TKANKI TWÓRCZE

1. MERYSTEMY- tkanki utworzone z komórek zdolnych do regularnych podziałów, dzieląc się produkują nowe partie tkanki, które po zróżnicowaniu powodują wzrost organów już istniejących lub tworzą nowe.

-wzrost dyfuzyjny i ograniczony-organ w całości z tkanki merystematyczniej, po zakończeniu wzrostu różnicowanie w tkanki stałe [kwiaty, liście]; zlokalizowany i nieograniczony- w ściśle określonych miejscach (merystemy wierzchołkowe) i przez całe życie rośliny

-ściany cienkie, wyłącznie pierwotne

-duże jądra kom, niewielki stopień wakuolizacji

Podział ze względu na

• położenie

• wierzchołkowy- szczytowe zakończenie organów osiowych, umożliwia wzrost na długość, wierzchołek pędu i wierzchołek korzenia(bez niedzielących się komórek czapeczki)

• podwierzchołkowy- strefa przejściowa w pędzie miedzy wierzchołkiem a częścią w której komórki już się nie dzielą.

• boczny- tworzy wewnątrz organu osiowy cylinder tkanki merystematyczniej, która odkłada nowe tkanki do wnętrza i na zewnątrz powodując wzrost na grubość

• Kambium- wytwarzający wtórną tkankę waskularną, powstaje z odróżnicowanych komórek miękiszu łykowego oraz komórek perycyklu; jest tkanką niejednorodna- składa się z

-komórek wrzecionowatych (promieniowych)-wytwarzających u nagonasiennych wiosną drewno wczesne[cewki o cienkich ścianach i dużym świetle], latem drewno późne [cewki o grubych ścianach i mniejszym świetle] ) o kształcie wrzecionowatym, występuja w grupach zapoczątkowujących promienie łykodrzewne, komórki o ścianach nierównomiernie zgrubiałych (odkładanie warst ściany pierwotnej związanej z przebiegiem podziału), liczne plazmodesmy, w okresie spoczynku- plazmolemą wpuklina, jadro wydłuzone, brak wakuoli centralnej, znaczne ilości ciał olejowych lub białkowych, wiazki mikrofilamentów, powolny ruch cytoplazmy ; w okresie aktywności- obecna centralna wakuola, jądro w środku komórki, cytoplazma w dosc intensywnym ruchu z licznymi organellami (mitochondria, amyloplasty, diktiosomy, sferosomy, szorstkie ER, liczne polirybosomy i rybosomy

-inicjałów promieni rdzeniowych- w przybliżeniu równowymiarowe, największa gęstośc plazmodesm na ścianach promieniowych- element transportu symplastowego ; mniejsze jądra, słabiej zwakuolizowane, plastydy wieksze, zawierają więcej skrobi ale mogą być tez zielone,

• Fellogen- wytwarzający wtórną tkankę okrywającą (korek), powstaje z odróżnicowanych komórek perycyklu bądź komórek miękiszu łykowego, pod względem cytologicznym komórki jednego typu, podobne bardziej do miękiszu niż kom. merystematycznych jednak słabiej zwakuolizowane, mają większe jądra, nie gromadzą skrobi, mogą zawierać chloroplasty i stosunkowo duże ilości garbników i flawonoidów, ściany komórkowe cienkie, plazmodesmy nieliczne- najwięcej z ścianie wspólnej z felodermą. Komórki ułożone zwarcie, wieloboczne, ułożone nadlegle (podziały głównie peryklinalne)

• interkalarny- stanowi merystematyczny segment organu z obu stron otoczony segmentami niemerystematycznymi, pochodzi os stożka wzrostu pędu, odpowiada za wstawowe wydłużanie międzywęźli

• Stadium rozwojowe

• pierwotny- funkcjonujący w roślinie jako komórki embrionalne w sposób ciągły od stadium zarodkowego; kontynuacja merystemu wierzchołkowego ciągnąca się nieprzerwanie do strefy w której dojrzewa z niego tkanka pierwotna [stożek wzrostu pędu i korzenia]

• wtórny- zapoczątkowuje budowę wtórną organu, powstaje z żywych tkanek stałych przez odróżnicowanie [fellogen, kambium międzywiązkowe, kallus]

• Stopień zróżnicowania

• promerystemy- te części merystemu, w których nie występuje w sposób widoczny determinacja określonych grup komórek na poszczególne tkanki.

