zbliżenie się do siebie dojrzałych gamet. Dzielimy je na wewnętrzne i zewnętrzne ( u organizmów wodnych, np. ryby; ok.25 000 gatunków).

Zaplemnienie zewnętrzne - poza drogami rodnymi samicy

Zwierzęta wodne przechodzące rozwój zarodkowy w wodzie (jamochłony, szkarłupnie, wiele robaków i mięczaków, większość ryb i płazów bezogonowych).

Zaplemnienie wewnętrzne - spotkanie jaja z plemnikiem w drogach rodnych lub w jamie ciała (bezkręgowce, ryby spodouste, gady, ptaki, ssaki).

- Monospermia

- Polispermia

Kapacytacja - proces dostatecznego dojrzewania plemników. Zachodzi u zwierząt o zapłodnieniu wewnętrznym podczas ich wędrówki przez macicę i jajowód.

Czynniki pobudzające:

- błona śluzowa jajowodu

- płyn jajowodowy

Przygotowanie błony komórkowej do reakcji akrosomowej i fuzji plemnika z błoną komórkową jaja:

- Zmiany w strukturze i składzie błony komórkowej nad akrosomem.

- Ubytek cholesterolu.

- Usunięcie płaszcza glikoproteinowego i zmiany w rozmieszczeniu białek i lipidów w błonie komórkowej nad akrosomem czyni ją przepuszczalną dla jonów wapnia, potasu i protonów.

Czynnik dekapacytacyjny DF

- Hamują kapacytozę - znajdują się w płynie najądrza i plazmie nasienia.

- Czynnikiem tym są substancje otaczające powierzchnię błony plemnika: glikoproteiny, peptydy i lipidy.

- DF działa stabilizująco na błonę komórkową i może blokować enzymy niezbędne do zapłodnienia.

- DF jest niszczony w płynie jajowodowym m. in. przez amylazę.

Starzenie się plemników

Okres starzenia się jest różny i zależy od gatunku:

- szczury, myszy - 12 - 14h

- koń - 144 h

- pies - 11 dni

- człowiek - 24 - 48 h

- nietoperz - plemniki przez 5 - 7 miesięcy nie tracą zdolności do zapłodnienia

Starzenie plemników jest związane z Kapacytacja i zmianami metabolicznymi.

Przechodzenie plemników przez osłony jajowe

- miękkie galaretowate osłonki jajowe - plemniki przechodzą w dowolnym miejscy;

- twarde osłonki - specjalne otworki - mikropyle - zapobiegają polispermii

Wzajemne oddziaływanie gamet

- U zwierząt o zapłodnieniu zewnętrznym substancje uwalniane z osłonki jajowej to atraktanty lub chemoatraktanty - zapobiegają zapłodnieniu poprzez inne gatunki.

- Działają w niskim stężeniu i na dużą odległość - powodują ruch plemnika zgodny ze zwiększającym się stężeniem czynnika. Działają na plemniki tego samego gatunku.

- Zapobiegają zapłodnieniu jaja przez plemniki innego gatunku

- U jeżowców osłonka jaja ulega stopniowemu rozpuszczeniu. Substancje z niej uwalniane powodują zwiększenie ruchliwości plemników - są to małe peptydy, które wiążą się z glikoproteinowymi receptorami na powierzchni plemnika.

Reakcja akrosomalna

- Plemnik wchodzi w kontakt z osłonką jajową (nić akrosomalna) ulega reakcji akrosomalnej).

- Rozerwanie błony akrosomalnej i wydostanie się na zewnątrz enzymów akrosomu

- U wielu zwierząt bezkręgowych wewnętrzna błona akrosomalna tworzy rurkę zwaną nicią akrosomalna, przez którą wprowadzane są enzymy rozpuszczające osłonkę jajową

- Główka plemnika wnika do osłony i przesuwa się w niej naprzód w kierunku jaja dzięki ruchom witki i uwalnianym w czasie reakcji akrosomalnej spermalizynom.

Reakcja akrosomalna plemnika ssaka

- Plemnik musi pokonać wieniec promienisty i wzgórek jajonośny i osłonkę przejrzystą.

Aby plemnik mógł się przebić przez osłonkę przejrzystą, musi ulec reakcji akrosomalnej.

Zmiany morfologiczne zachodzące w plemniku w czasie reakcji akrosomalnej:

- Sklejenie się i zlanie się błony komórkowej z błoną akrosomalna na główce plemnika tzw. fuzja

- Na skutek fuzji błon w wielu miejscach tworzą się okienka, następnie błony fragmentują się i rozpadają na pęcherzyki tzw. wesikulacja.

Następuje uwolnienie enzymów. Hialuromizoda rozpuszcza substancje międzykomórkową łączącą komórki wieńca promienistego i wzgórka jajonośnego. W reakcji zostanie odsłonięta błona akrosomu.

Przechodzenie plemnika przez osłonkę przejrzystą

- Mocne związanie się plemnika z osłonką. Mocne związanie zachodzi wyłącznie między plemnikiem a osłonką tego samego gatunku i jest uwarunkowane połączeniem komplementarnych receptorów plemnika i osłonki.

- Przyczepienie plemnika do osłonki - wnika pod kątem ostrym, przesuwa się na przód dzięki biczowatym ruchom witki, usztywniona główka.

- Akrosomalna błona wewnętrzna pokrywa główkę plemnika.

- Pełni ona rolę mechaniczną drążącą otwór i chemiczną przez działanie jej enzymów litycznych.

- Przy przejściu plemnika przez osłonkę tworzy w niej tunel zapłodnienia.

- W osłonce przejrzystej pod wpływem przechodzącego plemnika zachodzą zmiany właściwości fizykochemicznych, zwane reakcją osłonki lub reakcją zony.

- Reakcja ta blokuje przechodzenie przez osłonkę następnych plemników.

- Reakcja zony rozchodzi się promieniście po całej osłonce.

