Podstawy ekologii, TiR, sem. I
Ćwiczenie 6
Temat: Demografia populacji cd. Analiza krzywych przezywania. Strategie rozrodcze człowieka
i zwierząt. Konstruowanie tabel przeżywania - 2 godz.
Opracował: dr Krzysztof Stepaniuk
1. Wprowadzenie.
Śmiertelność jest jednym z podstawowych czynników regulujących liczebność populacji. Śmiertelność dzielimy na: rzeczywistą, opisującą ubytek osobników w określonych warunkach środowiska (jej wartość jest oczywiście niestała, zależna od wielu czynników), oraz śmiertelność minimalną (pojęcie czysto teoretyczne) opisującą ubytek osobników warunkach idealnych, bez występowania presji czynników ograniczających.
Tabele przeżywania są wykorzystywane do przedstawienia i zrozumienia dynamiki śmiertelności pojedynczej kohorty (grupy) osobników danego gatunku w zależności od ich wieku. Informacje zawarte w tabelach są bardzo przydatne w przypadku ochrony gatunków zagrożonych (szczególnie w przypadku reintrodukcji gatunku), jak również przy zwalczaniu szkodników.
2. Typy tabel przeżywania.
W przypadku tabel przeżywania mamy do czynienia z dwoma ich typami:
1. Tabela kohort (syn.; t. pozioma, t. generacji) czyli tabela przeżywania bazująca na wieku kohorty (grupy osobników w tej samej klasie wieku). Grupa osobników tego samego pokolenia może być mniej lub bardziej stabilna. Na podstawie analizy tabeli tego typu śledzimy liczebność kohorty i dynamikę zmian jej liczebności od momentu narodzin pierwszego osobnika do czasu śmierci ostatniego.
2. Tabela statyczna (syn.: t. pionowa), bazująca na wyimaginowanej kohorcie. Sporządzana jest na podstawie danych zebranych przez badacza w określonym momencie i bazuje na aktualnych danych dotyczących wieku osobników w populacji.
Tabela 1. Przykładowa tabela przeżywania dla populacji pąkli.
Tabela przeżywania dla populacji pąkli (Balanus glandula) |
||||||||
Klasa wieku /Wiek (dni/ miesiące /lata) |
Liczba osobników dożywających do początku klasy wieku nx |
Udział w populacji osobników dożywających do początku klasy wieku x |
Liczba osobników umierających w przedziale wieku x do x + 1 |
Współczynnik śmiertelności osobników w przedziale wieku od x do x + 1 |
Przeciętna przeżywalność |
Przeżywalność spodziewana |
W skali logarytmicznej |
|
x |
nx |
lx |
dx |
qx |
Lx |
Tx |
ex |
log(lx) |
0 |
142 |
1000 |
563 |
0.563 |
718.5 |
1577 |
1.577 |
3 |
1 |
62 |
437 |
198 |
0.4530892 |
338 |
858.5 |
1.9645309 |
2.640481 |
2 |
34 |
239 |
98 |
0.4100418 |
190 |
520.5 |
2.1778243 |
2.378398 |
3 |
20 |
141 |
32 |
0.2269504 |
125 |
330.5 |
2.3439716 |
2.149219 |
4 |
15.5 |
109 |
32 |
0.293578 |
93 |
205.5 |
1.8853211 |
2.037426 |
5 |
11 |
77 |
31 |
0.4025974 |
61.5 |
112.5 |
1.461039 |
1.886491 |
6 |
6.5 |
46 |
32 |
0.6956522 |
30 |
51 |
1.1086957 |
1.662758 |
7 |
2 |
14 |
0 |
0 |
14 |
21 |
1.5 |
1.146128 |
8 |
2 |
14 |
14 |
1 |
7 |
7 |
0.5 |
1.146128 |
9 |
0 |
0 |
-- |
-- |
-- |
|
-- |
-- |
Objaśnienia:
- pierwsza kolumna (x) wskazuje na wiek/przedział wiekowy/klasę wieku organizmów. W zależności od czasu życia pojedynczego osobnika klasy wieku możemy wyrażać w dniach (np. niektóre owady), miesiącach (np. gryzonie), lub nawet kilkuletnich okresach (np. duże ssaki-człowiek, słoń).