• pratkanki- te części merystemu w których występują widoczne objawy różnicowania:

• protoderma- daje początek epidermie

• prokambium- daje początek pierwotnej tkance waskularnej

• kambium- daje początek wtórnej tkance waskularnej

• pramiękisz (merystem podstawowy)-daje początek wszystkim pozostałym organom

Kallus- tkanka przyranna, tworząca się w miejscu zranienia rośliny, w wyniku czego pojawia się narośl zasklepiająca uszkodzone miejsce; jeżeli uszkodzenie obejmuje kambium kallus tworzy się szybko i łatwo wskutek działania tego merystemu; jeśli uszkodzenie nie dochodzi do kambium, wówczas żywe komórki przylegające do rany odróznicowują się uzyskując zdolność do podziałów i dzieląc się wytwarzają tkankę kallusową.

TKANKI PRZEWODZACE

2. Drewno- ksylem.

Drewno jest tkanką przewodzącą, występującą wewnątrz organów, nie dochodzącą nigdy do ich naturalnej powierzchni. Przewodzi wodę i sole mineralne pobrane przez korzeń z roztworu glebowego. Tkanka ta charakteryzuje się obecnością martwych komórek o zgrubiałej i silnie zdrewniałej (wtórnie) ścianie komórkowej; są to tzw. elementy trachealne.

Ksylem jest tkanką niejednorodną, w jej skład wchodzą

-cewki [główne elementy trachealne u nagonasiennych, paprotników]

-naczynia [okrytonasienne jedno- i dwuliścienne, skrzypy, gniotowe]

-miękisz drzewny

-włókna drzewne

Cewki (tracheidy)- elementy trachealne, które pełnią funkcję przewodzącą jak i mechaniczną. Są pojedynczymi komórkami wydłużonymi, martwymi (przystosowane do przewodzenia wody). Ściana komórkowa cewek zawiera liczne jamki lejkowate. Cewki są komórkami o zwężonych końcach silnie do siebie przylegających; dzięki czemu woda może być rozprowadzana po całej roślinie. W drewnie pierwotnym cewki różnicują się z prokambium, we wtórnym natomiast z kambium.

[jamka lejkowata dwóch sąsiednich komórek- na przekroju podłużnym stycznym wygląda jak dwa zwrócone do siebie szerszymi końcami lejki (rozszerzają się ku blaszce środkowej), w centralnej jej części znajduje się torus[zatyczka], który stanowi blaszka środkowa i nieco poszerzone w tym miejscu ściany pierwotne; centralne położenie torusa umożliwia przepływ wody, jamka zostaje przez niego zatkana w momencie jego przesunięcia w kierunku wylotu jamki; taka budowa jamek umożliwia pełnienie funkcji przewodzących nie osłabiając przy tym ścian cewek]

Naczynia- rozwinęły się z cewek i ewoluowały we wszystkich niezależnie od siebie. Są elementami przewodzącymi, lepiej do tego przystosowanymi niż cewki dzięki zanikowi ścian poprzecznych. Są komórkami o dużym świetle, ułożone jedna nad drugą tworząc człony naczyń. Ściany poprzeczne łączą człony naczyń, ulegają perforacji i wytwarza się płytka perforacyjna [prosta- jeśli ma jeden otwór, złożona- jeśli ma kilka otworów np. drabinkowa, siatkowa, efedroidalna(kolisto dziurowa)]. Boczne ściany naczyń mają zachowaną ścianę o charakterze pierwotnym, perforacje mogą występować dodatkowo w ścianie bocznej członu w miejscu gdzie stykają się dwa naczynia. Wtórna ściana (zdrewniała) odkłada się na ścianie pierwotnej w postaci pierścieni (n. pierścieniowate), spierali (n. spiralne), siatki lub drabinki. Najgrubszą ścianę mają naczynia jamkowe. W dojrzałych komórkach naczyniowych zanika protoplast.

Miękisz drzewny- jedyny żywy element drewna, pełni funkcje regulacyjne w czasie urazu mechanicznego a także funkcje spichrzowe, łączy inne tkanki z drewnem- podstawa do funkcjonowania ksylemu jako tkanki przewodzącej.

Włókna drzewne- występują w drewnie, pochodzą od cewek- mają mniejsze światło komórki oraz zredukowane jamki lejkowate, ściany ich są silnie zdrewniałe i sztywne; mogą zachować protoplast pełniąc tym samym oprócz funkcji mechanicznych również fizjologiczne.

• Protoksylem- te elementy drewna, które różnicują się w czasie trwania wzrostu, ma niewielką ilość cewek lub małych naczyń pierścieniowatych, spiralnych i siatkowatych oraz miękiszu; jego elementy trachealne mają małą srednicę, otaczające je komórki miękiszowe mogą ulec rozerwaniu (lub lizie) podczas wzrostu organu przez co tworzą się wypełnione wodą przestwory międzykomórkowe (jamy protoksylemowe) mające swój udział w transporcie wody

• Metaksylem- elementy drewna różnicujące się podczas trwania przyrostu na grubość, tworzą go duże naczynia o zgrubieniach jamkowatych; cewki, komórki miękiszowe oraz włókna drzewne.