Wnikanie plemnika do jaja

Plemnik po przejściu przez osłonkę jajową dostaje się do przestrzeni okołożółtkowej, styka się z oolemmą i wnika do jaja. U bezkręgowców, robaków, mięczaków i szkarłupni po przejściu plemnika przez osłonki jajowe, na szczycie główki plemnika wytwarza się jedna lub kilka cieniutkich wypustek tzw. nici akrosomalnych. Nić akrosomalna zostaje objęta mikrokosmkami powierzchni jaja i dochodzi do fuzji błon. Błona cytoplazmatyczna plemnika tworzy jedna całość z oolemmą. Główka i witka plemnika zostają oblane ooplazmą, w skutek czego w miejscu wniknięcia plemnika tworzy się na powierzchni komórki wypukłość zwana wzgórkiem przyjęcia.

Aktywacja jaja - wniknięcie powoduje:

- podjęcie przerwanej metafazy II podziału mejotycznego

- powstanie błony zapłodnienia - odsunięcie błony żółtkowej

- reakcja korowa

- blok polispermii

- synteza wielu białek

Reakcja korowa i blok polispermii

- Powstawanie błony zapłodnienia

* odsunięcie się błony żółtkowej od oolemmy jaja powoduje powstanie przestrzeni okołożółtkowej

* równoczesne przekształcenia ziaren korowych w warstwie korowej cytoplazmy jaja

- Ziarna korowe cytoplazmy jaja pękają, a ich zawartość (mukopolisacharydy i białka) jest wyrzucana na zewnątrz do przestrzeni okołożółtkowej i reagują z błoną żółtkową, która przemienia się w błonę zapłodnienia.

- Reszta materiału pozostała po ziarnach korowych zlewa się w jednorodną warstwę hialitową. Uzupełnia ona błonę zapłodnienia i stanowi dodatkową barierę zapobiegającą wniknięciu do jaja dodatkowych plemników - zjawisko to nazwano blokiem polispermii.

Przedjądrza

- U większości zwierząt plemnik wnika do oocytów, które zatrzymały się w metafazie I lub II podziału mejotycznego.

- U zwierząt u których dojrzewanie oocytu zatrzymuje się na metafazie II podziału mejotycznego, po wyrzuceniu I ciałka kierunkowego chromosomy rozdzielają się na 2 płytki anafazalne. Przesuwają się one do biegunów wrzeciona i szybko kończy się podział wyrzuceniem II ciałka kierunkowego. Do niego przechodzi połowa chromosomów oraz niewielka ilość cytoplazmy.

- Pozostała w komórce jajowej połowa chromosomów zostaje otoczona otoczką jądrową i tworzy się haploidalne jądro komórkowe - przedjądrze żeńskie.

Przedjądrze męskie.

- Po wniknięciu plemnika do cytoplazmy jądro plemnika obraca się o około 180°, także centriola zostaje zwrócona w kierunku jaja. U ssaków zostaje odrzucona witka.

- Jądro zaczyna wędrować w kierunku jądra jaja. Otoczka jądrowa rozdziela się na małe pęcherzyki i odsłania chromatynę, która dostaje się pod wpływ cytoplazmy. Chromatyna rozluźnia się (tzw. dekondensacja chromatyny). Jądro zmienia kształt na owalny.

- Z pęcherzyków tworzy się ponownie otoczka jądrowa.

- W ten sposób powstaje przedjądrze męskie.

Kariogamia to najbardziej istotny moment zapłodnienia. Powstaje nowy osobnik zdolny do dalszego rozwoju.

- To proces zlania się obu przedjądrzy.

- Zapłodnione jajo nosi nazwę zygoty.

- Dwa typy kariogamii:
1. Ascaris.

2. jeżowców.

Typ 1	Typ 2
- nie dochodzi do fuzji przedjądrzy - zachowują otoczkę jądrową do czasu kondensacji chromosomów w każdym z nich oraz do wytworzenia wrzeciona podziałowego. Wtedy otoczka ulega fragmentacji a chromosomy ustawiają się we wspólną płytkę metafazalną Połączenie się chromosomów jaja i plemnika następuje w jądrach komórkowych powstałych po pierwszym podziale bruzdkowań	- przedjądrza męskie i żeńskie zbliżają się do siebie. W miejscu zetknięcia ich otoczki jądrowe ulegają fuzji i wytwarza się między nimi mostek. Średnica mostka rozszerza się i powstaje kuliste jądro zygoty

- W momencie kariogamii zostaje wyznaczona płeć osobnika.

- U zwierząt dwa główne typy determinacji płci.

- Jaja mogą być homogametyczne lub heterogametyczne.

Jaja homogametyczne

- U ssaków niektórych płazów i owadów.

- Wszystkie jaja są jednakowe i zawierają chromosom płciowy X.

Każda samica ma 2 chromosomy połciowe (2A, XX), które w podziałach podczas dojrzewania zostają rozdzielone między oocyt II rzędu i pierwsze ciało kierunkowe.

Plemniki heterogametyczne

- Samce mają dwa różniące się między sobą chromosomy płciowe (2A, XY).

W czasie podziału mejotycznego chromosom X przechodzi do jednego, a chromosom Y do drugiego spermatocytu II rzędu.

Przy zapłodnieniu płeć zygoty zostaje określona przez plemnik, który wniknie do jaja.

Jaja heterogametyczne

U ptaków, wielu ryb, płazów i zwierząt bezkręgowych jest odwrotnie;

- Samice są heterogametyczne;

- Samce homogametyczne.

Płeć zygoty zależy od garnituru chromosomalnego jaja.