- liczba osobników obserwowanych (nx) wyraża aktualną liczbę osobników żyjących w danej klasie wieku (przedziale wiekowym). Jeśli pojawiają się wartości ułamkowe (np. 15,5) świadczy to o tym, że dany osobnik zginął stosunkowo niedawno (np. 2 dni temu w przypadku owadów lub 2-3 miesiące temu w przypadku ludzi).
- standaryzowana (odniesiona do liczby 1000 standardowej liczebności populacji) liczba osobników przeżywających (lx) ;
- dx oznacza liczbę osobników umierających w klasie wieku od x do x + 1. Zgodnie z tabelą liczba osobników umierających w roku „0” wynosi 1000 - 437 = 563. W przypadku roku „1” liczba osobników umierających wynosi 437 - 239 = 198;
- współczynnik śmiertelności (qx) jest ilorazem dx i lx zaobserwowanych w bieżącej klasie wieku. Dla roku „0” współczynnik śmiertelności będzie wynosić 563/1000=0,563; dla roku „1” tenże współczynnik będzie wynosić 198/437=0,453.
- w szóstej kolumnie umieszczamy przeciętną liczbę osobników przeżywających w danej klasie wieku (Lx). Wartość tę wyznaczamy dodając do siebie lx oraz lx+1 i dzieląc tę sumę przez 2. Np. Dla roku „0” przeciętna liczba przeżywających wynosi 1000+437/2=718,5. Dla roku „1” 437+239/2=338.
- w siódmej kolumnie (Tx) wpisujemy wartość pośrednią, która będzie przydatna przy określaniu spodziewanej długości życia. Uzyskujemy ją dodając do siebie kumulatywnie wartości Lx do dołu tabeli ku górze. Np. Dla roku „8” T8 będzie wynosiło 0+7=7; dla roku „7” T7 będzie wynosić L7+L8=7+14=21.
- spodziewaną dalszą długość życia (ex) otrzymujemy z ilorazu czynnika Tx i lx. Dla roku „0” wartość T0 będzie wynosiła 1577/100=1,577; dla roku „1” 858,5/437=1,9645309.
- ostatnia kolumna służy do wyznaczenia krzywej przeżywalności. Wartości uzyskujemy poprzez zlogarytmowanie wartości lx.
3. Krzywe przeżywania
Krzywe przeżywania są najczęściej graficznym obrazem przeżywalności (lx) w funkcji czasu. Przedstawiają zmiany przeżywalności populacji w czasie. Trzy podstawowe typy krzywych przeżywania przedstawiono poniżej:
Typ I Typ II Typ III
Przeżywalność
Klasy wieku Klasy wieku Klasy wieku
Ryc. 1. Typy krzywych przeżywania
- Krzywa przeżywania typu I odnosi się do populacji, w których straty (śmiertelność) osobników są niewielkie przez większą część życia a wzrastają znacznie w klasach osobników najstarszych (np. populacja ludzka).
- Krzywa przeżywania typu II jest charakterystyczna dla populacji, w których występuje stała śmiertelność osobników, bez względu na wiek (np. populacje gryzoni).
- Krzywa przeżywania typu III jest charakterystyczna dla populacji, w których śmiertelność osobników młodych jest największa, zaś w wyższych klasach wieku śmiertelność jest niewielka i niezależna od wieku (np. populacje pasożytów).
4. Strategie rozrodcze
Strategia masowego rozrodu (r)
Strategia inwestycji indywidualnej (K)
Tabela 2. Porównanie strategii rozrodczych r i K
Reproductive Strategies |
|
r-selected |
K-selected |
mature rapidly |
mature slowly |
short-lived: most die before they reproduce |
tend to live long lives: low juvenile mortality rate |
|
compete well for resources |
have many offspring - tend to overproduce |
have few offspring at a time |
invest little in individual youngsters |
care for their young |
most pest species are r-selected |
most endangered species are K-selected |
population not regulated by density: |
population stabilizes near carrying capacity |
opportunistic -- invade new areas |
maintain numbers in stable ecosystems |
5. Struktura wiekowa populacji
Zagadnienie do opracowania w domu. Polecam: Odum E.P. Podstawy ekologii. PWRiL Warszawa 1977 str. 215-219.