Drewno pierwotne- składa się z protoksylemu- dojrzewającego najwcześniej i metaksylemu- dojrzewający po zakończeniu wydłużania danej części organu, różnicuje się z prokambium.

Drewno wtórne- wytworzane przez kambium w ciągu całego życia jako tkanka wtórna, główne funkcje- przewodzenie wody i usztywnianie organu, mogą ewentualnie magazynować wodę i inne substancje.

3. Łyko- floem

Floem- jest tkanką wyspecjalizowaną w przewodzeniu na dalsze odległości substancji pokarmowych, przede wszystkim cukrów (forma transportowa- sacharoza) produkowanych głównie w liściach do innych organów. Floem jest tkanką niejednorodną złożoną z kilku typów komórek: rur sitowych (lub komórek sitowych u nagonasiennych, paprotników), komórek towarzyszących (u nagonasiennych i paprotników komórki albuminowe, nie mające wspólnego pochodzenia z komórkami sitowymi), miękiszu łykowego, włókien łykowych

• Elementy sitowe- żywe komórki przystosowane do szybkiego transportu substancji pokarmowych, tworzących ciągi komórkowe wzdłuż całej rośliny; komórki wydłużone, posiadające pola sitowe- skupienia porów w ścianie przez które przebiegają grube pasma cytoplazmatyczne (grubsze od plazmodesm), średnica porów bywa różna, wyścielone cienką warstwą kalozy w komórkach funkcjonujących bądź całkowicie nią zaczopowana w elementach niefunkcjonujących (np. wskutek uszkodzenia). Protoplast elementów sitowych w czasie dojrzewania ulega zmianom, po osiągnięciu dojrzałości charakteryzuje się- brakiem jądra, diktiosomów i mikrotubul, małą ilością rybosomów, występowaniem ER w formie tabularnej lub pęcherzykowatej, brakiem tonoplastu (ulega rozpadowi), mitochondria nieliczne, plastydy gromadzące u jednoliściennych białko,u dwuliściennych skrobia (typ S) lub wtręty białkowe (typ P), występuje (u dwuliściennych) charakterystyczne białko P tworzące tabularne filamenty przechodzące przez pory sitowe a także w części przyściennej oraz wnętrze protoplastu. Ściany elementów sitowych są niezdrewniałe, na bocznej powierzchni odkładany jest pokład o szklistym wyglądzie o rowloleglym heliakalnym ułożeniu mikrofibrylii celulozowych- pokład perłowy zwęzający światło komórki

Wyróżniamy:

- człony rurek sitowych

- komórki sitowe

1. człony rurek sitowych- mają dwa rodzaje pól sitowych- pola z większymi porami na ścianach łączących dwa kolejne człony tej samej rurki oraz pola z mniejszymi porami na ścianach łaczących sciany z członem innej rurki bądź z komórką miękiszową. Pojedynczy ciąg członów tworzy rurkę sitową, dwa człony rozdzielone są ścianą zawierającą pola wyspecjalizowane stanowiącą płytkę sitowa- prostą jeśli zawiera jedno duże pole sitowe lub złożoną jeśli tych pól jest kilka; płytki mogą być ustawione pod różnym kątem w stosunku do osi rurki (płytki proste zwykle pod katem 90st)

2. komórki sitowe- mają tylko jeden typ pól sitowych, występuje przegroda centralna powstała z połączenia rozszerzonych porów w obrębie blaszki środkowej, silnie rozbudowane ER. Komórki sitowe zamiast rurek tworzą pasma, w których komórki zachodzą na siebie stykając się bokami.

• miękisz łykowy- występuje we floemie zawsze,

1. komórki towarzyszące (przyrurkowe)- modyfikacje struktury protoplastów w elementach sitowych sprawiają że elementy sitowe są w znacznym stopniu zależne od funkcjonowania towarzyszących im komórek miękiszowych, o czym świadczyć mogą a) liczne połączenia plazmodesmalne z członem, rozgałęzione od strony komórki towarzyszącej a proste od strony członu, niekiedy zamiast plazmodesmy występuje tam mały por sitowy, b) protoplast z gęstą cytoplazmą, dobrze rozwiniętymi mitochondriami i plastydami nie zawierającymi skrobi, c) zamierają wraz członek rurki sitowej, d) komórki sitowe maja wspolne pochodzenia z członami rurki sitowej [dwuliścienne]; u jednoliściennych komórkom sitowym towarzyszą komórki albuminowe (Strasburgera), wykazujące odmienne pochodzenie.