WYKŁAD 3
ETAPY ROZWOJU ZARODKOWEGO

Bruzdkowanie - mnożenie komórek

Gastrulacja - różnicowanie

Organogeneza - tworzenie tkanek i narządów

Bruzdkowanie

- dwa podziały

- blastomery

- w strefie południowej i równikowej

- morula

- szpary

- płyn w środku zarodka

Blastomery - komórki powstałe w skutek podziałów

Typy - zależne od ilości żółtka zawartego w jaju:

- całkowite

- częściowe

Typy jaj

- Alecytalne, oligocytalne - bez lub skąpożółtkowe - woda: jamochłony, jeżowce

- Mezocytalne - o średniej zawartości żółtka - woda: płazy, ryby

- Policytalne - bogate w żółtko - woda i ląd: owady, gady, ptaki

Rozmieszczenie przestrzenne składników jaja

- izolecytalne - ssaki

- telolecytalne - kura

- centrocytalne - owady

Typy bruzdkowania

- całkowite, równomierne, digalecytane

- całkowite, nierównomierne, mezolecytalne (żaby)

- częściowe tarczowe /nierównomierne/ (ptaki) - dzieli się tylko tarczka

Epiblast/hipoblast/jama blastuli

Schemat przebiegu bruzdkowania danego gatunku zależy od:

- ilości żółtka w jaju,

- biegunów i symetrii jaja

- aktywności warstwy korowej cytoplazmy jaja

Wzór bruzdkowania

- Pierwsza bruzda podziałowa przebiega w płaszczyźnie prawej i lewej, druga stroną brzuszną i grzbietową.

- Czynniki cytoplazmatyczne wytworzone w czasie oogenezy jądra komórkowego nie wpływają na przebieg bruzdkowania

- Bruzdkowanie odbywa się według typu wyznaczonego przez matkę

Spiralny typ bruzdkowania

- prawoskrętny

- lewoskrętny

Bruzdkowanie całkowite nierównomierne - żaby

Trzecia bruzda przebiega na płaszczyźnie równoleżnikowej bliżej bieguna animalnego i odcina na półkuli animalnej 4 mniejsze blastomery. Mikromery (nie zawierające żółtka) dzielą się szybciej, są mniejsze, stopniowo powiększają się w kierunku bieguna wegetatywnego. Mikromery zawierają dużo żółtka dzielą się wolniej. Blastocel jest przesunięty ekscentrycznie w kierunku bieguna animalnego i ma kształt odwróconej czaszy.

Rozwój blastuli

- z jednokomórkowej zygoty powstaje wielokomórkowy zarodek w formie blastuli

- podczas tego materiał cytoplazmatyczny jaja zostaje podzielony nierównomiernie pomiędzy blastule

Mikromery - prawie nie zawiera żółtka

Makromery - duże ilości żółtka

Zróżnicowanie blastomerów

Metoda Vogta - znakował komórki (ruchy morfologiczne)

Określone obszary jaja z których powstały podczas rozwoju zarodka określone narządy - pola presumptywne.

Gastrulacja - podział blastomerów o podobnych właściwościach rozwojowych - listki zarodkowe zajmują określone miejsce tworząc zespoły komórkowe.

- Ektoderma

- Mezoderma

- Endoderma

Tworzenie się listków zarodkowych

- część animalna - małe komórki, silnie pigmentowane

- część środkowa - pas równikowy obejmuje szary półksiężyc, założona z małych komórek

- część wegetatywna - duże komórki obładowane żółtkiem

WYKŁAD 4
TWORZENIE SIĘ LISTKÓW ZARODKOWYCH I ORGANOGENEZA

Trzy części blastuli płazów

- komórki silnie pigmentowane (małe z warstwą korową)

- szary półksiężyc (mniej pigmentowany)

- duże makromery obładowane żółtkiem

Makromery wędrują po powierzchni blastuli w kierunku bruzdy. Po brzegu przedostają się do wnętrza zarodka i przesuwają się.

Bruzda - pragęba wargowo-grzbietowa. U płazów najpierw grzbietowa i po niej przesuwa się do wnętrza gastruli.

Makromery obłożone żółtkiem wsuwają się do wnętrza z opóźnieniem i tworzą endodermę.

Na powierzchni gastruli pozostaje epiblast, z niego naskórek i materiał na układ nerwowy. Materiał ten wędruje pod ektodermą, ciągnie za sobą i wpycha do wnętrza gastruli endodermę. Szczelina między nimi się rozszerza - powstają prajelita.

Materiał szarego półksiężyca, który przesunął się do prajelita, przekształca się w środkowy listek oraz zawiązek struny grzbietowej - chondromezodermę.

Komórki do budowy struny grzbietowej przesuwają się ku stronie grzbietu, a mezoderma układa się między ektodermą a endodermą.

Narządy pierwotne

System nerwowy - neurulacja: tworzenie się cewki nerwowej. Na zewnętrznej strunie grzbietowej powstaje neuroektoderma, tworzy płytkę nerwową. Brzegi płytki podnoszą się w formie dwóch płatów nerwowych i zostają tworząc cewkę nerwową.

Ektoderma oddala się od chondromezodermy jako dno jelita i zamyka cewkę jelita pierwotnego.

Mezoderma (przyosiowa) po obu stronach struktury grzbietowej tworzy dwa równe wałki, które dzielą się na somity.

Mezoderma boczna rozszczepia się na dwie blaszki:

- przylegającą do jelita - blaszka trzewna

- do ektodermy - ścienna

Zrastają się pod cewką jelitową tworząc wtórną jamę ciała.

Mezoderma trzyosiowa zostaje połączona z boczną nefrotomiami (cienkie pasma komórkowe).

W czasie neurulacji zmienia się kształt zarodka. Wydłuża się wzdłuż struny grzbietowej, spłaszcza po bokach i zwęża w kierunku ogona. Na przodzie zarodka jelito tworzy kieszonki skrzelowe. W miejscu, gdzie endoderma styka się z ektodermą powstaje otwór odbytowy. Narządy pierwotne płazów stanowią zawiązki narządów ostatecznych.

- Przedni odcinek tworzy tzw. zatokę gębową, kieszonki skrzelowe. Z których powstają początkowo szpary, a następnie łuki skrzelowe. Z kieszonek skrzelowych u ryb i zarodków płazów różnicują się skrzela, u płazów, gadów, ptaków i ssaków z pierwszej części kieszonek powstaje ucho środkowe z 3 i 4 kieszonki powstaje grasica i przytarczyca.