6. Część praktyczna
1. Zanim zaczniesz wypełniać tabelę przeżywania postaraj się określić, który typ krzywej przeżywania będzie właściwy dla człowieka. Jaki typ tejże krzywej będzie najbardziej odpowiedni dla pasożytów, ryb lub płazów. Odpowiedzi zwięźle uzasadnij.
2. Na podstawie wzoru przedstawionego powyżej (Tabela 1) wypełnij wszystkie rubryki załączonych poniżej tabel przeżywania dla hipotetycznej kohorty ludzkiej złożonej ze 100 osobników, oraz kolejnych stadiów rozwojowych brudnicy nieparki, a następnie wykreśl odpowiednie krzywe przeżywania.
Tabela 3. Tabela przeżywania skonstruowana dla hipotetycznej kohorty ludzi.
Tabela przeżywania dla kohorty 100 ludzi |
||||||||
Klasa wieku |
nx |
lx |
dx |
qx |
Lx |
Tx |
ex |
log(lx) |
0-4 |
100 |
|
|
|
|
|
|
|
5-9 |
99 |
|
|
|
|
|
|
|
10-14 |
99 |
|
|
|
|
|
|
|
15-19 |
99 |
|
|
|
|
|
|
|
20-24 |
92 |
|
|
|
|
|
|
|
25-29 |
89 |
|
|
|
|
|
|
|
30-34 |
89 |
|
|
|
|
|
|
|
35-39 |
85 |
|
|
|
|
|
|
|
40-44 |
84 |
|
|
|
|
|
|
|
45-49 |
83 |
|
|
|
|
|
|
|
50-54 |
82 |
|
|
|
|
|
|
|
55-59 |
80 |
|
|
|
|
|
|
|
60-64 |
78 |
|
|
|
|
|
|
|
65-69 |
76 |
|
|
|
|
|
|
|
70-74 |
65 |
|
|
|
|
|
|
|
75-79 |
50 |
|
|
|
|
|
|
|
80-84 |
40 |
|
|
|
|
|
|
|
85-89 |
10 |
|
|
|
|
|
|
|
90-94 |
3 |
|
|
|
|
|
|
|
95-99 |
2 |
|
|
|
|
|
|
|
100-104 |
1 |
|
|
|
|
|
|
|
Tabela 4. Tabela przeżywania brudnicy nieparki (Lymantria dispar L.)
Stadium |
Przyczyna śmierci |
nx |
lx |
dx |
qx |
Lx |
logx |
Jajo |
Drapieżniki. |
450.0 |
|
|
|
|
|
Jajo |
Pasożyty |
382.5 |
|
|
|
|
|
Larwa I-III |
Dispersion, etc. |
315.0 |
|
|
|
|
|
Larwa IV-VI |
Drapieżniki |
157.5 |
|
|
|
|
|
Larwa IV-VI |
Choroby |
39.4 |
|
|
|
|
|
Larwa IV-VI |
Pasożyty |
31.5 |
|
|
|
|
|
Przedpoczwarka |
Desykacja |
23.6 |
|
|
|
|
|
Poczwarka |
Drapieżniki |
22.9 |
|
|
|
|
|
Poczwarka |
Inne |
18.3 |
|
|
|
|
|
Imago |
|
16.0 |
|
|
|
|
|
źródło: http://www.ento.vt.edu/~sharov/PopEcol/lec6/stagedep.html
4. Ustal wiek wszystkich żyjących obecnie członków Twojej bliższej i dalszej rodziny. Na podstawie tak zgromadzonych danych postaraj się, o ile będzie to możliwe, skonstruować tabelę przeżywania oraz wykreślić krzywą przeżywania. Jaki to będzie typ tabeli? Wskaż również źródła możliwych błędów.
5. Wymień podstawowe czynniki wpływające na śmiertelność osobników.
7. Literatura:
1. Krebs Ch. J. Ekologia. Eksperymentalna analiza rozmieszczenia i liczebności. PWN, Warszawa 1997.
2. Górecki A., Kozłowski J. Gębczyński M. (red.). Ćwiczenia z ekologii. Wyd. UJ i FUW w Białymstoku, Kraków - Białystok 1987.
3. Odum E.P. Podstawy ekologii. PWRiL, Warszawa 1977.
http://curriculum.calstatela.edu/courses/builders/lessons/less/biomes/breeding.html
1