2. komórki przenośnikowe typu A i B

3. miękisz floemowy w znaczeniu komórek miękiszowych wykazujących liczne połączenia plazmodesmalne ze sobą i komórkami towarzyszącymi, słabo połączone z elementami sitowymi, gromadzą skrobię i mają wszelkie cechy komórek miękiszowych, po obumarciu elementów sitowych stanowią zywy element przewodzenia floemu niefunkcjonującego, łatwo wznawiają podziały dając początek felogenowi i uczestnicząc w tworzeniu martwicy korkowej, mogą też różnicować się w komórki sklerenchymatyczne.

Floem pierwotny- powstający prokambium, stanowi protofloem, w którym elementy sitowe dojrzewają w czasie trwania wzrostu organu oraz metafloem, w którym elementy sitowe dojrzewają po zakończeniu wzrostu organu.

Protofloem- jego elementy sitowe dojrzewają bardzo wcześnie ale są krótkotrwałe, przystosowane do pełnienia funkcji przewodzących przy jednoczesnym wydłużaniu się, po zakończeniu tego procesu są zastępowane przez elementy sitowe metafloemu, same obumierają i ulegają zaciśnięciu często przekształcając się we włókna protofloemowe. Elementy sitowe protofloemu maja charakter rurek sitowych jednak z reguły nie występują komórki towarzyszące.

Metafloem- elementy sitowe metafloemu mają większe światła komórek, stanowią je rurki sitowe z zawsze obecnymi (w odróżnieniu od metafloemu) komórkami towarzyszącymi, w organach roślin bez przyrostu wtórnego metafloem funkcjonuje przez całe ich życie , natomiast w organach roślin z przyrostem wtórnym metafloem zastępowany jest przez elementy łyka wtórnego; komórki miękiszowe otaczające elementy sitowe metafloemu (lub znajdujące się pomiędzy) po jego obumarciu mogą się przekształcić jedynie w komórki sklerenchymatyczne (nigdy we włókna)

Floem wtórny- złożona tkanka wytwarzana przez kambium po stronie zewnętrznej, sięgająca aż do kory pierwotnej lub perydermy.

TKANKI WZMACNIAJĄCE

4. Kolenchyma (zwarcica)- rodzaj miękiszu grubościennego, jest tkanką, którą stanowią komórki żywe, występującą głównie w rosnących organach nadziemnych (na obwodzie lodygi lub liści (tuż pod epidermą lub oddzielona jest od niej warstwą parenchymy)). Komórki kolenchymy są wydłużone, ich ściany pierwotne ale silnie nierównomiernie zgrubiałe dzięki czemu jest odporna na zerwanie i rozciąganie ale nie odporna na ściskanie. Kolenchyma łączy wytrzymałość na rozciaganie z giętkością i plastycznością odgrywając ważną rolę w najmłodszych organach rosnących na długość- jej komórki mogą wydłużać się wraz z rosnącym organem. Ich ściany komórkowe są zbudowane z celuluzy i pektyn- dzięki nim mają zdolność do pęcznienia i są silnie uwodnione (do 60-75% świeżej masy). W ścianach niezgrubiałych znajdują się pierwotne pola jamkowe umożliwiające polaczenie sąsiednich protoplastow (podobnych do protoplastów komórek miękiszowych- mogą zawierać chloroplasty, zdolny do odróżnicowania i podziałów) przez plazmodesmy. Nie ma przestworów międzykomórkowych- komórki ściśle do siebie przylegają. Kolenchyma może wytwarzać ściany wtórne przekształcając się tym samym w sklerenchymę. Ze względu na rodzaj zgrubień występujących w ścianie kolenchymę można podzielić na:

• Kątową- zgrubienia występują w miejscu łączenia się trzech, czterech komórek

• lukową- odmiana k. kątowej, występuje w miejscu łączenia się komórek otaczających przestwór międzykomórkowy

• Włóknistą- ściany są mniej więcej równomiernie zgrubiałe ale są pierwotne

• Płatową- zgrubienia występują na ścianach stycznych przy czym zgrubienia sąsiednich par komórek są połączone tworząc styczni ułożone jednostki mechaniczne

Kolenchyma jest tkanką jednorodną, jej komórki zwierają żywe protoplasty- jest zdolna do podejmowania aktywności merystematyczniej- mogą z niej powstawać fellogen lub kallus, wycofywanie wielocukrów ze ścian powoduje zanikanie zgrubień.