- Przy piątej parze łuków skrzelowych tworzy się zachyłek jelita pierwotnego, z którego u kręgowców lądowych różnicują się skrzela.

- Z przedniej części jelita różnicują się nabłonek gardła, przełyku i żołądka oraz wątroba i trzustka.

Organogeneza

- Proces tworzenia się narządów ostatecznych

- Histogeneza - proces różnicowania się tkanek.

Różnicowanie się ektodermy

- Ektoderma - naskórek, włosy, pazury, racice.

Z neuroektodermy powstaje układ nerwowy. Z przedniej części cewki nerwowej - mózg - w postaci pęcherzyków.

Przed-, śród- i tyłomózgowie

Przedmózgowie - dwa pęcherzyki oczne, następnie dzieli się na dwa odcinki kres- i międzymózgowie. Tyłomózgowie - wytwarza móżdżek oraz rdzeń przedłużony.

Z tylnej części cewki nerwowej powstają rdzeń nerwowy i nerwy rdzeniowe.

Mezoderma przyosiowa - podział na semity.

Ściana senitu zbudowana jest z:

- dermatonu - powstaje tkanka łączna skóry właściwej

- sklerotonu - segmenty szczątkowe kręgosłupa, kręgi, chrząstki

- miotonu - mieśnie szkieletowe

Mezoderma pośrednia z nefronów (z nich narządy wydzielnicze)

- przednercze - w rozwoju zarodkowym i ulega degeneracji

- pranercze - u kijanek i dorosłych płazów

- nerka ostateczna

Mezoderma boczna - dzieli się na mezodermę ścienną i trzewną. Z niej powstają błony surowicze wyściełające jamy ciała oraz krezki (na nich zawieszone są narządy wewnętrzne).

Tkanka mezynchematyczna wypełnia wolne przestrzenie między narządami. Z niej powstają naczynia krwionośne i chłonne (tkanka łączna). Z trzewnej - serce.

Różnicowanie endodermy

W jelicie pierwotnym zaznacza się odcinek przedni, środkowy i tylny.

W przedniej części jelita rozróżnia się narządy gardła, przełyku i żołądka oraz wątrobę i trzustkę.

Z części środkowej jelita pierwotnego powstaje nabłonek jelita cienkiego i grubego z części tylnej nabłonek jelita końcowego i stek (odbyt).

Z tylnej części powstaje pęcherz moczowy.

Indukcja embriologiczna

- jest jednym z mechanizmów różnicowania się komórek, tkanek oraz narządów i zachodzi we wszystkich etapach rozwoju zarodka.

- jest to wpływ określonej tkanki lub warstwy komórek na kierunek rozwoju i różnicowanie się innej tkanki lub grupy tkanek z nią sąsiadujących.

- grupa komórek o właściwościach indukowania innych struktur zarodka to centrum organizacyjne

- induktor

- czynnik indukujący przechodzi do systemu reagującego, powodującego w nim zmiany i kieruje na określone drogi rozwojowe

- zdolność reagowania na indukcję to kompetencja

- w blastuli płazów mikromery i makromery stykają się ze sobą na przestrzeni w okolicy równika, różnią się między sobą zawartością żółtka, a przede wszystkim składem cytoplazmy

- komórki części wegetatywnej są dominujące i wypełniają indukującą na sąsiednie

Indukcja mezodermizująca

- zachodzi w blastuli, prowadzi do zróżnicowania zarodka na presumptywne obszary listków zarodkowych. Ruchy morfologiczne przesuwają te obszary, a one osiągając nową lokalizację stają się listkami zarodowymi

- podczas gastrulacji zachodzi wzajemne oddziaływanie na siebie ektodermy i endodermy, ektodermy i mezodermy, etc. i następuje przemieszczenia się całych partii zarodka z powrotem do jego wnętrza

- w miejscu kontaktu komórek ektodermy z presumtywną stroną grzbietową zachodzi indukcja nerwowa

- indukcja nerwowa powoduje powstanie nie tylko struktur układu nerwowego ale także decyduje o ogólnej budowie zarodka, prowadzi do wytworzenia narządów pierwotnych do organogenezy

Organogeneza jest wynikiem procesów indukcyjnych na mniejsze obszary zarodka. Indukcje zachodzące podczas organogenezy to indukcje wtórne, np. rozwój oka.

WYKŁAD 5
ORGANOGENEZA RYB

Rozwój podstawowych układów

- rozwój embrionalny - od zapłodnienia do puszczenia osłonki jej przez zarodek

Karp - temperatura 19 - 22 stopni

Listki zarodkowe

Ektoderma - pokrywy ciała, mózg, itp.

Mezoderma - mięśnie, nerki, część gruczołów, serce, krew, naczynia, itp.

Endoderma - nabłonek, jelita, gruczoły wydzielania wewnętrznego

Wygląd zewnętrzny larwy

Długość całkowita w momencie wyklucia

Pstrąg: 12-14mm

Karpiowate, okoniowate: 5-7mm

- skrzela, pokrywy skrzelowe w stanie zaczątkowym

- żuchwa nierozwinięta

- przewód pokarmowy niedrożny

- brak łusek

- brak płetw - zastąpione miękkim fałdkiem skórnym

- brak pęcherzyka żółtkowego

- słaba pigmentacja - barwnik w gałce ocznej i na głowie

Larwa bezpośrednio po wykluciu

Brak skorygowanych ruchów larwy są unoszone przez wodę lub czepiają się roślin

Odżywianie wyłącznie endogenne

Oddychanie dzięki sieci drobnych naczyń na pęcherzyku żółtkowym i fałdach przyszłych płetw

Okres larwalny (od momentu wyklucia do uzyskania wyglądu osobników dorosłych danego gatunku)

Długość okresu larwalnego:

- gatunek

- temperatura wody

- wielkość pęcherzyka żółtkowego

Metamorfoza

Ryb karpiowatych - kilkanaście dni

Ryb łososiowatych - około miesiąca

Węgorza - 2 lata

Minug morski - 3 - 5 lat

Budowa pęcherzyka żółtkowego

- żółtko i kropla tłuszczu

- syncytium otaczające kroplę tłuszczu

- syncytium otaczające żółtko

- otrzewna trzewna zawierające żółtkowe naczynia krwionośne

- otrzewna ścienna

- naskórek

Skład żółtka larw

Specyficzne białka: lipowitellina i fosfowitina

Inne białka: bogate w argininę, lizynę, tyrozynę, cystynę, cysteinę

Glikogen

Obojętne związki glikopochodne: (muszą być przekształcone, aby mogły być wykorzystane w okresie wzrostu larwalnego)

Proces przekształcania substancji zapasowych pęcherzyka żółtkowego

I strefa: oddzielanie płytek żółtkowych od masy „zwartego” żółtka

II strefa: proste składniki białkowe z i strefy są pobierane RER i modyfikowane w aparacie Golgiego w produkty wydzielnicze

Rybosomy - RER - strefa syntezy białka

Aparat Golgiego - synteza części lipidów ochądzących z komórek tłuszczu

Proces transportu substancji zapasowych pęcherzyka żółtego przez błony komórkowe przez pinocytozę.

Rozwój przewodu pokarmowego ryb

Zmiany w przewodzie pokarmowym w okresie odżywiania endo-, egzogennego

Połączenie wątroby z jelitem: przez przewód żółciowy

WĄTROBA powstanie naczyń krwionośnych, magazynowanie glikogenu i lipidów

TRZUSTKA rozpoczęcie działalności wewnątrzwydzielniczej - pierwsze granule proenzymu

Zawiązki pierwszych zębów i kubków smakowych

Powiększanie się długości jelita; ilości i wielkości fałdów błony śluzowej; długości rąbka prążkowanego.

Przewód pokarmowy w momencie wyklucia

Prosta rurka: zamknięta z obu stron ułożona grzbietowo na pęcherzyku żółtkowym.

Wątroba i trzustka: ulokowane na pęcherzyku żółtkowym w postaci niezróżnicowanych komórek.

Zmiany w przewodzie pokarmowym podczas okresu odżywiania endogennego

Po wykluciu:

- intensywny przebieg resorpcji pęcherzyka żółtkowego przy jednoczesnym różnicowaniu przewodu pokarmowego

- powiększenie długości i światła jelita

- różnicowanie błony śluzowej jelita

- różnicowanie hepatocytów.

Zmiany w momencie udrożnienia jamy ustnej

- powstanie komórek kubkowych w przełyku

- podział jelita na 3 odcinki

- ukształtowanie rąbka prążkowanego

- gromadzenie substancji zapasowych pęcherzyka żółtkowego.

Substancje białkowe - w cytoplazmie enterocytów w przedniej części jelita

Wakuole lipidowe - w cytoplazmie enterocytów w środkowej części jelita

Przebieg trawienia i absorpcji pokarmu egzogennego

Środkowa część jelita

Światło jelita - hydroliza lipidów do kwasów tłuszczowych i monoglicerydów

Gładka siateczka endoplazmatyczna - resynteza lipidów

Enterocyty śluzówki jelita - deponowane jako kropelki lipidowe

Tylna część jelita

Światło jelita absorpcja pinocytotyczna makromolekuł białka (specyficzny proces występujący u larw, a spowodowanym niską koncentracją enzymów trawiennych i brakiem gruczołów żołądkowych produkujących enzymy rozkładające białka)

Obecność rąbka prążkowanego na powierzchni błony śluzowej (świadczy o zachodzącym aktywnym transporcie w nabłonku jelita)

Przewód pokarmowy młodocianego sandacza

Wątroba (położona centralnie w jamie otrzewnowej, kształt litery „U”)

Wykształcone zraziki wątrobowe o nieregularnych kształtach

Naczynia włosowate typu zatokowego (sinusoidy)

W hepatocytach

Liczne jasne wakuole - magazynowanie lipidów

Ciemne ziarenka - glikogen

Rozwój przewodu pokarmowego larw ryb w czasie odżywiania egzogennego

- powstawanie zastawki między środkową i tylną częścią jelita - zatrzymuje enzymy w jelicie

- wykształcenie kanału odbytniczego w końcowym odcinku jelita tylnego wyścielony nabłonkiem sześciennym, pozbawionym komórek kubkowych

- różnicowanie się żołądka, odźwiernika i wyrostków pylorycznych - metamorfoza

Typy żołądka

Żołądek prosty - rzadko występujący

Escoidei (szczupakowate)

Żołądek w kształcie syfonu - ma kształt litery „U”

Osteichtyes (bezowodniowce)

Elasmonbranchii

Żołądek z workiem ślepym - ma kształt litery „Y”

Engraulidae (śledziokształtne)

Gadidae (dorszowate)

Clupeidae (śledziokształtne)

Percidae (okoniowate)

Żołądek młodocianego sandacza

Zbudowany z 2 części: wpustowej i worka ślepego

Gruczoły żołądkowe (dno gruczołów utworzone z wielobocznych komórek wydzielniczych)

Jądra komórek okrągłe, a cytoplazma zawiera kwasochłonne ziarnistości - cząsteczki eozynofilne, które świadczą o obecności pepsynogenu.

Gruczoły otwierają się w kryptach fałdów śluzówki.

Przewód pokarmowy młodocianego sandacza

Zwieracz odźwiernika między częścią wpustową, a workiem ślepym.

Śluzówka zbudowana jest z:

- nabłonka jednowarstwowego walcowatego,

- warstwy właściwej,

- blaszki mięśniowej śluzówki

Długie fałdy śluzówki tworzą wachlarzowate wypustki w miejscu połączenia jelita ze zwieraczem - wyrostki pyloryczne.