Występuje u dwuliściennych, ważna rolę wzmacniania pełni u roślin zielnych u których nie występuje przyrost wtórny i nie jest wytwarzana sklerenchyma.

5. Sklerenchyma (twardzica)- tkanka utworzona z komórek o grubych ścianach wtórnych, zwykle silnie zdrewniałych dzięki czemu wykazuje uniwersalną odporność mechaniczną (odporna na rozciąganie, ściskanie, zginanie, skręcanie i ścinanie). Różni się od parenchymy grubymi, zdrewniałymi ścianami wtórnymi oraz tym ze po wykształceniu ściany zwykle obumierają [choć nie jest to regułą- miękisz może mieć wtórne ściany a komórki sklerenchymy pozostać żywe].

Sklerenchyma obejmuje dwa typy komórek: włókna i sklereidy które na ogół nie tworzą zgrupowań mieszanych ale mogą występować w jednym organie, oba typy mogą wchodzić również w skład tkanek złożonych [ksylem, floem, peryderma, epiderma]

• Włókna - silnie wydłużone komórki o zastrzonych końcach zachodzących klinowat na siebie; dojrzałe włokna są zwykle martwe; ich ściana wtórna zawiera znaczne ilości celulozy- zwykle około 50% suchej masy choć we włóknach słabo bądź niezdrewniałych może dochodzic do 90% [np. we włóknach lnu]. Mogą zawierać także znaczny procent ligniny, zwłaszcza włokna drzewne. Jamki we włóknach są szczelinowe- w zależności od typu włókna proste lub lejkowate. Włókna są zwykle zgrupowane w pasma łączące się w sieć lub też tworzą warstwę lub pokład, zgrupowania włókien wciśnięte są miedzy inne tkanki (wzrost intruzywny) tworząc rodzaj szkieletu.

Ze względu na miejsce występowania wyróżniamy:

• Włókna drzewne- występują w drewnie, pochodzą od cewek- mają mniejsze światło komórki oraz zredukowane jamki lejkowate, ściany ich są silnie zdrewniałe i sztywne; mogą zachować protoplast pełniąc tym samym oprócz funkcji mechanicznych również fizjologiczne.

• Włókna łykowe- występują w postaci stycznych pasm we floemie, pochodzą z prokambium, u niektórych gatunków obecne tylko we floemie pierwotnym [np. w łodydze lnu], u innych również we floemie wtórnym [np. u Clematis], nagonasienne nie mają z reguły włókien we floemie pierwotnym wytwarzając je za to we wtórnym; włókna łykowe odgrywają dużą rolę jako włókna przędne, włókna łyka wtórnego są z reguły niej wytrzymałe niż włókna łyka pierwotnego.

• Włókna kory pierwotnej- tworzą mniej lub bardziej ciągły cylinder (pochwę) w głębi kory pierwotnej; występują w łodygach zielnych roślin jedno- i dwuliściennych, również w trwałych łodygach ze słabym przyrostem wtórnym.

• Włókna prewaskularne- występują na wewnetrzej stronie granicy kory pierwotnej w łodydze ale nie w obrębie floemu wtórnego.

• Włókna liściowe- występują w ogonkach i nerwach liściowych, w sąsiedztwie wiązek przewodzących (otaczając je całkowicie lub częściowo); u dwuliściennych słabo zdrewniałe i często żywe, u jednoliściennych bardzo silnie zdrewniałe [np. sizal, abaka]

• Włókna typu włosków- występują w nasionach np. bawełny oraz na wewnętrzne powierzchni torebki (kapoku) u Bombaceae

• Sklereidy-komórki z grubą (bardzo małe światło komórki), zdrewniałą, wtórną ścianą komórkową, zaopatrzoną w jamki proste, mają różnorodne kształty (oprócz wrzecionowatego); pozostają żywe tylko wtedy, gdy w ich otoczeniu znajdują się żywe komórki miękiszowe [np. u gruszy], w innym przypadku- martwe [np. w łupinach nasion]. Mogą tworzyć:

- skupienia ciągłe w formie łupiny [nasiona i owoce]

- oddzielne grupy (gniazda) [ w łyku wtornym w martwicy korkowej]

- warstwy korka kamiennego w perydermie

- luźną sklerenchymę usztywniającą i chroniącą blaszkę liściową występując w postaci rozgałęzionych idioblastów

Ze względu na kształt wyróżniamy:

• brachysklereidy (k. kamienne)- izodiametryczne

• asterosklereidy- rozgałęzione w różnych kierunkach

• osteosklereidy- walcowate z rozszerzeniami na końcach

• makrosklereidy- walcowate bez rozszerzen

• trichosklereidy- nitkowate

.

6. EPIDERMA

Epiderma- jest powierzchniową warstwą komórek w organach o budowie pierwotnej. Istotne różnice rozwojowe, strukturalne i funkcjonalne istniejące miedzy taką warstwą w pędzie i w korzeniu wymaga stosowania terminu `epiderma' w odniesieniu do pędu. Epiderma u roślin lądowych zbudowana jest tak, że pęd może pobierać CO₂ w związku z fotosyntezą oraz transpirować, co umożliwia ciagły transport wody z solami min., będąc jednocześnie zabezpieczeniem przed nadmierną utratą wody (możliwe dzięki pokryciu kutykulą oraz obecnością szparek).

W różnych częściach rośliny budowa epidermy jest zróżnicowana- cecha wspólna: zawsze pokryta kutykulą (nieliczne wyjątki) i na ogół posiada aparaty szparkowe.

Kutykula- jest warstewka kutyny (warstwa kutykularna) zawierającą od strony ściany komórk. szkielet celulozowy (+ kutyna-> warstwa skutynizowana), najgłębszą warstwę tworzy stanowiąca ciągłość z blaszka środkową ścian bocznych lamela pektynowa. Występuje na powierzchni całego pędu ale różna jest jej grubość, jest ciagła (od właściwych komórek epidermalnych dzieli ją ich pojedyncza ściana powierzchniowa, pozostałe (boczne) ściany są częściami ścian wspólnych ale ich blaszka środkowa nie sięga do kutykuli i jej nie przecina)- przerwy występują tylko w miejscu porów szparek, zawiera wosk zapewniający nieprzenikliwość oraz powierzchniowe wielocukry.

W epidermie wyróżniamy:

• właściwe komórki epidermalne- najmniej wyspecjalizowane, odpowiadający komórkom miękiszowym innych tkanek, ułożone zwarcie na powierzchni (poza komórkami szparkowymi), kształt określany jako izodiametryczny (w trójwymiarze tafelkowaty) choć zdarzają się palisadowe, niekiedy przypominające nawet włókna. Zewnętrzna ściana- pokryta kutykulą z reguły grubsza niż pozostałe, może być wypukła (brodawki epidermy). Na ścianach wewnętrznych i antyklinalnych znajdują się plazmodesmy (brak połączeń między właściwymi kom. epidermy a komórkami szparkowymi) oraz pierwotne pola jamkowe, u paprotników i nagonasiennych komórki epidermalne mają ścianę wtórną zaopatrzona w jamki proste. Protoplasty silnie zwakuolizowane, występują drobne plastydy (z mała ilością chlorofilu- nie są typowe), sok komórkowy zawiera często flawonoidy- głównie antocyjany nadające barwy czerwone, purpurowe lub niemal czarne oraz inne warunkujące barwy żółte i brązowe. Mogą dzielić się pery- i antyklinalnie wytwarzając epidermę wielowarstwowa (kutykula tylko za zewnętrznej warstwie) lub dzieląc się peryklinalnie tworzy epidermę wielokrotną (więcej warstw kutykuli). Właściwe komórki epidermalne wykształcają się z protodermy lub innych powierzchniowych komórek organu choć nie jest to regułą.

• Szparki- utworzona jest z pary komórek szparkowych oraz znajdującego się miedzy nimi poru, por prowadzi do jamy przedechowej, która łączy system przestworów międzykomórkowych; komórki szparkowe o nerkowatym kształcie, posiadają na krawędziach występy ściany komórkowej- listwy- wewnętrzną i zewnętrzną zachodzące na siebie podczas zamknięcia szparki, podczas złączenia znajdujących się pod listwami wypukłych ścian tworzą się przedsionki (przedni i tylny); kutykula otaczająca listwy sięga aż do wyściółki kutykularnej przestworów międzykomórkowych w komórkach miękiszowych.

- komórki szparkowe- ściana ich jest nierównomiernie zgrubiała (wtórnie), najcieńsze są wspólne ściany komórek szparkowych, najgrubsze- otaczające por; zgubienia ścian mają głównie na celu usztywnianie komórek szparkowych by zamkniecie poru mogło być szczelne a przy otwarciu por zbytnio się nie rozszerzał, na kształt komórek podczas otwarcia poru ma znaczący wpływ ułożenie mikrofibrylii w ścianach względem poru. Zawierają liczne mitochondria, diktiosomy, dobrze rozwinięte ER, duże wakuole, właściwe chloroplasty; tworzą domenę symplastową- nie mają połączeń plazmodesmowych ani z komórkami epidermalnymi ani subepidermalnymi; ściany maja często charakter przenośnikowy (wyrosty ściany zwiększające powierzchnię styku z plazmolemą przy braku plazmodesm świadczy o jej ścisłej kontroli odbywającego się w nich transportu)