Budowa jelita

Przednia część - najdłuższe fałdy śluzówki

Środkowa część - nieco krótsze

Tylna część - najkrótsze

Nabłonek jednowarstwowy zawiera:

- Enterocyty, na powierzchni rąbek prążkowany (mikrokosmki)

- komórki kubkowe - mucyny

W nabłonku zachodzi trawienie - wchłanianie składników pokarmowych

Pęcherzyk żółciowy (w przestrzeni między wątrobą a jelitem przednim) łączy się z jelitem przednim przewodem żółciowym.

Trzustka - gruczoł rozproszony w krezce przedniej części żołądka, jelita; wśród wyrostków odźwiernikowych i przewodu żółciowego; wysepki trzustkowe (Langenhausa) rozrzucone w obrębie rozproszonej trzustki.

Ryby żołądkowe i bezżołądkowe

Podstawowe różnice podczas różnicowania się przewodów pokarmowych u larw drapieżnych i nie drapieżnych

Larwy ryb drapieżnych	Larwy ryb nie drapieżnych
Zęby kostne	Zęby gardłowe i żarno
Ujście przewodu żółciowego
Przednia część jelita za odźwiernikiem	Przednia część jelita za przełykiem
Wątroba i trzustka - dwa gruczoły	Wątrobo - trzustka
żołądek	Brak żołądka
Zastawka jelitowa	Brak zastawki

WYKŁAD 6
ORGANOGENEZA PTAKÓW

Zarodek kury w momencie zniesienia jaja

- bruzdkowanie częściowe tarczowe

- podziały tarczki cytoplazmy z jądrem komórkowym na powierzchni masy żółtkowej

- podczas pierwszych podziałów tworzą się blastomery otwarte otoczone błoną komórkową od strony powierzchni tarczki

Cytoplazma ich miesza się z żółtkiem - peryblast.

- do stadium 16 blastomerów wszystkie są otwarte. W następnych podziałach występuje jeden blastomer zamknięty, który pozostaje na powierzchni tarczki i jeden otwarty - występujący na obwodzie tarczki zarodkowej.

Gastrulacja zarodków ptaków

- procesy gastrulacyjne rozpoczynają się w polu jasnym tarczki zarodkowej

- zarodek właściwy powstaje z pola jasnego środkowej części epiblastu

- części pozazarodkowe powstają: z obwodowej części pola jasnego epiblastu, hipoblastu i materiału pola ciemnego (pęcherzyk żółtkowy, kosmówka, owodnia omocznia)

Komórki przedniej części epiblastu pozostają na jego powierzchni i dają początek ektodermie naskórkowej i neuroektodermie. Komórki środkowej części epiblastu przeznaczone są na utworzenie endodermy zarodkowej i mezodermy osiowej, a leżącego bokach smugi pierwotnej utworzą mezodermę pośrednią i boczną.

- smuga pierwotna różnicuje się na tylnym brzegu pola jasnego. Rozszerza się na przedzie w węzeł pierwotny (węzeł Hensena).

- bruzda pierwotna- zagłębienie widoczne na smudze pierwotnej

- dołek pierwotny w węźle pierwotnym

- podczas rozwoju z przodu węzła pierwotnego pojawia się ciemniejsze pasmo tzw. przedłużenie głowowe

- pole jasne zmienia kształt na kształt podeszwy

- epiblast wraz z hipoblastem pola ciemnego obrastają kulę żółtkową w skutek czego powiększa się tarczką zarodkowa, a następnie tworzy się pęcherzyk żółtkowy.

Neurulacja

- w przedniej części przedłużenia głowowego płytka nerwowa rozszerza się. Fałdy nerwowe rosną ku górze i zrastają się ze sobą - tworzy się cewka nerwowa z kanałem nerwowym w środku

- z rozszerzonej części głowowej cewki nerwowej wyodrębnia się 5 pęcherzyków mózgowych. Są one zawiązkiem mózgu, nerwów mózgowych, oka, ucha wewnętrznego i narządów węchowych.

- z tylnej części cewki nerwowej: powstają rdzeń kręgowy, nerwy obwodowy i układ współczulny

Tworzenie się narządów pierwotnych u zarodków ptaków

- po zakończeniu gastrulacji tarczka zarodkowa w obrębie pola jasnego składa się z trzech warstw:

• Ektodermy

• Mezodermy wraz ze struną grzbietową

• Endodermy

Różnicowanie się listków zarodkowych na narządy pierwotne rozpoczyna Asię w czasie, gdy wzdłuż przedłużenia głowowego wyodrębnia się w ektodermie pasmo komórek tworząc płytkę nerwową

- mezoderma pierwotna początkowo znajduje się na polu jasnym (zarodkowym) następnie rozrasta się do przodu i na boki rozszerzając się na pole pozazarodkowe

- mezoderma zarodkowa

- mezoderma pozazarodkowe

W skład mezodermy zarodkowej wchodzi mezoderma osiowa, mezoderma trzyosiowa, mezoderma boczna.

- ektoderma, która nie brała udziału w tworzeniu cewki nerwowej, narasta od góry na zawiązek układu nerwowego, z niej rozwija się nabłonek skóry i jego pochodne.

- endoderma po zakończeniu gastrulacji rozciąga się nad żółtkiem. Osiowa część endodermy pod przedłużeniem głowowym podnosi się do góry tworząc ponad żółtkiem rynienkę jelitową.

Zawiązek pierwotnego jelita przedniego powstaje przez zamknięcie i odszczepienie od żółtka przedniej części rynienki.

Zawiązek pierwotnego jelita tylnego powstaje w podobny sposób przez zamknięcie tylnej części rynienki jelitowej.

Środkowa nie zamknięta część rynienki ma połączenie z endodermą pozazarodkowe, tworzącą ściankę pęcherzyka żółtkowego. Środkowa część rynienki łączy się z pęcherzykiem żółtkowym poprzez przewód jelitowo - żółtkowy.

- Mezoderma osiowa przekształca się w strunę grzbietową.

- Mezoderma trzyosiowa dzieli się na somity połączone cienkimi pasmami komórek - nefrotomiami z mezodermą boczną.

- Mezoderma boczna - płytki mezodermalne rozszczepiają się i powstaje jama wtórna ciała, którą odgraniczają dwie blaszki boczne otrzewna ścienna (somatopleura) i otrzewna trzewna (splanchnopleura).

- Z mezodermy wywędrowują komórki mezenchymatyczne nieregularnych zmiennych kształtach.

Komórki te wsuwają się pomiędzy wszystkie narządy pierwotne tworząc tkankę mezenchymatyczną. Daje ona początek tkance łącznej i wszystkim narządom rozwijającym się na jej podłożu.

Różnicowanie somitów

Z przyśrodkowej ściany somitu sklerotom

Z grzbietowo - bocznej dermatomiotom

Z brzusznej miotom

Ze sklerotomów powstają kręgi kręgosłupa

Z miotomów mięsnie poprzecznie prążkowane

Z dermatomu tkanka łączna skóry.

Powstawanie naczyń krwionośnych i krwi u zarodków ptaków

- w polu jasnym w miejscu zetknięcia z polem ciemnym powstają pierwsze wysepki krwiotwórcze - angioblasty

Z komórek obwodowych powstaje śródbłonek a środkowe zmieniają się w krwinki.

Sąsiadujące wysepki łączą się ze sobą i tworzy się sieć naczyń.

- Serce zawiązuje się w 24 godzinie inkubacji w głowowej części mezodermy bocznej równocześnie z powstawaniem pola naczyniowego.

- Komórki przeznaczone na wytworzenie serca wyodrębniają się jako mezoderma sercotwórcza.

- w zarodkach kury pola sercotwórcze leżą początkowo w listku trzewnym pozazarodkowe jamy ciała. Komórki bardzo szybko mnożą się tworząc cewki sercowe.

- Ścianę ich stanowi śródbłonek pierwotny - zawiązek wsierdzia otoczony komórkami mezodermalnymi - zawiązkiem śródsierdzia

- Cewki sercowe zrastają się w jedną cewę - serce cewowe pojedyncze

- różnicowanie serca przebiega bardzo szybko już w 5 dniu inkubacji jest miniaturą serca dorosłej kury.

- W przedniej części serca różnicują się 2 luki aorty. Tylna część przechodzi w zatokę żylną.

- Na skutek zagięcia się serca powstaje komora oddzielona od łuków aorty przez stożek tętniczy.

Błony płodowe zarodków ptaków

- U ptaków w czasie rozwoju zarodkowego tworzą się 4 błony płodowe:

• Owodnia

• Kosmówka

• Omocznia

• Pęcherzyk żółtkowy

Rozwój błon płodowych

Pęcherzyk żółtkowy

- jest najwcześniej powstającą błoną płodową. W jego skład wchodzi endoderma i mezoderma trzewna

- pęcherzyk obrasta stopniowo całe żółtko, a jego część endodermalna wrasta do środka kuli. Z mezodermy powstają zawiązki krwinek i cała sieć naczyń krążenia pozazarodkowego.

- pęcherzyk żółtkowy pełni następujące funkcje:

• Oddechową (zanim przejmie ją błona omoczniowo - kosmówkowa)

• Odżywczą - magazynuje glikogen dopóki nie rozwinie się wątroba

• Zbiera produkty przemiany materii (dopóki nie powstanie omocznia)

Owodnia i kosmówka

- obie te błony powstają razem, przez podniesienie się ektodermy i mezodermy ściennej leżącej wokół smugi pierwotnej. Najpierw powstaje nad głową fałd owodni, po czym po bokach podnoszą się dwa fałdy, które zrastają się ze sobą. Ponieważ w tym czasie zarodek przekręca się na lewy bok. Zrost ten nie leży bezpośrednio nad smugą.

- patrząc od strony zarodka kolejno znajdują się:

• Jama owodni (wysłana endodermą)

• Ektoderma owodni

• Mezoderma owodni

• Jama kosmówki

• Mezoderma kosmówki

• Ektoderma kosmówki.

Omocznia

Powstaje z endodermy i mezodermy trzewnej jako uwypuklenie jelita tylnego (odcina się od niego), wrasta w jamę kosmówki (pozazarodkowe), całkowicie ją wypełniając. Powstaje wówczas błona omoczniowo - kosmówkowa składająca się z kolejnych warstw (od strony zarodka patrząc):

• Endoderma omoczni

• Podwójna warstwa unaczynionej mezodermy (omoczniowo i kosmówkowa);

• Ektoderma kosmówkowa

Naczynia krwionośne tej błony łączą się z naczyniami zarodka anastomozują z naczyniami pęcherzyka.

Błona omoczniowo - kosmówkowa pełni następujące funkcje:

• Oddechową

• Wchłania białko i Ca²⁺ ze skorupki

• Reguluje gospodarkę wodną

• Zbiera produkty przemiany materii (mocznik i kwas moczowy)

W miarę wzrostu zarodka ilość płynu omoczniowego maleje, a ponieważ wytrącają się tam moczany - staje się mętny.

WYKŁAD 7
ORGANOGENEZA SSAKÓW

Etapy rozwojowe zarodka ssaka

- Okres zarodkowy - od zapłodnienia do zaawansowanej organogenezy - zbliżony przebieg u wszystkich ssaków

- Okres płodowy - rozpoczyna się, gdy ujawniają się morfologiczne cechy gatunkowe i po wyglądzie można ustalić do jakiego gatunku ssaków należy rozwijający się osobnik

- Okres rozwoju przedimplantacyjnego - w tym czasie wolny zarodek wchodzi w bezpośredni kontakt ze środowiskiem zewnętrzny, które może różnie wpływać i powodować powstawanie wielu zaburzeń. W tym okresie odbywa się determinacja komórek zarodkowych.

- Okres po implantacyjny - przebiega w warunkach jakie zapewnia łożysko.