-komórki przyszparkowe- występujące w najbliższym sąsiedztwie komórek szparkowych, różniące się jednak od właściwych epidermalnych; współdziałają z komórkami szparkowymi tworząc aparat szparkowy (głównie iglaste i trawy)

• Trichomy (włoski, wyrosty skórki)- utwory pochodzenia epidermalnego wyniesione ponad powierzchnię skórki;

• oddzielone od właściwych komórek ścianą poprzeczną bądź nie,

• na jednej roślinie mogą się znajdować różne trichomy

• bywają stałe i okresowe (po obumarciu zrzucane często będące wcześniej miejscami gromadzenia wydzielin)

• trichomy trwałe występują na roślinie przez całe jej Zycie, funkcjonując jako komórki żywe bądź martwe, z wtórną zdrewniałą ścianą komórkową,

• składać się mogą z różnej liczby komórek (jednokom. brodawki lub wytwory wielokomórkowe) oraz posiadać różne kształty (siedzące bądź na podstawce)

[włoski (np. kutner), trichomy tarczowate, pęcherzykowate, haczykowate, ruchowe, gruczołowe]

7. RYZODERMA

Ryzoderma - powierzchniowa warstwa komórek korzenia, nie jest pokryta kutykulą jednak na jej powierzchni może występować warstewka substancji lipidowych, ściany komórek równomiernie zgrubiałe, nie posiada szparek ani komórek gruczołowych, występuje zawsze w końcowej części korzenia (strefa włośnikowa). Charakteryzuje się obecnością włośników wyrastających z powierzchniowej warstwy komórek (u nagonasiennych również z głębszych warstw) choć istnieją korzenie bezwłośnikowe.

Welamen- pokład komórek będących wynikiem podziałów peryklinalnych ryzodermy, które wytworzyły beleczkowate zgrubienia (zabezpieczające przed zapadnięciem komórek w czasie wysychania) i w wyniku apoptozy funkcjonują jako martwe komórki chłonące wodę.

Włośniki- są wyrostami komórek ryzodermy- trichoblastów (nie wszystkie komórki ryzodermy wytwarzają włośniki), ich ściana komórkowa jest cienka zbudowana z celulozy i pektyn, na jej powierzchni występuje warstewka śluzu; włośnik nie jest oddzielony od trichoblastu poprzeczną ścianą komórkową, ma dużą centralną wakuolę, dobrze rozwinięte mitochondria i diktiosomy, na ogół włośniki żyją krótko (kilka dni, choć u niektórych gatunków występują włośniki długookresowe o zgrubiałych niekiedy zdrewniałych ścianach)- w raz z nim obumiera cała komórka czego skutkiem jest przerwanie ciągłości ryzodermy mimo tego liczba włośników aktualnie żyjących roślin jest bardzo duża.

8. UKŁAD WYDZIELNICZY

Komórki wydzielnicze charakteryzują się gęstą cytoplazmą oraz silnie rozwiniętym systemem ER i diktiosomów. Substancja wydzielana może być gromadzona wewnątrz komórki (wakuole, pęcherzyki) lub też wyprowadzana.

Wydzieliną może być:

-rozcieńczony roztwór soli mineralnych

-roztwór cukru

-różnego rodzaju substancje terpenowe (olejki eter., żywice, śluzy)

-subst. białkowe z rodzaju toksyn, enzymów trawiennych.

Wydzieliny gromadzone są w:

-przestrzeni między plazmolemmą a ścianą komórkową

-ścianie komórkowej

-przestworach międzykom.

-na powierzchni rośliny

Komórki wydzielnicze wchodzą w skład różnego rodzaju utworów wydzielniczych:

• Utwory egzosekrecji (wydzielanie zewnętrzne- egzotropowe)

• hydatody (szparki wodne)- wydzielają sok ksylemowi [wierzba]

• gruczoły solne- rozpad komórki (liza) z nagromadzoną solą- sekrecja halokrynowa (halofity- słonorośla)

• miodniki (nektarnik, nektaria)- wydzieliną jest nektar (roztwór cukru), duża różnorodność budowy miodników: skórka wydzielnicza, włoski gruczołowe, gruczoły o skomplikowanej budowie; sekrecja ekranowa- cząsteczki wydzieliny przechodzą przez plazmolemmę.

• trichomy olejkowe i śluzowe- wydzielina wprowadzana jest pod kutykulę.