Rozwój zarodka ssaka w okresie przedimplantacyjnym

• Bruzdkowanie - całkiem równomierne

• Morula - blastomery stykają się ze sobą- zwarta struktura zarodka - kompakcja

Komórki okrywające to blastomery leżące na powierzchni.

Komórki leżące w środku - wewnętrzna masa komórkowa.

Po pewnym czasie między komórki leżącymi w środku czy li wewnętrzną masą komórkową a komórkami okrywającymi gromadzi się płyn surowiczy - komórki odsuwają się od siebie i powstaje jama.

Zarodek w formie blastocysty

• Trofoblast - ściana powstała z komórek okrywających

• Węzeł zarodkowy - wewnętrzna masa komórkowa

• Jama w środku to jama blastocysty lub blastocel.

• Pod węzłem zarodkowym różnicują się komórki, które przesuwają się pod trofoblast i tworzą tzw. hipoblast.

• Reszta komórek węzła stanowi epiblast.

Hipoblast rozrasta się pod całym trofoblastem dookoła jamy blastocysty jako entoblast pozazarodkowe tworzy on pęcherzyk żółtkowy. Węzeł zarodkowy staje się tarczką zarodkową złożoną z epiblastu i hipoblastu.

Uwalnianie zarodka z osłonki przejrzystej

- Osłonka przejrzysta stanowi barierę ochronną, nadaje kulisty kształt moruli i blastocyście i ogranicza wzrost objętości zarodka.

- Zarodki uwalniane są z osłonki przejrzystej po dojściu do macicy prawdopodobnie przez czynniki lityczne produkowane w macicy, które skontrolowane przez hormony jajnikowe. Np. u szczura estrogeny, u chomika progesteron.

U królika wydzielina gruczołów macicznych zawiera wiele enzymów proteolitycznych. Rozpuszczają one osłonkę od zewnątrz. Trofoektoderma blastocysty wydziela enzym proteolityczny blastolemazę, która rozpuszcza osłonkę od wewnątrz. Uwolnieniu zarodka pomagają aktywne ruchy blastocysty.

Wolna blastocysta

Blastocysta po uwolnieniu z osłonki przygotowuje się do gastrulacji i implantacji w macicy. Wchodzi w kontakt z płynem jajowodowym i mleczkiem macicznym.

Rola trofoblastu

- Blastocysta zwiększa objętość na skutek zwiększania się liczby komórek trofoblastu i gromadzenia się płynu blastocysty.

- Trofoblast zmienia swój charakter, tworzy nieprzepuszczalną barierę dla substancji wielocząsteczkowych.

- Komórki trofoblastu pobierają ze środowiska zewnętrznego substancje, które przechodzą do jamy blastocysty. Są to dwuwęglany, glukoza, fruktoza, aminokwasy, mleczany, pirogroniany, witaminy oraz prekursory kwasów nukleinowych - tymina, dewzoksyurydyna, cytydyna, dezoksyadenozyna, urydyna.

- Komórki trofoblastu mogą wybiórczo pobierać z zewnątrz niektóre białka

- Transport substancji z płynu jajowodowego i mleczka macicznego odbywają się wyłącznie przez trofoblast.

- Stanowi on biologiczną barierę ochronną między zarodkiem a środowiskiem.

- Bariera ta nie jest bardzo szczelna przenikają przez nią nikotyna, kofeina, salicylany, które mogą uszkodzić zarodek.

Potencje rozwojowe komórek wczesnego zarodka

- Zygota ssaka jest totipotentna tzn. może z niej powstać w pełni wykształcony nowy osobnik. W czasie bruzdkowania potencje rozwojowe komórek są stopniowo ograniczane. Każda z komórek dwublastomerowego zarodka jest zdolna do wytworzenia całego nowego osobnika tzn. jest totipotentna.

- Komórki zewnętrzne blastocysty zostają ukierunkowane w Trofoektoderma.

- Komórki wewnętrzne blastocysty zachowują potencje rozwojowe w struktury zarodkowe, pozostają totipotentna lub pluripotentne.

- Pierwsze wyraźne morfologiczne i funkcjonalne zróżnicowanie komórek to zachowanie pluripotencji komórek węzła zarodkowego i różnicowanie się komórek trofoektodermy w komórki trofoblastyczne późniejszej kosmówki

- Mechanizm różnicowania i ograniczenia potencji rozwojowych pozostaje pod wpływem aktywowania ekspresji genów. W pierwszym okresie bruzdkowania regulacja ekspresji genów zachodzi pod wpływem czynników matczynych zawartych w cytoplazmie. Następnie regulację przejmują czynniki syntetyzowane w komórkach zarodka i czynniki zawarte w płynach jajowodowym i macicznym.

- Czynnikami ograniczającymi potencje rozwojowe mogą być:

• Np. liczba cykli komórkowych jakie mogą przebyć blastomery przed różnicowaniem

• Przy każdej nowej replikacji DNA mogą zachodzić zmiany strukturalne w chromatynie wpływające na sposób ekspresji genów w fazie G1.

• Zmiany w błonie komórkowej w wyniku których komórki potomne będą się różnić zależnie od przydzielonej im części.

- Utrata pluripotencjalności i różnicowania stają się stopniowo nieodwracalne. Komórki trofoektodermy tracą zdolność pluripotencji wcześniej niż węzeł zarodkowy. W nim dopiero po implantacji zachodzi ukierunkowanie i stopniowa determinacja.

- W miarę rozwoju część komórek węzła traci pluripotencji w moruli i wczesnej blastuli zostają one ukierunkowane w hipoblast. Wysuwają się z węzła zarodkowego i posuwają się pod trofoblast tworząc pozazarodkowe endodermę.

- Pozostałe komórki węzła tworzące epiblast pozostają dłużej pluripotentne.

- Epiblast różnicuje się w endodermę, mezodermę i ektodermę zarodka i mezodermę pozazarodkowe.

Rozwój zarodka ssaka w okresie poimplantacyjnym

- Gastrulacja

- Tworzenie się narządów pierwotnych

- Organogeneza

---