• kolatery- występują w łuskach pąków i zawiązkach liści, wydzielinę stanowi mieszanina terpenów i śluzów o lepkiej konsystencji.

• epiderma wydzielnicza- płaskie zespoły komórek gruczołowych o podobnym charakterze jak komórki wydzielnicze w kolatorach, lepka wydzielina tych komórek pojawia się pod kutykulą.

• włoski parzące- utwory typu emergencji, których zasadniczą część stanowi komórka parząca

• gruczoły sekrecyjno-absorpcyjne u roślin owadożernych- wydzielany jest roztwór enzymów hydrolizujących a zarazem absorbowane substancje organiczne (aminokwasy i cukry) i nieorganiczne powstałe w wyniku trawienia ciała zwierzęcego; wydzielanie enzymów trawiennych (proteazy, esterazy, transferazy) odbywa się granulo-krynowo do wnętrza ściany o strukturze gąbczastej, skąd przedostają się one na powierzchnię przez porową kutykulę

• Utwory endosekrecji (wydzielanie wewnętrzne- endotropowe)

• mleczniki- pojedyncze komórki- rurki mleczne nieczłonowe (wielojądrowe), albo szeregi połączonych ze sobą komórek- rurki mleczne członowe zawierające lateks czyli sok mleczny; lateks jest cytoplazmą zawierająca dużo drobnych wakuol.

• idioblasty wydzielnicze- typy idioblastów

1) komórki garbnikowe- gromadzą garbniki

2) komórki krzemionkowe- charakteryzują się zgrubiałymi ścianami przesyconymi dwutlenkiem krzemu [np. liście turzyc]

3) komórki myrozynowe- zawierają enzymy (myrozynazy) rozszczepiające olejki gorczyczne [np. u Brasicacea]

4) komórki kryształonośne- zawierają kryształy szczawianu wapnia w różnych postaciach: rafidy, druzy, piasek krystaliczny

5) litocysty- zawierają złogi wapnia; komórki te posiadają maczugowate wyrosty ściany zwane cystolitem

6) komórki olejowe- wydzielina gromadzona jest w pęcherzyku otoczonym plazmolemmą przyczepionym do ściany i uwypuklonym do światła komórki

7) komórki śluzowe- śluzowa wydzielina często pochodzenia ścienego; funkcjonują jako magazyny wody [np. kaktus], obficie występują w nasionach [np.lnu] i owocach.

• przestwory wydzielnicze- mogą być schizogenowe, reksygenowe, lizygenowe; przewody i zbiorniki żywiczne charakterystyczne są dla wielu iglastych ale występują również u niektórych dwuliściennych; przewód żywiczny sosny- epitel; u Apiacea przewody wypełnione zawiesiną olejków i żywic, w nasadzie liścia u wielu drzew występują lizygenowe komory zawierające różne substancje wielocukrowe i polifenolowe.

10. Peryderma

Peryderma- jest wtórną tkanką okrywającą w łodygach i korzeniach wykazujących przyrost wtórny, składa się z

1. felogenu- warstw korkotwórczych komórek merystematycznych

2. felemu (korka)- pokład martwych komórek skorkowaciałych po zewnętrznej stronie fellogenu, w czasie adkrustacji suberyna komórki o rozbudowanym ER i mniej aktywnych w tym czasie aparatach Golgiego, który powraca do intensywnej pracy w czasie odkładania na pokładzie syberynowym warstwy wosków a później celulozy, na ogół ściany styczne grubsze niż promieniowe (felem cienko- i grubościenny), po całkowitym wykształceniu ściany włączany jest program apoptozy; w felemie mogą występować: 1.skorkowaciałe komórki cienko- lub grubościenne, 2. fleoid (ciągłe warstwy komórek nieskorkowaciałych) cienkościenny, 3. komórki sklerenchymatyczne

3. felodermy- warstwy lub cienkiego pokładu komórek miękiszowych wytworzonych przez felogen po jego wewnętrznej stronie, komórki o strukturze bliskiej młodemu miękiszowi

Tkanka znajdująca się na zewnątrz korka jest martwa. Często peryderma powierzchniowa jest zastępowana przez perydermę tworzącą się głębiej w organie- wtedy wszystkie warstwy perydermy znajdujące ponad tą najgłębszą są martwe łącznie stanowiąc martwicę korkową.

Peryderma to tkanka o zwartym układzie komórek, miejsca w których występują obszary o układzie luźnym z promienistymi ciągami przestworów międzykomórkowych- przetchlinki.

*peryderma przyranna- tworzona w miejscu zranienia jako strefa barierowa przed infekcjami

---